diapositive complete delle lezioni

LA TEORIA DELL’EVOLUZIONE
Charles Darwin
Telmo Pievani
www.pikaia.eu
• Ci sono tante prove che dimostrano che l’evoluzione esiste,
ma…
• Come funziona l’evoluzione? In che modo ha agito e in che
modo continua ad agire?
Da un antenato comune, per variazioni, selezione
naturale e adattamenti si sono originati tutti gli
organismi viventi.
La teoria dell’evoluzione di Darwin
1.
Potenziale riproduttivo: gli organismi generano più figli di quanti
ne possano effettivamente sopravvivere
2.
Lotta per la sopravvivenza: gli organismi competono per le risorse
e il n° degli individui che sopravvivono è inferiore al n° degli individui
che nascono
3.
Variabilità di caratteri: in ogni popolazione ci sono numerose
differenze tra gli individui, alcune delle quali ereditabili
4.
Sopravvivenza dei più adatti: gli individui che possiedono caratteri
più favorevoli all’ambiente, sopravvivono:
SELEZIONE NATURALE
Il risultato della selezione naturale è l’ADATTAMENTO
La genetica delle popolazioni
• Darwin ignorava i meccanismi che sono alla base
della variabilità genetica e della trasmissione dei
caratteri ereditari: questo costituì un grande ostacolo
per l’accettazione della sua teoria
• Lo sviluppo della genetica, da Mendel in poi, ha
consentito di superare questo ostacolo
• La genetica delle popolazioni studia in che modo
l’intero patrimonio genetico di una popolazione si
trasmette da una generazione all’altra
• Viene quindi formulata la ‘nuova sintesi evolutiva’
Teoria Sintetica dell’evoluzione
L’ EVOLUZIONE È
• Cambiamento nella frequenza dei geni
(alleli) da una generazione all’altra
• L'evoluzione è il risultato dell'accumulo nel
tempo di questi cambiamenti
(DISCENDENZA CON MODIFICAZIONI)
La variabilità genetica
Le variazioni tra individui presenti in ogni
popolazione naturale sono il substrato di
base del processo evolutivo.
Non sono prodotte né dall'ambiente, né da
una forza creatrice né da un impulso
inconscio dell'organismo.
In sé le variazioni non hanno né scopo né direzione, ma possono essere
più o meno utili ad un organismo per la sua sopravvivenza e la sua
riproduzione.
Origine della variabilità genetica
LE MUTAZIONI
Frequenza degli errori di appaiamento: meno di un
nucleotide su 1 miliardo.
Se le mutazioni interessano i gameti, si trasmettono alle
successive generazioni, modificando il pool genico.
Incremento della variabilità genetica
LA RIPRODUZIONE SESSUATA
- Distribuzione casuale dei cromosomi omologhi alla meiosi.
Nell’uomo, il numero totale di combinazioni di cromosomi nei
gameti è 8x106.
- Combinazione casuale di due differenti genomi con la
fecondazione. Nell’uomo le possibili combinazioni sono circa
64x1012.
- Crossing over nella meiosi e
ricombinazione genetica. Nella
nostra specie avvengono da 1 a
3 eventi di crossing over per
coppia di omologhi.
LE PROVE DELL’EVOLUZIONE
1. Prove paleontologiche
2. Somiglianze anatomiche e di sviluppo
•analogie
•omologie
•organi vestigiali
•embriologia
3. Universalità del codice genetico
4. Distribuzione geografica delle specie
Di chi è questa “mano” ?
Pipistrello
Tartaruga
Uomo
Cavallo
Organi omologhi:
organi con la stessa origine evolutiva
Di chi è questa “mano” ?
Di chi è questa “mano” ?
Suggerimenti:
Di una balena!!!
E’ un mammifero che è tornato in acqua!
La balena ha anche le ossa
del bacino ed il femore
Organi vestigiali = resti di organi utilizzati nel passato dalle specie antenate e che ora non
hanno più alcuna funzione.
- Coccige nell’uomo
- Appendice nell’uomo
- Resti delle ossa del bacino e di un femore conservati nelle balene e nei serpenti
La somiglianza fra gli embrioni di
diversi animali tende a decrescere
con il progredire dello sviluppo ed
è tanto più evidente quanto più le
specie sono imparentate.
→ Gli embrioni dei vertebrati
presentano tutti delle fessure
branchiali che nei pesci daranno
vita alle branchie vere e proprie,
nei vertebrati terrestri a delle
ghiandole (paratiroidi e timo).
