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000-000_Romane_evolution 14-10-2005 11:21 Pagina V Indice Presentazione dell’edizione italiana xix Prefazione xxi PARTE I INTRODUZIONE 1. L’ascesa della biologia evoluzionista Negli esseri viventi, “evoluzione” significa cambiamento per discendenza con modificazione 1.2 Esseri viventi e adattamento 1.3 Breve storia della biologia evoluzionista 1.3.1 L’idea di evoluzione prima di Darwin 1.3.2 Charles Darwin 1.3.3 L’accoglienza riservata a Darwin 1.3.4 La sintesi moderna Riassunto Letture consigliate Domande per lo studio e il ripasso 1 3 1.1 2. Genetica molecolare e mendeliana Le molecole di DNA, trasmesse fisicamente dai genitori alla prole, sono la base fisica dell’eredità 2.2 L’informazione necessaria per sintetizzare le proteine dell’organismo è codificata nel DNA 2.3 L’informazione contenuta nel DNA è decodificata nel corso della trascrizione e della traduzione 2.4 In alcune specie esistono grandi quantità di DNA non codificante 2.5 Errori mutazionali possono verificarsi durante la replicazione del DNA 2.6 I tassi di mutazione possono essere misurati 2.7 Gli organismi diploidi ereditano un doppio corredo di geni 2.8 I geni sono ereditati secondo i caratteristici rapporti mendeliani 2.9 Probabilmente, se il meccanismo dell’eredità seguisse un modello non mendeliano di rimescolamento, la teoria di Darwin non funzionerebbe Riassunto Letture consigliate Domande per lo studio e il ripasso 4 5 6 6 8 10 13 19 2.1 3. 3.1 3.2 3.3 3.4 3.5 3.6 Le prove dell’evoluzione Tre possibili teorie distinte della storia della vita Su piccola scala, è possibile osservare l’evoluzione in atto L’evoluzione può anche essere prodotta sperimentalmente Interbreeding e somiglianza fenotipica sono alla base di due concetti di specie Le “specie” ad anello dimostrano che la variazione intraspecifica può essere abbastanza estesa da produrre una nuova specie Nuove specie riproduttivamente distinte possono essere prodotte per via sperimentale 20 21 23 24 25 28 30 32 35 39 40 41 43 44 46 48 I-XXIV_Romane_evolution VI 21-10-2005 17:54 Pagina VI Indice 3.7 3.8 3.9 3.10 3.11 Le osservazioni su piccola scala possono essere estrapolate sul lungo periodo Gruppi di esseri viventi hanno somiglianze omologhe Omologie diverse sono correlate e possono essere classificate gerarchicamente Esistono prove fossili della trasformazione delle specie L’ordine in cui i principali gruppi compaiono nella documentazione fossile indica l’esistenza di una relazione evolutiva 3.12 Le prove dell’evoluzione: una sintesi 3.13 Il creazionismo non offre alcuna spiegazione dell’adattamento 3.14 Il moderno «creazionismo scientifico» è scientificamente insostenibile Riassunto Letture consigliate Domande per lo studio e il ripasso 4. Selezione naturale e variazione 4.1 4.2 4.3 4.4 4.5 4.6 In natura ha luogo una lotta per l’esistenza Per poter operare, la selezione naturale necessita di alcune condizioni La selezione naturale spiega evoluzione e adattamento La selezione naturale può essere direzionale, stabilizzante o divergente Nelle popolazioni naturali la variazione è diffusa All’interno di una popolazione il successo riproduttivo presenta una variazione interindividuale 4.7 La nuova variazione è generata dalla mutazione e dalla ricombinazione 4.8 La variazione introdotta dagli eventi di ricombinazione e mutazione è casuale rispetto alla direzione dell’adattamento Riassunto Letture consigliate Domande per lo studio e il ripasso PARTE II GENETICA EVOLUZIONISTA 5. 5.1 5.2 5.3 5.4 5.5 5.6 5.7 La teoria della selezione naturale La genetica delle popolazioni si interessa di frequenze geniche e genotipiche Un modello elementare di genetica delle popolazioni prevede quattro passaggi fondamentali In assenza di selezione, le frequenze genotipiche tendono verso l’equilibrio di Hardy-Weinberg Con la semplice osservazione è possibile verificare se i genotipi presenti in una popolazione si trovino nelle condizioni dell’equilibrio di Hardy-Weinberg Il teorema di Hardy-Weinberg è importante dal punto di vista concettuale e storico, come pure nella ricerca pratica e nei calcoli implicati dai modelli teorici Il più semplice modello di selezione prevede un solo locus con un allele favorito Il modello della selezione può essere applicato alla falena delle betulle 5.7.1 Nelle falene, il melanismo industriale si è evoluto per selezione naturale 5.7.2 Una stima dei valori della fitness viene ottenuta usando il tasso di cambiamento delle frequenze geniche 5.7.3 Una seconda stima della fitness viene effettuata a partire dai dati sulla sopravvivenza dei diversi genotipi in esperimenti di marcatura e ricattura 5.7.4 La natura del fattore selettivo operante nelle popolazioni