EVOLUZIONE

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Appunti di Zoologia
Prof. Biagio D’Aniello
RIPRODUZIONE ASESSUALE
DEFINIZIONE: la riproduzione è la capacità degli esseri viventi di produrre copie di se
stessi. Essa può compiersi per via sessuale o asessuale. La riproduzione asessuale (o
asessuata) avviene senza l’intervento delle cellule sessuali. In questo caso gli individui
figli saranno dei cloni della madre. In alcune specie è esclusiva (es. in molti protozoi
amebini e flagellati). La riproduzione sessuale (o sessuata) presuppone la formazione di
cellule sessuali specializzate (gameti). Essa si svolge nella maggioranza degli organismi
viventi.
In molti casi le due tipologie riproduttive sono attuate entrambe opportunisticamente da
una stessa specie.
Il meccanismo cellulare di base per la riproduzione asessuale è la mitosi! Essa può
avvenire attraverso varie modalità.
La SCISSIONE è la divisione del corpo del genitore in 2 (binaria, es. protozoi flagellati e
ciliati) o, talvolta in più parti (multipla, es. protozoi sporozoi). Nei ciliati il piano di divisione
è, di regola, perpendicolare alle linee in cui sono disposte le ciglia. Nei flagellati la
divisione avviene secondo un piano contenente il flagello. La scissione binaria è stata
osservata anche nelle planarie, che sono in grado di dividersi trasversalmente in due
tronconi (regione cefalica e caudale) capaci di rigenerare le parti mancanti.
La GEMMAZIONE è la formazione di escrescenze (gemme) su un punto del corpo del
genitore che progressivamente si sviluppano in un individuo completo. Le gemme possono
staccarsi dall’individuo madre o rimanere attaccate ad esso. Nella gemmazione dell’idra si
forma un’escrescenza ai lati del corpo che lascerà la madre quando sarà differenziata
come polipo. Negli idrozoi coloniali se la gemmazione determina la formazione di un altro
polipo, questo resterà in contatto con il polipo madre per poi eventualmente specializzarsi
nella colonia (vedi polimorfismo degli idrozoi); se invece gemmano delle meduse si
staccheranno per condurre vita liberamente natante. Ci sono eccezioni a questo schema
in alcune specie d’idrozoi, in cui le meduse restano attaccate al corpo materno. In questo
caso sono spesso incomplete e si limitano a produrre gameti (es. Caravella portoghese,
Physalia sp. Sifonofori). Anche le colonie di spugne e tunicati derivano da fenomeni di
gemmazione non seguiti da distacco.
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Nei poriferi le gemme si differenziano a partire dagli archeociti e in alcuni casi sono interne
(es. gemmule). Le gemmule sono praticamente archeociti rivestiti da spicole e sono
prodotte per superare periodi avversi (es. disseccamento).
La gemmazione nel palolo (Eunice viridis, anellidi policheti) produce posteriormente una
struttura vermiforme (detta parte epitoca), un po’ diversa dal verme originario (parte
atoca), che si stacca e sale in superficie per riprodursi sessualmente e poi muore.
La riproduzione asessuale in molti policheti avviene per gemmazione multipla,
producendo
nuovi
organismi
(zooidi)
all’estremità
caudale
(es.
Autolytus
purpureomaculatus, anellidi policheti). Si forma quindi una catena di organismi in cui il più
distante dall’organismo madre è quello più avanti nello sviluppo. Sotto certi aspetti ricorda
la formazione delle proglottidi delle tenie. ATTENZIONE: le proglottidi sono parte del corpo
del verme, quindi, al fine di evitare antipatici incidenti all’esame, lo studente non consideri
la formazione di queste strutture della tenia come una riproduzione asessuata!
La FRAMMENTAZIONE è la suddivisione in più parti seguita da ricostituzione delle parti
mancanti. Nelle stelle marine un braccio con parte del disco centrale attaccato è capace di
rigenerare una stella completa, mentre il braccio senza cellule del disco centrale non ne è
capace. Nelle attinie avviene il fenomeno della lacerazione pedale: l’animale mentre
compie i suoi limitati spostamenti strisciando sul substrato perde cellule del disco pedale,
le quali in grado di formare individui completi. Negli scifozoi avviene la strobilazione: il
corpo del polipo si divide trasversalmente in più parti; ne risultano delle forme larvali (efire)
che si staccano progressivamente dalla regione apicale. NOTA: lo studente rigoroso
riveda i cicli riproduttivi degli cnidari. ATTENZIONE: la gemmazione multipla dei policheti é
a volte interpretata come una strobilazione. Negli scifozoi il corpo del polipo si segmenta in
più parti trasversalmente. In questo fenomeno non c’é formazione di nuova materia e il
polipo alla fine del fenomeno non esisterà più; quindi, in sostanza la strobilazione è più di
una forma di frammentazione. Nei policheti, diversamente dagli cnidari, le gemme si
formano per proliferazione tessutale e alla fine il verme madre continuerà ad esistere
inalterato.