Può significare una discendenza comune di tutti i vertebrati da un
medesimo antenato.
• E’ una delle prove più
importanti a favore della
teoria evoluzionistica
• La teoria della discendenza
comune da ‘una qualche
forma primordiale’ trova
conferma nell’universalità
del DNA e del codice
genetico.
• Alcuni geni vengono
utilizzati come ‘orologi
evoluzionistici’ perché
misurano la distanza
‘temporale’ tra una specie e
l’altra
FATTORI CHE ALTERANO LE
FREQUENZE ALLELICHE
• Selezione naturale
• Selezione sessuale
LA SELEZIONE NATURALE
Una variazione casuale che dà ad un organismo
un vantaggio, per quanto lieve, lo rende più
idoneo a lasciare una progenie in grado di
sopravvivere più facilmente e di trasmettere
quello stesso vantaggio ai propri discendenti.
La selezione naturale è l'interazione tra i singoli
individui e il loro ambiente e nel corso di
parecchie generazioni fornisce una direzione (?)
all'evoluzione.
DIREZIONALITÀ?
Evoluzione convergente
LA SELEZIONE SESSUALE
Per trasmettere i propri geni alla generazione successiva
è necessario anche essere sufficientemente forti e/o
attraenti per trovare partner disponibili ad accoppiarsi.
- La lotta per il successo
riproduttivo ha quasi sempre a
che fare con i maschi che
entrano in competizione tra
loro per fecondare il maggior
numero di femmine.
- Tuttavia è la scelta operata
dalle femmine determina un
aumento degli alleli dei
maschi ‘favoriti’.
LA SELEZIONE SESSUALE
• Nella maggior parte delle specie animali i maschi sono di
piccole dimensioni, per spostarsi rapidamente.
• Altre volte, devono difendere il territorio dai rivali
→ ARMAMENTI (palco dei cervi, collo della giraffa).
• Molto spesso è proprio la bellezza a sedurre una femmina
→ ORNAMENTI (folta criniera del leone, piumaggio colorato degli
uccelli, lunga coda del pavone)
Il conflitto sessuale genera caratteristiche che sembrano
in netto contrasto con il vantaggio e gli interessi degli
individui che le esibiscono, limitandone ad esempio i
movimenti e la fuga dai predatori.
PERCHE’ LE MALATTIE GENETICHE?
Anemia falciforme
Omozigote HbS – HbS… non sopravvive
Eterozigote Hb - HbS→ Gli eterozigoti hanno sia
emoglobina normale che
emoglobina S. In condizioni
di normale ossigenazione
l’emoglobina S non produce
la forma a falce quindi non
dà i sintomi della malattia.
Quando diminuisce
l'ossigeno tuttavia,
l'emoglobina S fa assumere
ai globuli rossi la forma a
falce anche nell'eterozigote.
PERCHE’ LE MALATTIE GENETICHE?
Anemia falciforme e Malaria
Distribuzione della malaria
Distribuzione dell’allele HbS
Vantaggio dell’eterozigote: ha causato l’espansione dell’anemia
falciforme nelle zone in cui la malaria è endemica
PERCHE’ LE MALATTIE GENETICHE?
Le mutazioni
Alcune mutazioni che interessano i gameti
sono negative e generano effetti svantaggiosi
per l’individuo, ma …
L’evoluzione non …
L’ EVOLUZIONE NON…
… NON spiega l’origine dell’Universo e
della vita
… NON si interessa del trascendente, di
“dei” vari
L’EVOLUZIONE NON E’ LA LEGGE
DEL PIU’ FORTE
Lotta non è combattimento,
ma insieme di strategie per
il successo riproduttivo.
Tale strategia produce una
maggiore probabilità di
riprodursi, ma non stabilisce
una graduatoria in base alla
quale si viene selezionati.
L’individuo “meglio adattato”
è tale in un preciso ambiente
e in un preciso momento.
L’EVOLUZIONE NON E’ IL CASO
L’evoluzione non è casuale
e non ha nulla a che fare col
caos. Se la storia naturale
fosse assegnata al caos
generalizzato non troveremo
né regolarità né schemi
ripetuti di eventi, ma un
brusio indifferenziato di
accadimenti senza senso.
In evoluzione si parla di “caso”, ma...
- “caso” non significa “assenza di regole”
- vedremo vari significati di “caso” in evoluzione
L’EVOLUZIONE NON E’ DETERMINISMO
Se nel procedere della storia
naturale fossero in azione
principi e leggi così stringenti
da rendere lo scorrimento
perfettamente calcolabile e
prevedibile, non vi sarebbe
alcun margine di manovra:
date certe condizioni iniziali,
l’esito sarebbe già scritto fin
dal principio. Questo ideale
ha conquistato schiere di
scienziati … e anche di
filosofi.