naturali di Biston betularia è controversa, ma probabilmente la predazione da parte degli uccelli è stata importante 49 50 56 58 59 60 61 61 65 66 68 69 69 74 78 79 81 85 87 88 89 90 93 95 96 99 99 101 102 103 I-XXIV_Romane_evolution 21-10-2005 17:55 Pagina VII Indice La resistenza ai pesticidi negli insetti è un esempio di selezione naturale 5.9 La fitness è un parametro importante nella teoria evolutiva e può essere stimata con tre metodi principali 5.10 La selezione naturale operante a livello di un unico locus su un allele favorito non deve essere considerata un modello generale dell’evoluzione 5.11 Una mutazione svantaggiosa ricorrente evolverà fino a raggiungere una frequenza di equilibrio calcolabile 5.12 Il vantaggio dell’eterozigote 5.12.1 La selezione può mantenere un polimorfismo quando, in termini di fitness, l’eterozigote è superiore a entrambi gli omozigoti 5.12.2 L’anemia falciforme è un polimorfismo con vantaggio dell’eterozigote 5.13 La fitness di un genotipo può dipendere dalla sua frequenza 5.14 Le popolazioni suddivise richiedono particolari principi di genetica delle popolazioni 5.14.1 Effetto Wahlund: una popolazione suddivisa contiene una proporzione di omozigoti più elevata rispetto a una popolazione equivalente non suddivisa 5.14.2 La migrazione tende a unificare le frequenze geniche fra popolazioni 5.14.3 La popolazione umana statunitense illustra la convergenza delle frequenze geniche indotta dal flusso genico 5.14.4 Un equilibrio fra selezione e migrazione può conservare le differenze genetiche fra sottopopolazioni Riassunto Letture consigliate Domande per lo studio e il ripasso VII 5.8 6. Eventi casuali nella genetica delle popolazioni Nel corso del tempo, la frequenza degli alleli può cambiare in modo casuale attraverso un processo denominato deriva genetica 6.2 Una piccola popolazione fondatrice potrebbe contenere un campione di geni non rappresentativo della popolazione ancestrale 6.3 Un gene può sostituirne un altro per effetto della deriva genetica 6.4 L’“equilibrio” di Hardy-Weinberg presuppone l’assenza di deriva genetica 6.5 La deriva neutrale si traduce, nel tempo, in una marcia verso l’omozigosi 6.6 Un polimorfismo calcolabile causato dalle mutazioni neutrali è presente nelle popolazioni 6.7 Dimensioni effettive della popolazione Riassunto Letture consigliate Domande per lo studio e il ripasso 105 109 111 112 113 113 115 117 119 119 120 122 122 127 6.1 7. 7.1 7.2 7.3 7.4 7.5 La selezione naturale e la deriva casuale nell’evoluzione molecolare In linea teorica, l’evoluzione molecolare può essere spiegata ricorrendo sia alla deriva casuale, sia alla selezione naturale I tassi di evoluzione molecolare e l’entità della variazione genetica possono essere misurati I tassi di evoluzione molecolare sono forse troppo costanti per un processo controllato dalla selezione naturale L’orologio molecolare dimostra un effetto del tempo di generazione La teoria quasi neutrale 7.5.1 La teoria neutrale “pura” si scontra con diversi problemi empirici 7.5.2 La teoria quasi neutrale dell’evoluzione molecolare postula una classe di mutazioni quasi neutrali 7.5.3 La teoria quasi neutrale può spiegare i fatti osservati meglio della teoria neutrale pura 128 130 132 135 135 139 141 145 146 150 154 157 160 160 161 162 I-XXIV_Romane_evolution VIII 21-10-2005 17:56 Pagina VIII Indice 7.5.4 Dal punto di vista concettuale, la teoria quasi neutrale è molto vicina alla teoria neutrale pura di Kimura 7.6 Tasso evolutivo e vincolo funzionale 7.6.1 Nelle molecole proteiche, le regioni soggette a maggiori vincoli funzionali evolvono più lentamente 7.6.2 Nel caso delle proteine, la tendenza può essere spiegata sia dalla selezione naturale, sia dalla deriva neutrale, ma in quello del DNA solo la deriva è plausibile 7.7 Conclusione e commento: il cambiamento del paradigma neutralista 7.8 Il sequenziamento dei genomi ha consentito nuovi approcci allo studio dell’evoluzione molecolare 7.8.1 Le sequenze di DNA forniscono solide prove dell’influenza della selezione naturale sulla struttura delle proteine 7.8.2 Un elevato rapporto fra mutazioni non sinonime e sinonime rappresenta una prova della selezione 7.8.3 La selezione può essere rilevata confrontando i rapporti dN/dS nella stessa specie e fra specie diverse 7.8.4 Il gene codificante il lisozima è evoluto in modo convergente nei mammiferi che digeriscono la cellulosa 7.8.5 Tendenze preferenziali nell’uso di codoni sinonimi 7.8.6 La selezione, positiva o negativa che sia, lascia il suo segno nelle sequenze di DNA 7.9 Conclusioni: 35 anni di ricerca sull’evoluzione molecolare Riassunto Letture consigliate Domande per lo studio e il ripasso 8. Genetica delle popolazioni per caratteri controllati da