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Il suolo è un mezzo eterogeneo costituito da 3 fasi:
• Fase solida
Componenti Inorganici
Componenti Organici
• Fase Liquida
• Fase Gassosa
Quantità relative
dei componenti principali
3 fasi strettamente correlate mediante una serie di processi
equilibri dinamici
di tipo chimico e fisico
Proprietà chimico-fisiche
del suolo
• Struttura
• Capacità scambio
ionico
• pH
• Aerazione
• Umidità
• Temperatura
Alterazione
Deserto e zone aride
Tundra e zone fredde
Suoli salini
Suoli acidi
Sono
ambienti stressanti
1) Suoli salini
• Origine
• Classificazione
• Caratteristiche chimico- fisiche
2)
La Salinità
e le Piante
Effetti
Risposte
delle piante
3)
Effetti sulla produttività
Stress idrico
Tossicità ionica
Carenza nutrizionale
Elusione
Tolleranza
Suoli salini
Un suolo è definito salino se contiene sali solubili in quantità tale da interferire
con la crescita di molte piante.
Sali solubili = composti con solubilità> CaSO4 ( 0,241g /100 ml H2O a 0°C)
Sali solubili
Salinizzazione
Cationi:
Na+, Ca 2+ , Mg 2+
Anioni :
HCO 3-, Cl-, SO4=
accumulo di sali solubili :
• movimento ascendente dell’ acqua
sali verso la superficie
(suoli aridi e semi aridi)
• sommersione del terreno con acque marine ( lagune)
• salinità delle acque di irrigazione
salinizzazione IIaria
SALINIZZAZIONE SECONDARIA
Una buona H2O contiene da 100 a 1000 g /m3
un anno di irrigazione
1- 10 ton sali / ha
La situazione si aggrava se l’irrigazione è effettuata in modo
scorretto: acqua salata e mancanza di un corretto drenaggio
Negli ultimi 20 anni le zone irrigate sono aumentate del 45 %
Aumento delle rese colturali
Rischio per l’agricoltura:
Aumento della salinità
desertificazione
Parametri utilizzati per esprimere la salinità
• Conducibilità elettrica
E. C.
(deciSiemens m-1 )
La conducibilità aumenta
all’aumentare della salinità
- dalla misura di E.C. si può risalire a
- misura indiretta
del contenuto di sali
- metodo rapido
ma insufficiente
ψosmotico:
(Mpa ) = EC x 0,036
• Percentuale di Sodio Scambiabile
E.S.P.
ESP = Na scambiabile x100
C.S.C.
Caratteristiche chimico-fisiche dei suoli salini
Nei suoli salino e salino- sodici
la presenza di sali solubili neutri
aiuta a prevenire la dispersione
dei colloidi
Nei suoli sodici
• stabilità degli aggregati
• buona aerazione
• buona permeabilità
Perdita di struttura
4 dS m -1 = 40 mM Na Cl
H2O del mare = 44 – 55 dS m-1
H2O di irrigazione = 2 dS m -1
Nei suoli salini è presente una crosta bianca dovuta ai sali portati in superficie
dall’evaporazione
suoli alcalini bianchi
Il complesso di scambio è dominato da Ca 2+ e Mg 2+ :
eccesso di cariche + che riducono la repulsione fra le cariche – dei colloidi,
favorendo l’associazione delle particelle a formare aggregati.
I suoli salino-sodici hanno caratteristiche chimico-fisiche simili a suoli salini per la
presenza di sali solubili.
Nei suoli sodici: eccesso di ioni Na+
repulsione elettrica delle particelle ( -)
che non sono molto attratti dai colloidi
Dispersione e Rottura degli aggregati.
•I colloidi dispersi muovendosi lungo il profilo del suolo, occludono i pori,
ostacolando così l’infiltrazione di acqua
formazione di profondi crepacci a
sviluppo verticale e di una crosta superficiale molto resistente che determina scarsa
permeabilità e difficoltà di germinazione.
L’elevato pH dei suoli sodici è dovuto all’idrolisi del carbonato di sodio:
2 Na + + CO3= +H2O
2 Na+ + HCO3- + OH-
Anche il Na+ del complesso di scambio va incontro a idrolisi
Micella ---Na+ + H2O
Na+ + OH- + +H--- Micella
• La I fonte di carbonati e bicarbonati è l’acido carbonico che si forma dalla CO2 prodotta
durante la respirazione dei microrganismi e delle radici:
CO2 + H2O
H2CO3
Nei suoli a valori elevati di pH, gli ioni OH- reagiscono con H2CO3 a formare prima di
Bicarbonati
H2CO3 + OHHCO3- + H2O
pH = 8,3
e poi carbonati:
HCO3- + OHCO3 = + H2O
pH=10
•
Se le concentrazioni di HCO3- e CO3= aumentano
L’equilibrio è spostato verso sinistra:
Aumento di OH– e del pH
Correzione terreni
Salinità
conducibilità > 4 ms, Na scambiabile <15%
lisciviazione con acqua. Regola empirica: una data altezza d’acqua riduce i sali dell’80%
In genere si fa sommersione, ma sarebbe meglio un ciclo di bagnatura-asciugatura (sale
portato dall’acqua verso l’esterno delle zolle)
Terreni alcalini (salinità bassa, Na>15%)
quando pH >8,5 : Deflocculazione dei colloidi dovuta al Na.