L’EVOLUZIONE NON E’
LA SELEZIONE NATURALE
La selezione naturale rappresenta un quadro di
riferimento importante per spiegare la storia del
cambiamento evolutivo …
… i suoi principi non devono essere considerati come le
cause determinanti dell'effettivo corso degli eventi
evolutivi.
Le catene e le reti di eventi sono così complesse, piene
di elementi fortuiti, irripetibili nel loro includere una
moltitudine di oggetti unici, che la selezione in parecchi
casi viene messa in ombra da altre forze.
L’EVOLUZIONE NON E’
LA SELEZIONE NATURALE
IL CASO E LA NECESSITA’
Come scriveva Darwin… deve
essere in azione una qualche
interazione fra il dominio del caso e
il dominio delle leggi o,
preferendo i termini di
Jacques Monod, fra il
regno del caso e quello
della necessità.
Stabilire però dove si
posiziona l’asticella
di separazione fra le
inflessibilità della natura e le
singolarità storiche è assai arduo.
CASUALE IN CHE SENSO?
1. Le mutazioni genetiche sono definite “casuali” non
perché non abbiano cause e ragioni, ma perché dal punto
di vista della spiegazione evoluzionistica non è di alcuna
utilità, oltre che essere pressoché impossibile, rincorrere la
causa specifica: succedono, per qualche ragione che non
conosciamo o che non ci interessa sapere.
CASUALE IN CHE SENSO?
2. Le mutazioni sono “casuali” perché le cause della loro
comparsa sono del tutto indipendenti dagli effetti – positivi,
negativi o neutrali – che esse avranno sui loro portatori.
In generale non è l’ambiente esterno che dirige o indirizza
o influenza la comparsa di una mutazione.
La pressione selettiva è l’effetto “casuale” di dinamiche
ecologiche che non dipendono dal maggior o minor grado
di adattamento degli organismi.
CASUALE IN CHE SENSO?
3. C’è una prima catena di cause che porta alla costante
insorgenza di variazioni genetiche all’interno delle
popolazioni.
C’è una seconda catena di cause che a partire dalle
mutevoli condizioni ambientali, cioè dalle pressioni
selettive, produce una sopravvivenza differenziale degli
organismi portatori di certe varianti anziché di altre.
Quando queste due catene causali indipendenti si
incontrano producono un evento “casuale”:
casuale alcuni se la
cavano meglio, raggiungono con maggior probabilità l’età
riproduttiva e avranno più chance di avere una prole e di
diffondere le loro varianti se ereditarie.
IMPROBABILE, MA POSSIBILE
Molteplici catene causali vengono a incontrarsi rendendo
possibili esiti che alle nostre menti apparivano del tutto
improbabili. L’intromissione dell’inaspettato si trasforma,
secondo il nostro modo di ragionare, nella faccia spietata
del caso amaro. Ci concentriamo sul numero di coincidenze
che hanno agito per far sì che accadesse ciò che è
accaduto e ci diciamo che non può essere stato un caso,
che c’è un disegno sotto.
È uno schema di ragionamento tipicamente umano che fa
sì che ciò che ci appare molto improbabile ci sembri anche
impossibile e che come tale debba allora essere spiegato
attraverso un disegno, un piano, l’intenzione di qualcuno.
UNO SOLO FRA I MOLTI,
MA NON INFINITI PERCORSI POSSIBILI
Il singolo evento non è una coincidenza che si tramuta in
destino, ma un fenomeno con le sue ragioni che incontrando
le ragioni di altri fenomeni ha il potere di influire sul fatto che
l’evoluzione segua uno solo fra i molti, ma non infiniti,
percorsi possibili. Ogni storia evolutiva è irreversibile e
potenzialmente unica, proiettata nell’esplorazione di uno
spazio di possibilità così
ampio da non poter essere
prevedibile su larga scala.
GLI INGREDIENTI DELLA CASUALITÀ
1. Mutazioni e ricombinazioni genetiche immettono
incessantemente variazioni nelle popolazioni,
rifornendo di carburante i motori della selezione
naturale.
2. Derive genetiche (effetto del fondatore, colli di bottiglia)
determinano un campionamento casuale della
variazione genetica della popolazione madre che è
necessariamente ridotta rispetto ad essa e sbilanciata.
3. Fenomeni ecologici su larga scala interferiscono con i
gioco della trasmissione genetica.