due o più loci Il mimetismo in Papilio è controllato da più di un locus genico 8.2 In Papilio memnon i genotipi di loci diversi sono coadattati 8.3 In Heliconius il mimetismo è controllato da più loci, che tuttavia non sono strettamente concatenati 8.4 La genetica di caratteri controllati da due loci ha a che fare con le frequenze aplotipiche 8.5 Le frequenze aplotipiche possono essere o non essere in equilibrio di concatenazione 8.6 I geni umani HLA sono un sistema genico multilocus 8.7 Il disequilibrio di concatenazione può esistere per diverse ragioni 8.8 Sistemi a due loci e selezione naturale: possibile costruzione di modelli 8.9 Modelli di selezione a due loci ed effetto “autostop” 8.10 La “scopa selettiva” (selective sweep) può fornire le prove della selezione nelle sequenze di DNA 8.11 Il disequilibrio di concatenazione può essere vantaggioso, neutrale o svantaggioso 8.12 Wright e il fondamentale concetto di topografia adattativa 8.13 L’evoluzione e la teoria dello shifting balance Riassunto Letture consigliate Domande per lo studio e il ripasso 164 165 165 166 168 169 169 170 172 175 177 178 179 183 8.1 9. 9.1 9.2 Genetica quantitativa In uno dei fringuelli di Darwin, l’evoluzione delle dimensioni del becco è stata guidata dai cambiamenti climatici La genetica quantitativa studia caratteri controllati da numerosi geni 184 186 186 187 188 191 192 194 197 197 199 200 202 209 210 213 I-XXIV_Romane_evolution 21-10-2005 17:57 Pagina IX Indice 9.3 9.4 9.5 9.6 9.7 9.8 Prima di tutto si riconoscono gli effetti genetici e ambientali sulla variazione La varianza di un carattere può essere scomposta in effetti genetici e ambientali I parenti hanno genotipi simili, il che produce la correlazione fra parenti L’ereditabilità è la proporzione additiva della varianza genotipica L’ereditabilità di un carattere determina la sua risposta alla selezione artificiale La forza della selezione è stata stimata in numerosi studi sulle popolazioni naturali 9.9 Le relazioni fra genotipo e fenotipo possono essere non lineari, producendo cospicue risposte alla selezione 9.10 La selezione stabilizzante riduce la variabilità genetica di un carattere 9.11 Nelle popolazioni naturali, i caratteri soggetti alla selezione stabilizzante presentano variazione genetica 9.12 I livelli di variazione genetica nelle popolazioni naturali non sono ben compresi 9.13 Conclusioni Riassunto Letture consigliate Domande per lo studio e il ripasso PARTE III ADATTAMENTO E SELEZIONE NATURALE 10. Spiegazioni adattative 10.1 10.2 10.3 10.4 10.5 10.6 10.7 La selezione naturale è l’unica spiegazione nota dell’adattamento Il pluralismo è appropriato nello studio dell’evoluzione ma non in quello dell’adattamento In linea di principio la selezione naturale può spiegare tutti gli adattamenti conosciuti I nuovi adattamenti evolvono in modo continuo attraverso stadi successivi da adattamenti preesistenti; la continuità, tuttavia, assume forme diverse 10.4.1 Nella teoria di Darwin non esiste un processo speciale per produrre novità evolutive 10.4.2 La funzione di un adattamento può cambiare grazie a una piccola modificazione della sua forma 10.4.3 Un nuovo adattamento può evolvere combinando componenti in precedenza indipendenti Genetica dell’adattamento 10.5.1 Fisher propose un modello e un’analogia microscopica per spiegare come mai, nell’evoluzione adattativa, le modificazioni genetiche siano di piccola entità 10.5.2 Quando un organismo non si trova nei pressi di un picco adattativo occorre una teoria di più ampio respiro 10.5.3 Sono in corso studi sperimentali sulla genetica dell’adattamento 10.5.4 Conclusioni: la genetica dell’adattamento Tre sono i metodi principali per studiare l’adattamento In natura, gli adattamenti non sono perfetti 10.7.1 Gli adattamenti possono essere imperfetti a causa di ritardi temporali 10.7.2 Gli adattamenti possono essere imperfetti a causa di vincoli genetici 10.7.3 Gli adattamenti possono essere imperfetti a causa di vincoli ontogenetici 10.7.4 Gli adattamenti possono essere imperfetti a causa di vincoli storici 10.7.5 Il progetto di un organismo può essere un compromesso fra esigenze adattative diverse IX 215 217 219 221 222 225 227 230 231 231 234 237 239 240 243 243 247 247 248 249 250 250 252 252 254 254 256 256 258 259 265 267 I-XXIV_Romane_evolution X 21-10-2005 17:57 Pagina X Indice 10.7.6 Conclusioni: vincoli imposti all’adattamento Come riconoscere gli adattamenti? 