Sistematica e filogenesi dei Vertebrati

Sistematica e filogenesi dei Vertebrati
Lezione 3: Agnatha e Placodermi
dott. Andrea Brusaferro
Scuola di Scienze Ambientali
Unità di Ricerca in Ecologia Animale
Università di Camerino - UNICAM
0737/403226 cell. 327/2896687
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Filogenesi delle classi di vertebrati
Aves
Mammalia
Reptilia
Amphibia
Chondrichtyes
Osteichtyes
Placodermi
Agnatha
Agnatha primitivi: ostracodermi
Piccoli organismi acquatici sprovvisti di
mascelle e di pinne pari che si alimentavano
per filtrazione.
In molti ostracodermi vi era una singola
narice dorsale in altri (Heterostraci) le narici
erano parti e ventrali.
Sulla pelle esistevano placche ossee dorsali
che proteggevano la pelle. Lo scheletro era
cartilagineo
Gli ostracodermi scomparvero nel Devoniano
Gli agnati viventi: i Ciclostomi
Attualmente la Classe Agnatha, ampiamente diffusa e differenziata nel
Siluriano, comprende soltanto due ordini viventi: i Petromizonti (lamprede) e i
Missinoidi (missine). Soltanto i Petromizonti hanno specie che vivono nelle
acque dolci continentali.
Petromizonti e Missinoidi vengono chiamati anche Ciclostomi che significa
“bocca circolare”.
Petromizonti: presenza di 7 coppie di branchie con sbocco indipendente, senza
apertura nasale interna, occhio pineale, ovipari con sviluppo di larva
ammocete, sessi separati. Tre famiglie: Petromizonidi, Geotriidi, Mordaciidi
Missinoidi: presenza di 5-15 coppie di branchie, da 2 a 15 coppie di aperture
esterne, apertura nasale interna, assenza di occhio pineale, ovipari a sviluppo
diretto. Due famiglie: Bdellostomidi, Missinidi.
Petromizonti
I Petromizonti prendono il nome dalla nota lampreda marina (Petromyzon), un
pesce di aspetto anguilliforme, dal corpo molle, con scheletro cartilagineo e
sprovvisto di scaglie.
Le lamprede marine sono distribuite in tutti i mari del mondo ad eccezione dei
tropici e delle zone polari. Per la riproduzione migrano generalmente nelle
acque dolci, ma vi sono specie che vi dimorano abitualmente.
Petromizonti
Le lamprede hanno perso l’armatura dermica, le squame e le strutture ossee.
Pelle sottile e molte ghiandole. Le appendici impari sono sostenute da raggi
cartilaginei.
Lungo la notocorda ci sono elementi cartilaginei metamerici che rappresentano
archi neurali rudimentali. Manca lo stomaco e l’esofago si continua
direttamente nell’intestino. Cuore formato da un atrio e da un ventricolo.
L’unica gonade presente riversa i gameti nel celoma. Dall’uovo si sviluppa una
larva ammocete priva di occhi.
Petromizonti
Le lamprede sono predatori; si attaccano a pesci ossei vivi (principalmente
Teleostei): sono dunque degli ectoparassiti ematofagi. Le aperture branchiali
consentono la respirazione durante la fase di parassitosi.
Petromizonti
Per nutrirsi le lamprede usano la bocca circolare a ventosa, mentre una
struttura ruvida simile ad una lingua sostituisce molto bene le mascelle assenti.
I dentelli della ventosa e della lingua procurano una ferita dalla quale aspirano
i tessuti lacerati.
Petromizonti: la metamorfosi
La lampreda marina ha uno stadio larvale ben distinto che si sviluppa in acqua
dolce.
Ogni primavera le lamprede risalgono i corsi d’acqua (specie anadrome) per
deporre le uova e la larva che si sviluppa vive per molti anni nel fango dei corsi
d’acqua
Queste larve non sono predatrici, sono sprovviste della lingua ruvida e della
ventosa. Esse sono filtratrici, nutrendosi di particelle alimentari filtrate
attraverso la faringe. Una corrente d’acqua è diretta verso la bocca per il
movimento ciliare; le particelle alimentari attraversano la faringe e vengono
catturate da una struttura vischiosa prodotta dall’endostilo ventrale.
Alla fine del periodo larvale si verificano una serie di trasformazioni
anatomiche (metamorfosi) e la giovane lampreda, provvista di tutte le
caratteristiche dell’adulto, ritorna in mare.
Petromizonti: le famiglie
Petromizonidi: acque dolci dell’ Eurasia, Nord America, Africa mediterranea
Petromyzon (1sp. – Marocco-Islanda e Mediterraneo occ.-Florida)
Ichtyomyzon (7sp. – Nord America orientale)
Okkelbergia (1sp. No ectoparassita – Nord America)
Tetrapleurodon (1sp. – Messico)
Lapetra (1sp. – Europa)
Eudontomyzon (1sp. – Danubio e Mar Nero, Mar Baltico Asia)
Caspiomyzon (1sp. Endemica – Mar Caspio)
Geotriidi: acque marine emisfero australe
Geotria (1sp. – Sud America, Australia, Tasmania, Nuova Zelanda)
Mordaciidi: acqua marine emisfero australe
Mordacia (1sp. – Australia, Tasmania, Cile, Sud America)
Missinoidi
I Missinoidi sono specie esclusivamente marine, distribuite in tutto il mondo
che non superano ma il metro di lunghezza. Sono di un colore che varia dal
porpora al rosa, senza scaglie e con occhi regrediti
Missinoidi
I Missinoidi vivono prevalentemente in acque profonde, sono predatori
notturni di Policheti, ma si nutrono prevalentemente di pesci morti.
Differiscono dalle lamprede per:
1.
2.
3.
4.
assenza di ventosa
presenza di bargigli carnosi
narice posta all’estremità del muso
tasche branchiali che in alcune specie
confluiscono in un’unica apertura
5. Le uova sono deposte in mare e qui si
sviluppano gli embrioni
6. Isotonicità con l’ambiente marino
Missinoidi: le famiglie
Bdellostomidi: 5-15 paia tasche branchiali indipendenti
Polistotrema (Coste del Pacifico America del Nord e Sud)
Eptatretus (Oceano Pacifico e Atlantico)
Paramyxine (Giappone)
Missinidi: 5-7 paia tasche branchiali con unica apertura (camera peribranchiale)
Myxine (Atlantico)
Placodermi
Gli Ostracodermi raggiunsero il massimo sviluppo nel Siluriano; alla fine di
questo periodo comparvero dei pesci cartilaginei più evoluti (Placodermi) che
predominarono nel periodo successivo, il Devoniano, ma si estinsero molto
prima della fine del Palezoico.
I Placodermi sono chiamati così per il fatto che, come gli Ostracodermi, erano
ricoperti, per un estensione variabile, di larghe placche ossee.
Placodermi
Tutti i Placodermi erano provvisti di mascelle (gnatostomi).
Si svilupparono anche le pinne pari.
I primi Placodermi erano di acqua dolce, nel Devoniano invasero anche i mari
Placodermi
Artrodiri: collo articolato
Antiarchi: pinne articolate
Placodermi
La maggior parte dei Placodermi era lontana dalla linea
filetica principale dei vertebrati, ma alcuni dei tipi
conosciuti potrebbero essere considerati come gli
antenati dei vertebrati più evoluti.
Come gruppo essi sembrano essere uno dei primi
“esperimenti”; molti di questi, col tempo, non si
dimostrarono idonei, ma è probabile che certi tipi di
Placodermi, con la perdita della corazza ossea, diedero
origine agli squali e alle chimere.