HOMO SAPIENS
Homo sapiens non comparve sulla Terra, appena un
«secondo» fa in senso geologico, perché la teoria
evoluzionistica prevede questo risultato in base al
principio di un progressivo aumento della complessità del
sistema nervoso.
La comparsa degli esseri umani fu
la conseguenza fortuita e
contingente di migliaia di eventi
collegati, uno qualsiasi dei quali
avrebbe potuto svolgersi in
maniera diversa, dirottando la
storia su un percorso alternativo
che non avrebbe condotto
all'intelligenza di tipo umano.
HOMO SAPIENS
1) Dei fragili antenati dei vertebrati
sopravvissero al Cambriano,
circa 530 milioni di anni fa
2) Un piccolo gruppo di pesci sviluppò pinne lobate con uno
scheletro osseo dotato di un robusto asse centrale
3) Una grande meteorite colpì la Terra estinguendo i dinosauri,
ma lasciando sopravvivere i mammiferi
4) Nelle savane africane alcuni primati acquisirono la postura
eretta
L’UOMO NON È NATO DALLA SCIMMIA
PROGRESSO ?
L’EVOLUZIONE TENDE AD UN
AUMENTO DELLA COMPLESSITÀ?
È proprio dell’uomo il desiderio di vedere la storia della
vita come una progressione e gli esseri umani come
organismi destinati al predominio
Ciò ha distorto grossolanamente la nostra
interpretazione, inducendoci a porre in posizione
privilegiata un fenomeno di importanza relativamente
secondaria
L’EVOLUZIONE TENDE AD UN
AUMENTO DELLA COMPLESSITÀ?
L’albero evolutivo della vita.
Le piante, gli animali e i funghi sono piccoli ramoscelli
a un estremo del dominio degli eucarioti.
• Forse l’albero della vita aveva il
massimo numero di rami subito dopo
l’inizio dei pluricellulari, Cambriano.
• La storia successiva è stata in gran
parte un processo di eliminazione più
che di fioritura continua, di progresso o
di espansione.
ESTINZIONI
I MAMMIFERI SOPRAVVISSERO PER UN
REALE SUPERIORITÀ SUI DINOSAURI?
Piccola mole e scarsa specializzazione ecologica:
perenne incapacità di competere efficacemente con i
dinosauri (carattere negativo)
ESTINZIONE DEI DINOSAURI
Piccola mole e scarsa specializzazione ecologica:
maggiore resistenza all’estinzione e maggiori possibilità di
nascondersi (carattere positivo)
CONCLUDENDO …
L’evoluzione non è un processo progressivo, dal più semplice al
più complesso, dal “peggiore” al “migliore”.
Si può individuare la tendenza a un graduale aumento del livello
di complessità degli organismi, ma questo non la tendenza
prevalente né la sola.
L’evoluzione non tende ad un fine, né conduce necessariamente
a forme di vita superiori.
L’evoluzione non è semplice frutto del caso: il cambiamento
degli esseri viventi è un effetto di mutazioni genetiche, di deriva
genetica e di fatti ecologici sottoposti all’azione della selezione
naturale.
Nel mondo prevalgono gli animali “semplici” adattati al loro
ambiente quanto lo siamo noi al nostro e molto più facilmente
adattabili.
Fu il filosofo H. Spencer a diffondere i termini
“evoluzione” e “sopravvivenza del più adatto”;
Darwin aveva usato una espressione più
neutrale: “discendenza con modificazioni”.
“Anche se l'umanità razionale accetta l'evoluzione come un
fatto, la maggior parte di noi ancora non è disposta ad
abbandonare la confortante idea che evoluzione significhi (o
perlomeno non possa avvenire senza) progresso, il che rende
la comparsa di qualcosa come la coscienza umana pressoché
inevitabile, o perlomeno prevedibile.
La rivoluzione darwiniana non sarà completa fino a quando
non abbandoneremo, come principi fondamentali, il progresso
e lo sviluppo di una complessità sempre maggiore, e
cominceremo a tenere in considerazione la possibilità
tutt'altro che remota che Homo sapiens sia solamente un
minuscolo ramoscello tardivo di quell'enorme cespuglio
arborescente che è la vita: una piccola gemma che, quasi
certamente, non riuscirebbe a comparire una seconda volta
se si potesse ripiantare il cespuglio partendo dal seme e
lasciarlo crescere di nuovo”.
S.J.Gould
LA TEORIA DELL’EVOLUZIONE
Charles Darwin
Telmo Pievani
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