10.8.1 Occorre distinguere la funzione di un organo dai suoi possibili effetti 10.8.2 Gli adattamenti possono essere definiti in termini di progetto ingegneristico o di fitness riproduttiva Riassunto Letture consigliate Domande per lo studio e il ripasso 10.8 11. Le unità della selezione 11.1 11.2 Quali entità si avvantaggiano degli adattamenti prodotti dalla selezione? La selezione naturale ha prodotto adattamenti che vanno a beneficio di livelli di organizzazione diversi 11.2.1 La distorsione della segregazione beneficia un unico gene a spese del suo allele 11.2.2 A volte la selezione può favorire alcune linee cellulari a scapito di altre nello stesso organismo 11.2.3 La selezione naturale ha prodotto molti adattamenti vantaggiosi a livello di organismo 11.2.4 La selezione naturale operante su gruppi di individui geneticamente molto vicini è detta selezione di parentela (kin selection) 11.2.5 Il fatto che la selezione di gruppo possa produrre o meno adattamenti a beneficio dei gruppi è stato argomento di controversia: oggi la maggior parte dei biologi ritiene che, nell’evoluzione, essa sia una forza debole 11.2.6 Il livello gerarchico in corrispondenza del quale evolveranno gli adattamenti dipende da quale livello presenta ereditabilità 11.3 In un’altra accezione, l’“unità di selezione” è l’entità la cui frequenza è regolata direttamente dalla selezione naturale 11.4 Le due accezioni dell’espressione “unità di selezione” sono compatibili e specificano, rispettivamente, l’entità che in genere presenta gli adattamenti fenotipici o quella la cui frequenza è generalmente regolata dalla selezione naturale Riassunto Letture consigliate Domande per lo studio e il ripasso 12. Adattamenti nella riproduzione sessuale 12.1 12.2 12.3 12.4 L’esistenza del sesso è un importante problema irrisolto della biologia evoluzionista 12.1.1 Il sesso ha un costo del 50% 12.1.2 È poco probabile che il sesso sia spiegato ricorrendo al vincolo genetico 12.1.3 Il sesso può accelerare la velocità dell’evoluzione 12.1.4 Il sesso è conservato per effetto della selezione di gruppo? Esistono due principali teorie secondo le quali il sesso potrebbe comportare vantaggi a breve termine 12.2.1 La riproduzione sessuale può consentire alle femmine di ridurre il numero di mutazioni deleterie nella prole 12.2.2 La teoria mutazionale prevede che U > 1 12.2.3 La coevoluzione di ospiti e parassiti può produrre rapidi cambiamenti evolutivi Conclusioni: non sappiamo con sicurezza perché il sesso sia adattativo La teoria della selezione sessuale spiega numerose differenze fra maschi e femmine 12.4.1 Spesso i caratteri sessuali sono chiaramente deleteri 268 270 270 270 275 276 277 277 279 280 280 284 287 289 293 295 296 296 297 298 300 302 302 303 305 309 309 309 000-000_Romane_evolution 14-10-2005 11:21 Pagina XI Indice 12.4.2 La selezione sessuale opera attraverso due meccanismi: la competizione fra i maschi e la scelta femminile 12.4.3 Le femmine possono scegliere di formare una coppia con maschi particolari 12.4.4 Probabilmente le femmine preferiscono accoppiarsi con maschi portatori di un carattere-handicap poiché in tal caso la sopravvivenza stessa del maschio indica la sua elevata qualità 12.4.5 Nella maggior parte dei modelli derivanti dalle teorie di Fisher e di Zahavi, la scelta femminile non presenta limiti e questa condizione può essere verificata 12.4.6 La teoria di Fisher e quella di Zahavi richiedono, rispettivamente, una variazione ereditabile del carattere maschile e della fitness 12.4.7 Può darsi che la selezione naturale operi in modo conflittuale sui maschi e sulle femmine 12.4.8 Conclusioni: la teoria delle differenze sessuali è ben elaborata ma attende ancora una verifica completa 12.5 Il rapporto numerico fra i sessi è un adattamento ben compreso 12.5.1. Di solito la selezione naturale favorisce un rapporto fra i sessi 50:50 12.5.2 Il rapporto fra i sessi può essere sbilanciato quando esiste una sproporzione nel sesso degli “aiutanti al nido” 12.6 Adattamenti diversi sono compresi a un diverso livello di dettaglio Riassunto Letture consigliate Domande per lo studio e il ripasso PARTE IV EVOLUZIONE E DIVERSITÀ 13. I concetti di specie e la variazione intraspecifica 13.1 13.2 13.3 13.4 13.5 13.6 Nella pratica le specie sono riconosciute e definite avvalendosi di caratteri fenetici Esistono diversi concetti di specie, fra loro strettamente collegati 13.2.1 Il concetto biologico di specie 13.2.2 Il concetto ecologico di specie 13.2.3 Il concetto fenetico di specie Barriere di isolamento 13.3.1 Le barriere di isolamento impediscono gli incroci interspecifici 13.3.2 La competizione spermatica o pollinica può produrre forme sottili di isolamento prezigotico 13.3.3 La colorazione della livrea serve a isolare a livello prezigotico alcune specie strettamente imparentate di pesci ciclidi africani nelle quali l’isolamento postzigotico è assente La variazione geografica all’interno di una specie può essere compresa in termini di genetica delle popolazioni e di