Occorre spostare il Na dal complesso e successivo dilavamento. Si fa con gesso (solfato
di Ca) il Ca sostituisce il Na. Prima di dilavare, bagnare per sciogliere il gesso. Si usano
da 3 a 10 t ha-1.
Se il terreno ha CaCO3, si possono usare acidificanti (derivanti dall’A. solforico) o
letame, che solubilizza i carbonati.
Terreni alcalino-salini
sono i più comuni
conducibilità > 4 ms, Na scambiabile >15%
come per terreni alcalini, ma occorre assolutamente scambiare il Na per evitare il rischio
che possano diventare alcalini e peggiorare
Le piante mostrano un ampio range di sopravvivenza anche
nell’ambito della stessa
specie e cultivars
I Alofite: crescita
ottimale a
concentrazioni
elevate di NaCl
II Alofite: crescita
debolmente
stimolata da basse
concentrazioni di sale
% crescita relativa
Classificazione in ALOFITE e GLICOFITE sulla base della
tolleranza al sale
Le piante non alofite rappresentano la maggior parte delle specie
III
Glicofite : bassa tolleranza al sale
IV Glicofite : crescita fortemente inibita anche a bassa
concentrazione di sale
Gli effetti della salinità su una pianta possono variare in relazione allo
stadio fenologico in cui lo stress si manifesta
•
I cereali
molto sensibili nei primi stadi di sviluppo
influenza sulla produzione dei semi
• La barbabietola da zucchero :
sensibile durante la germinazione
( specie tollerante)
• riso, pomodoro e grano :
più sensibili dopo la germinazione
Le differenze fra alofite e glicofite sono
di ordine quantitativo
efficiente uso dell’acqua
meccanismi di compartimentazione
selettività ionica
Le limitazioni alla crescita su substrati salini sono dovute
a 3 cause:
1
Deficit idrico
Stress IIario
2
Tossicità ionica
Stress I ario
3
Carenza nutrizionale
Stress IIIario
Modello di risposta bifasica delle piante nella riduzione
della crescita :
(Munns 1995)
a) Inibizione iniziale per ridotta assunzione di acqua a livello radicale
stress di tipo osmotico (indipendente dal tipo di sale)
b) Ulteriore riduzione della crescita per stress di tipo tossico
tossicità ionica
1)
Stress Idrico
Deficit idrico derivante dal basso ψ del suolo
ψ del suolo < ψ del mezzo radicale
Estensione fogliare (mm)
• Rapide risposte sullo sviluppo fogliare:
Piantine di Barbabietola cresciute
con o senza 100mM NaCl
Diminuzione di attività
dell’acqua intracellulare
Aumento tensione di
imbibizione nelle pareti cell.
Richiamo di acqua dal
citoplasma
- Sale
diminuzione turgore cellulare
+ Sale
Ore
Giorni
Avvizzimento
Waldron et al. 1985
Nelle radici, la salinizzazione del mezzo esterno:
Riduzione della disponibilità di acqua per l’assorbimento
riduzione della p radicale
riduzione del caricamento di acqua e soluti nello xilema
riduzione del rifornimento di acqua
alla parte aerea
2) Tossicità ionica
Effetto Iario
Diretto
Effetto IIario
Indiretto
Biomembrane
Metabolismo
Alterazione strutturale
Alterazione funzionalità
alterazione rapporto Ca2+/Na+
aumento permeabilità e
efflusso ionico
I Sali in soluzione sottoforma ionica interagiscono sulle proteine di
membrana :
• Rottura dei legami elettrostatici
• Aumento delle interazioni idrofobiche
Ad elevate conc di Na+ :
rimozione del Ca 2+ dai gruppi polari di membrana
• Il Ca stabilizza la struttura della membrana
• Favorisce il K nel rapporto di assorbimento Na/K:
stimola l’efflusso di Na e influenza la cinetica dei carriers del K
• Ha il ruolo di messaggero IIario:
viene mantenuto nel reticolo endoplasmatico, nel vacuolo per mantenere
basse concentrazioni nel citosol.