Vi sono poi dei fenomeni di moltiplicazione durante lo sviluppo che accrescono il numero
di individui adulti a partire da un singolo uovo. In particolare, la POLIEMBRIONIA è la
divisione dell’uovo fecondato nei primissimi stadi dello sviluppo in più parti. Fenomeni del
genere sono noti ad esempio negli imenotteri parassiti, nell’armadillo e nell’uomo (gemelli
monozigoti). La formazione dei gemelli monozigoti può avvenire in quattro modi diversi
che dipendono dal periodo in cui avviene la separazione. Nei gemelli bicoriali la
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separazione avviene nei primi 3 giorni di sviluppo; nei gemelli monocoriali biamniotici
avviene fra i giorni 3 e 8; nei gemelli monocoriali monoamniotici avviene fra i giorni 8 e 12;
nei gemelli siamesi fra i giorni 12 e 14, ma in questo caso la separazione non è completa.
Se il procedimento di moltiplicazione riguarda lo stadio larvale parleremo
di
AMPLIFICAZIONE LARVALE. Il fenomeno di riproduzione precoce allo stadio larvale è
anche noto come pedogenesi. Meccanismi del genere sono ben documentati
nell’echinococco (in cui la larva idatide si moltiplica per gemmazione interna), nella
sporocisti degli schistosomi e nella sporocisti e redia della fasciola. L’amplificazione larvale
ovviamente aumenta la probabilità che un singolo uovo fecondato produca almeno un
individuo capace di trovare l’ospite definitivo.
NOTA. La pedogenesi è un fenomeno che si riscontra anche attuando la riproduzione
sessuale. In particolare, nell’axolotl (una salamandra), l’organismo è, a tutti gli effetti, una
larva che matura il sistema riproduttore ed è, quindi, capace di produrre gameti. In alcuni
salamandridi, per contro, l’individuo adulto può ritenere solo alcune delle caratteristiche
larvali (es. le branchie in Triturus italicus). In questo caso l’animale manifesta un fenomeno
noto come neotenia. In sostanza, ci si riferisce ad un organismo con un corpo da adulto,
solo con qualche caratteristica da larva. Ritengo, quindi, in questi casi scorretto il termine
pedogenesi, che è meglio applicarlo ad individui larvali, capaci di riprodursi.
Da quanto detto l’attento studente avrà già intuito che la riproduzione asessuale e la
rigenerazione
sono
due
fenomeni
strettamente
correlati
e
difficili
da
definire
inequivocabilmente. In generale, se alla fine del fenomeno il numero d’individui non varia
si tratterà di una rigenerazione, se invece aumenta parleremo di riproduzione. Es.
all’autotomia della coda della lucertola segue una rigenerazione tipica (la coda non è in
grado di rigenerare il resto della lucertola); se una stella perde un braccio può rigenerarlo;
se il braccio perso degenera allora siamo nello stesso caso della lucertola (é una
rigenerazione); ma se il braccio perso contiene un pezzo del disco centrale é capace
anch’esso di strutturare un individuo completo e alla fine avremo 2 individui (quindi una
riproduzione). Naturalmente alla base della riproduzione asessuale c’è sempre un forte
potere rigenerativo.
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Vantaggi della riproduzione asessuale
La riproduzione asessuale è praticata da un enorme numero di specie ed offre alcuni
vantaggi:
1. Il risparmio energetico. Es. non è necessaria la ricerca del partner, né il mantenimento
del complesso sistema che porta alla produzione di gameti.
2. La rapida colonizzazione di ambienti. Es. anche un solo individuo che casualmente
arriva in un nuovo ambiente, può costituire una nuova colonia in un luogo dove la
competizione alimentare è scarsa.
Però, le stesse specie che si fondano prevalentemente su questa modalità riproduttiva
spesso mettono in atto fenomeni di sessualità. Ciò perché l’omogeneità genetica può
essere una grossa limitazione evolutiva: scarsa variabilità genetica!