processi ecologici 13.4.1 La variazione geografica esiste in tutte le specie e può essere causata dall’adattamento alle condizioni locali 13.4.2 La variazione geografica può anche essere causata dalla deriva genetica 13.4.3 La variazione geografica può assumere la forma di un cline Esistono due modi di pensare alla diversità biologica: in termini di popolazioni o in termini di tipologia Il fenomeno dello spostamento dei caratteri dimostra la presenza di influenze ecologiche sulla forma di una specie XI 310 311 313 314 315 317 318 319 319 321 322 327 329 330 332 333 334 336 337 337 337 339 340 341 341 343 344 346 000-000_Romane_evolution XII 14-10-2005 11:21 Pagina XII Indice 13.7 Fra i vari concetti di specie – fenetico, biologico ed ecologico – esistono alcuni punti controversi 13.7.1 Il concetto fenetico di specie presenta gravi difetti teorici 13.7.2 L’adattamento ecologico e il flusso genico possono fornire teorie complementari, o in qualche caso rivali, dell’integrità delle specie 13.7.3 La ridotta fitness degli ibridi può essere spiegata sia dalla selezione, sia dall’incompatibilità genetica 13.8 I concetti tassonomici possono essere nominalisti o realisti 13.8.1 La categoria della specie 13.8.2 Categorie al di sotto del livello di specie 13.8.3 Categorie al di sopra del livello di specie 13.9 Conclusioni Riassunto Letture consigliate Domande per lo studio e il ripasso 14. Speciazione 14.1 14.2 14.3 14.4 14.5 14.6 14.7 14.8 14.9 In che modo una specie si scinde in due gruppi di organismi riproduttivamente isolati? Fra una specie di nuova evoluzione e quella ancestrale potrebbe, teoricamente, esistere una relazione geografica di tipo allopatrico, parapatrico o simpatrico L’isolamento riproduttivo può evolvere come prodotto collaterale della divergenza nelle popolazioni allopatriche 14.3.1 Esperimenti di laboratorio illustrano come popolazioni di una stessa specie, in condizioni allopatriche, tendano a evolvere incidentalmente l’isolamento riproduttivo 14.3.2 L’isolamento prezigotico evolve perché è geneticamente correlato ai caratteri che vanno incontro a divergenza 14.3.3 Spesso l’isolamento riproduttivo si osserva quando membri di popolazioni geograficamente distanti vengono incrociati 14.3.4 La speciazione come prodotto collaterale della divergenza è ben documentata La teoria dell’isolamento postzigotico di Dobzhansky-Muller 14.4.1 La teoria genetica di Dobzhansky-Muller spiega l’isolamento postzigotico invocando l’interazione fra molti loci genici 14.4.2 La teoria di Dobzhansky-Muller è sostenuta da abbondanti dati genetici 14.4.3 La teoria di Dobzhansky-Muller ha un’ampia plausibilità biologica 14.4.4 La teoria di Dobzhansky-Muller risolve un problema generale di “attraversamento delle valli” nel corso della speciazione 14.4.5 L’isolamento postzigotico potrebbe avere cause non solo genetiche ma anche ecologiche 14.4.6 Di solito l’isolamento postzigotico segue la regola di Haldane Una conclusione provvisoria: due solide generalizzazioni sulla speciazione Rafforzamento 14.6.1 L’isolamento riproduttivo può essere rafforzato dalla selezione naturale 14.6.2 Le condizioni preliminari affinché abbia luogo il rafforzamento possono essere di breve durata 14.6.3 I test empirici per verificare il rafforzamento o non consentono di trarre conclusioni o non confermano la teoria Alcune specie vegetali hanno avuto origine per ibridazione La speciazione può aver luogo in popolazioni non allopatriche, per via parapatrica o simpatrica Speciazione parapatrica 348 349 350 354 355 355 356 357 358 361 362 362 363 364 366 367 369 369 369 371 371 373 374 375 377 378 378 379 380 383 386 387 I-XXIV_Romane_evolution 21-10-2005 17:58 Pagina XIII Indice XIII 14.9.1 La speciazione parapatrica ha inizio con l’evoluzione di un cline a gradini 14.9.2 I dati empirici a favore della teoria della speciazione parapatrica sono relativamente deboli 14.10 Speciazione simpatrica 14.10.1 La speciazione simpatrica è teoricamente possibile 14.10.2 Alcune specie di insetti fitofagi possono scindersi simpatricamente attraverso il processo del cambiamento d’ospite 14.10.3 Le filogenesi possono essere usate per verificare se la speciazione abbia luogo secondo modalità simpatriche o allopatriche 14.11 L’importanza della selezione sessuale nella speciazione è uno degli attuali filoni di ricerca 14.12 L’identificazione dei geni responsabili dell’isolamento riproduttivo è un altro attuale filone di ricerca 14.13 Conclusioni Riassunto Letture consigliate Domande per lo studio e il ripasso 15. La ricostruzione della filogenesi 15.1 15.2 387 388 389 389 389 391 391 393 395 401 Le filogenesi esprimono le relazioni ancestrali fra specie diverse Le filogenesi sono inferite dai caratteri