In seguito a stimoli ambientali: attivazione dei canali del Ca
un aumento dell’influsso e della conc di Ca citosolico libero
e i principali target dei segnali Ca sono proteine come la calmodulina
Tossicità ionica
Effetto Iario
Diretto
Effetto IIario
Indiretto
Metabolismo
• Riduzione fotosintesi - parziale chiusura stomatica
- riduzione area fogliare
• Respirazione
- iniziale aumento
- successiva riduzione
• Sintesi proteica
• Fitormoni
- stimolazione dell’idrolisi
- proteine da stress
- produzione inadeguata
- accumulo di poliammine
Tossicità ione- specifica
In genere:
tossicità del Na
basse concentrazioni di Ca
- Molte leguminose sono sensibili al Cl- :
In fagiolo la tossicità è maggiore
con NaCl rispetto a Na2SO4
EC (dS m-1)
Clorofilla(mg g -1 P.F.)
- riduzione della fotosintesi
- necrosi fogliare
Assimilazione CO2
Bhivare et al., 1985
3) Carenza nutrizionale
Competizione ionica
Sbilanciamento
nutrizionale
Riduzione di
assorbimento
trasporto e
utilizzo
K+, Ca2+, Mg2+
La Risposta della pianta all’elevata concentrazione
esterna di sali può comportare
Elevato assorbimento ionico
Includers
Necessità di
- Compartimentazione
ionica nei vacuoli
per tollerare elevata
concentrazione ionica
Estrusione all’esterno di sali
per evitare un’eccessiva
concentrazione di sali
Ridotto assorbimento ionico
Excluders
Mantenimento del turgore
cellulare:
- efficienza di uso dell’acqua
- sintesi di soluti organici
per evitare lo stress idrico
Elusione dello stress
evitare deficit idrico interno
1) Esclusione passiva
capacità di mantenere
impermeabilità fisica al
sale
2) Estrusione
attiva
• ridotta permeabilità del
plasmalemma al Na+
• sviluppo di barriere
strutturali
• Pompa Efflusso del Na+:
Antiporto Na+/H+
• Ghiandole saline
L’esclusione passiva si riferisce a caratteristiche proprie delle membrane
correlate alla diversa permeabilità di lipidi e proteine
Nelle mangrovie :
• la presenza di barriere strutturali nelle radici fa sì che l’80% dei Sali pervenuti
come flusso di massa alla superficie radicale vengono esclusi.
•
L’escrezione attiva attraverso le ghiandole saline estrude Na e Cl
in eguale quantità ed è considerato un meccanismo IIario rispetto all’esclusione.
La pompa di efflusso del Na + si basa sull’attività di un’ATPasi :
•
pompa H+ all’esterno della cellula
• Gli H+ tendono a rientrare favorendo l’uscita di Na+.
•
La generazione del potenziale di membrana rappresenta una forza guida
anche per l’assorbimento di altri ioni come il K.
Tolleranza dello stress
Osmoregolazione
aumento netto quantità
di soluti cellulari
ψ nella cellula < ψ esterno
richiamo di acqua
• Assorbimento attivo di
sali o ioni inorganici nei
vacuoli
aumento dimensioni cellulari
Succulenza
E’ importante nelle includers la
ripartizione di Na e Cl nei vari organi:
• Sintesi e accumulo
di soluti organici compatibili
•Mantenimento di ripidi gradienti nelle
conc. dei sali fra foglie vecchie e nuove
Sorbitolo, prolina, glicina-betaina
•Limitazione dell’import di Sali in
infiorescenze, semi, foglie giovani
Piante a
0 mM NaCl
STADIO VEGETATIVO
Controllo
75 mM NaCl
fenotipo 01
75 mM NaCl fenotipo 02
Quantità di NaCl presente nella pianta intera (mg/g di peso fresco della
pianta):
•Piante controllo (0 mM NaCl) 3,5 mg /g
•75 mM NaCl fenotipo 1 6995 mg / g (sensibile)
•75 mM NaCl fenotipo 2 3845 mg / g (resistente)
La valutazione della tolleranza al sale
in termini produttivi
fase di emergenza
sopravvivenza
Stadio di crescita successivo
Produzione relativa =
riduzione % della produzione
rispetto alle condizioni non saline
La relazione fra la salinità del suolo (E.C.) e produzione relativa
presenta 2 parametri utili per definire il grado di tolleranza
alla salinità delle diverse specie
• a = Soglia critica
livello max di salinità
senza perdita di
produzione
• Pendenza =
riduzione produttiva
per ogni incremento
unitario di salinità
unico parametro per esprimere
Soglia + Pendenza
Valore di C.E. corrispondente
a una riduzione produttiva del
50%