morfologici utilizzando le tecniche della cladistica 15.3 Le omologie forniscono dati attendibili per l’inferenza filogenetica, mentre i dati offerti dalle omoplasie non sono attendibili 15.4 Omologie e omoplasie possono essere distinte in base a diversi criteri 15.5 Rispetto alle omologie ancestrali, quelle derivate sono indici più attendibili della presenza di relazioni filogenetiche 15.6 La polarità degli stati di carattere può essere inferita mediante diverse tecniche 15.6.1 Confronto con l’outgroup 15.6.2 La documentazione fossile 15.6.3 Altri metodi 15.7 In una certa misura il conflitto fra caratteri può permanere anche una volta ultimata l’analisi cladistica dei caratteri 15.8 Le sequenze molecolari stanno diventando sempre più importanti nell’inferenza filogenetica e hanno proprietà distinte 15.9 Esistono diverse tecniche statistiche per inferire le filogenesi dalle sequenze molecolari 15.9.1 Un albero non radicato è una filogenesi in cui non viene specificato l’antenato comune 15.9.2 Una classe di tecniche filogenetiche molecolari si avvale delle distanze molecolari 15.9.3 I dati molecolari probabilmente necessitano di una correzione per tener conto degli eventi mutazionali multipli 15.9.4 Una seconda classe di tecniche filogenetiche si serve del principio di parsimonia 15.9.5 Una terza classe di tecniche filogenetiche si avvale del principio di massima probabilità 15.9.6 Sebbene siano tutti usati, i tre metodi – della distanza, della parsimonia e della massima probabilità – hanno riscosso nel tempo un consenso diverso 15.10 La filogenetica molecolare in azione 15.10.1 Molecole diverse evolvono a velocità diverse ed è possibile scegliere i dati molecolari più adatti per risolvere particolari problemi filogenetici 402 403 405 406 408 410 411 412 413 413 414 416 416 417 419 421 423 425 425 425 I-XXIV_Romane_evolution XIV 21-10-2005 17:59 Pagina XIV Indice 15.10.2 Le filogenesi molecolari, che oggi siamo in grado di produrre rapidamente, si rivelano utili nella ricerca medica 15.11 La filogenetica molecolare si è imbattuta in diversi problemi 15.11.1 Le sequenze molecolari di specie diverse possono essere difficili da allineare 15.11.2 L’elevato numero di alberi possibili potrebbe rendere impraticabile l’obiettivo di analizzarli tutti 15.11.3 In una filogenesi, la divergenza fra le specie potrebbe essere troppo esigua o eccessivamente pronunciata 15.11.4 Linee filetiche diverse possono evolvere a velocità diverse 15.11.5 Geni paraloghi possono essere confusi con i geni ortologhi 15.11.6 Conclusioni: i problemi della filogenetica molecolare 15.12 I geni paraloghi possono essere utilizzati per fornire di radici un albero che non le abbia 15.13 Nell’analisi delle relazioni filogenetiche umane i dati molecolari hanno messo proficuamente in discussione quelli paleontologici 15.14 Alberi non radicati possono essere inferiti anche da dati di altro tipo, per esempio dalle inversioni cromosomiche delle drosofile hawaiane 15.15 Conclusioni Riassunto Letture consigliate Domande per lo studio e il ripasso 16. Classificazione ed evoluzione 16.1 16.2 16.3 16.4 16.5 I biologi classificano le specie in un sistema gerarchico di gruppi Esistono principi di classificazione fenetici e filogenetici Esistono tre scuole di classificazione: fenetica, cladistica ed evoluzionista Occorre un metodo per giudicare il valore di una scuola di classificazione La classificazione fenetica si serve di misure della distanza e costruisce raggruppamenti 16.6 La classificazione filogenetica si avvale di relazioni filogenetiche inferite 16.6.1 Il cladismo di Hennig classifica le specie in base alle loro relazioni filogenetiche ramificate 16.6.2 La cladistica distingue fra gruppi monofiletici, parafiletici e polifiletici 16.6.3 La conoscenza della filogenesi non si limita a informarci sui livelli gerarchici linneani 16.7 La classificazione evoluzionista è una sintesi dei principi fenetici e filogenetici 16.8 Il principio della divergenza spiega perché la filogenesi è gerarchica 16.9 Conclusioni Riassunto Letture consigliate Domande per lo studio e il ripasso 17. Biogeografia evoluzionista 17.1 17.2 17.3 17.4 17.5 17.6 Le specie hanno una distribuzione geografica definita Le caratteristiche ecologiche di una specie ne limitano la distribuzione geografica La distribuzione geografica è influenzata dalla dispersione La distribuzione geografica è influenzata dal clima, come avvenne nelle ere glaciali Negli arcipelaghi hanno luogo fenomeni di radiazione adattativa locale Le specie che occupano vaste aree geografiche tendono a essere più strettamente imparentate con altre specie locali – e non con specie ecologicamente simili ma occupanti altre regioni 427 428 428 428 430 431 432 433 434 435 438 439 445 446 446 448 449 449 452 452 453 455 457 460 461 462 465 466 468 469 470 473 475 000-000_Romane_evolution 14-10-2005 11:21 Pagina XV Indice La distribuzione geografica è influenzata da eventi di vicarianza, alcuni dei quali causati da movimenti della tettonica a placche 17.8 Il grande interscambio americano 17.9 Conclusioni Riassunto Letture consigliate Domande per lo studio e il ripasso XV 17.7 477 483 487 PARTE V MACROEVOLUZIONE 491 18. La storia della vita 493 18.1 I fossili sono i resti di organismi vissuti in passato, conservati nelle rocce sedimentarie 18.2 Il tempo geologico viene convenzionalmente suddiviso in una serie di ere, periodi ed epoche 18.2.1 In un primo tempo le divisioni geologiche successive furono riconosciute proprio grazie alle loro faune fossili caratteristiche 18.2.2 Il tempo geologico è misurato sia in termini assoluti, sia in termini relativi 18.3 La storia della vita: il Precambriano 18.3.1 L’origine della vita 18.3.2 L’origine delle cellule 18.3.3 L’origine della vita pluricellulare 18.4 L’esplosione del Cambriano 18.5 L’evoluzione delle piante terrestri 18.6 L’evoluzione dei vertebrati 18.6.1 La colonizzazione delle terre emerse 18.6.2 I mammiferi evolsero dai rettili attraverso una lunga serie di piccoli cambiamenti 18.7 L’evoluzione umana 18.7.1 Durante l’evoluzione degli ominini ebbero luogo quattro principali tipi di cambiamento 18.7.2 La documentazione fossile può dirci qualcosa sui nostri antenati negli ultimi 4 milioni di anni 18.8 In alcuni casi, ma non sempre, la macroevoluzione può essere una forma estrapolata di microevoluzione Riassunto Letture consigliate Domande per lo studio e il ripasso 19. Genomica evoluzionista 19.1 19.2 19.3 19.4 19.5 19.6 19.7 Grazie all’espansione delle nostre conoscenze sulle sequenze genomiche sta diventando possibile non solo formulare alcuni interrogativi sull’evoluzione dei genomi, ma anche dar loro una risposta Il genoma umano documenta la storia del nostro materiale genetico fin dai primordi della vita La storia delle duplicazioni può essere dedotta studiando una sequenza genomica Le dimensioni dei genomi possono ridursi in seguito a perdita di geni L’evoluzione dei genomi è influenzata dalle fusioni simbiotiche e dal trasferimento orizzontale di geni fra specie diverse I cromosomi sessuali X/Y sono un esempio di ricerca nel campo della genomica evoluzionista a livello cromosomico Le sequenze genomiche possono essere usate per studiare la storia del DNA non codificante 494 495 495 496 499 499 500 503 505 507 509 509 511 514 514 516 519 525 526 527 528 530 532 534 536 000-000_Romane_evolution XVI 14-10-2005 11:21 Pagina XVI Indice 19.8 Conclusioni Riassunto Letture consigliate 537 Domande per lo studio e il ripasso 20. Biologia evolutiva dello sviluppo I cambiamenti che interessano lo sviluppo e i geni che lo controllano sono alla base dell’evoluzione morfologica 20.2 La teoria della ricapitolazione (oggi in larga misura screditata) è una idea classica sulla relazione esistente fra sviluppo ed evoluzione 20.3 Gli esseri umani potrebbero essersi evoluti da antropomorfe ancestrali attraverso la modificazione di geni regolatori 20.4 Recentemente sono stati identificati numerosi geni che regolano lo sviluppo 20.5 Le scoperte della moderna genetica dello sviluppo hanno messo in discussione e chiarito il significato di omologia 20.6 Il complesso dei geni Hox si espanse in due momenti dell’evoluzione degli animali 20.7 I cambiamenti nell’espressione embrionale dei geni sono associati a cambiamenti evolutivi nella morfologia 20.8 L’evoluzione di interruttori genetici consente l’innovazione evolutiva, rendendo il sistema più “evolvibile” 20.9 Conclusioni Riassunto Letture consigliate Domande per lo studio e il ripasso 541 20.1 21. Tassi di evoluzione I tassi di evoluzione possono essere espressi in “darwin”, come illustrato da uno studio sull’evoluzione del cavallo 21.1.1 I tassi della genetica di popolazioni e quelli evolutivi riferiti ai fossili sono confrontabili? 21.1.2 Nei fringuelli di Darwin, i tassi di evoluzione osservati sul breve periodo possono spiegare il fenomeno della speciazione su periodi di tempo più lunghi 21.2 Perché i tassi evolutivi variano? 21.3 La teoria degli equilibri punteggiati si serve della speciazione allopatrica per prevedere il modello evolutivo nella documentazione fossile 21.4 Quali sono i dati rispettivamente a sostegno dell’equilibrio punteggiato e del gradualismo filetico? 21.4.1 Un test soddisfacente richiede una documentazione stratigrafica completa e dati biometrici 21.4.2 I cambiamenti evolutivi osservati nei briozoi caraibici del Miocene Superiore e del Pliocene Inferiore seguono il modello dell’equilibrio punteggiato 21.4.3 I trilobiti dell’Ordoviciano presentano un cambiamento evolutivo lento e graduale 21.4.4 Conclusioni 21.5 I tassi evolutivi possono essere misurati anche nel caso di cambiamenti non continui, come illustra uno studio sui dipnoi, cosiddetti fossili viventi 21.6 I dati tassonomici possono essere usati per descrivere il tasso di evoluzione di gruppi tassonomici di ordine superiore 21.7 Conclusioni Riassunto Letture consigliate Domande per lo studio e il ripasso 542 542 547 547 549 550 551 553 555 559 21.1 22. Coevoluzione 22.1 La coevoluzione può dar luogo a coadattamenti fra le specie 560 562 564 565 568 570 570 572 573 574 574 577 578 583 584 000-000_Romane_evolution 14-10-2005 11:21 Pagina XVII Indice Il coadattamento suggerisce l’esistenza della coevoluzione, ma non ne rappresenta la dimostrazione definitiva 22.3 Coevoluzione di piante e insetti 22.3.1 La coevoluzione di piante e insetti potrebbe aver favorito la diversificazione in entrambi i taxa 22.3.2 Due taxa possono presentare filogenesi speculari, ma la coevoluzione è solo una delle possibili spiegazioni di un tal modello 22.3.3 Quando gli insetti fitofagi vanno incontro a cambiamenti d’ospite per sfruttare piante filogeneticamente non imparentate ma chimicamente simili non si osservano cofilogenesi 22.3.4 La coevoluzione fra piante e insetti può spiegare la grande diversificazione che si osserva nei due taxa 22.4 Spesso le relazioni coevolutive sono diffuse 22.5 Coevoluzione ospite-parassita 22.5.1 Evoluzione della virulenza dei parassiti 22.5.2 Le filogenesi dei parassiti e dei loro ospiti possono essere speculari (cofilogenesi) 22.6 La coevoluzione può procedere come una sorta di “corsa agli armamenti” 22.6.1 La corsa agli armamenti coevolutiva può dar luogo a fenomeni di escalation 22.7 La probabilità che una specie si estingua è in linea di massima indipendente dal tempo passato dalla sua comparsa 22.8 La coevoluzione antagonista può assumere diverse forme, compresa la modalità della Regina Rossa 22.9 Per spiegare le osservazioni macroevolutive, occorre verificare tanto le ipotesi biologiche quanto quelle fisiche Riassunto Letture consigliate Domande per lo studio e il ripasso XVII 22.2 23. Estinzione e radiazione 23.1 23.2 23.3 23.4 23.5 23.6 In un taxon il numero di specie aumenta durante i periodi di radiazione adattativa Le cause e le conseguenze delle estinzioni possono essere studiate nella documentazione fossile Estinzioni di massa 23.3.1 I tassi di estinzione documentati dai fossili dimostrano cicli ricorrenti di estinzioni di massa 23.3.2 L’estinzione di massa più studiata si colloca al confine fra Cretaceo e Terziario 23.3.3 Diversi fattori possono contribuire alle estinzioni di massa Le distribuzioni dei tassi di estinzione probabilmente approssimano una funzione esponenziale I cambiamenti nei tassi di estinzione osservati possono essere associati a variazioni nella qualità dei sedimenti Selezione di specie 23.6.1 I caratteri che evolvono all’interno dei taxa possono influenzare i tassi di estinzione e speciazione, come illustrato dal caso delle chiocciole a sviluppo planctonico e diretto 23.6.2 Differenze nella persistenza delle nicchie ecologiche influenzeranno i modelli macroevolutivi 23.6.3 Quando è in atto la selezione di specie, i fattori che controllano la macroevoluzione differiscono da quelli che controllano la microevoluzione 23.6.4 Le forme assunte dalla selezione di specie possono modificarsi nel corso delle estinzioni di massa 585 586 586 587 589 591 593 594 594 599 601 603 606 607 609 613 614 616 618 618 621 623 625 627 628 628 632 634 635 000-000_Romane_evolution XVIII 14-10-2005 11:21 Pagina XVIII Indice 23.7 Un taxon di rango superiore può rimpiazzarne un altro per effetto del caso, di cambiamenti ambientali o di una sostituzione competitiva 23.7.1 I modelli che descrivono la distribuzione dei taxa nel tempo possono dirci qualcosa sulle cause delle sostituzioni 23.7.2 La storia di due gruppi di briozoi è un possibile esempio di sostituzione competitiva 23.7.3 Quello dei mammiferi e dei dinosauri è un classico esempio di sostituzione indipendente, la cui interpretazione è stata tuttavia resa più complessa da alcuni dati molecolari di recente acquisizione 23.8 A partire dal Cambriano, l’aumento della biodiversità potrebbe aver seguito un modello logistico o esponenziale – oppure potrebbe essere stato molto limitato 23.9 Conclusioni: biologi e paleontologi hanno valutato in modo diverso l’importanza delle estinzioni di massa nella storia della vita Riassunto Letture consigliate Domande per lo studio e il ripasso Glossario Risposte alle domande per lo studio e il ripasso Bibliografia Indice analitico 637 637 638 640 642 645 651 659 667 697
