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c a p i t o l o s e i Principi dello sviluppo
Derivati dell’endoderma: tubo digerente
e persistenza degli archi branchiali
Durante la gastrulazione si forma, nell’embrione di rana, una cavità interna, l’archenteron, che rappresenta l’intestino primitivo.
Da questa semplice cavità endodermica si sviluppano l’epitelio
che riveste l’apparato digerente, l’epitelio della faringe e dei polmoni, la maggior parte del pancreas e del fegato, la tiroide, le paratiroidi e il timo (Figura 6.24).
In altri vertebrati il tubo digerente si sviluppa dall’intestino
primitivo e, con l’accrescimento e il ripiegamento del corpo dell’embrione, si separa dal sacco del tuorlo (Figura 6.27). Le estremità del tubo digerente che si aprono all’esterno sono rivestite da
ectoderma, mentre tutta la restante parte è rivestita da endoderma. Polmoni, fegato e pancreas si formano dalla porzione anteriore dell’intestino.
Le tasche faringee (o branchiali) sono tra le più interessanti
strutture che derivano dal tratto digerente e compaiono negli stadi precoci dello sviluppo embrionale di tutti i vertebrati (Figura
6.19). Durante lo sviluppo le tasche faringee allineate con l’endoderma interagiscono coll’ectoderma sovrastante per formare gli
archi branchiali. Nei pesci, gli archi branchiali si sviluppano in
branchie e strutture accessorie utilizzate come organi respiratori.
Con il passaggio alla vita subaerea dei vertebrati primitivi, le branchie erano inadatte per la respirazione aerea e furono sostituite
dai polmoni.
Perché, allora, gli archi branchiali persistono negli embrioni
dei vertebrati terrestri? Non certo per favorire i biologi che utilizzano queste e altre strutture embrionali per ricostruire la storia
evolutiva dei vertebrati. Anche se gli archi branchiali non hanno
alcuna funzione respiratoria sia nell’embrione che nell’adulto dei
vertebrati terrestri, essi rimangono come precursori necessari per
una grande varietà di altre strutture. Per esempio, nei vertebrati
superiori, il primo arco branchiale e la relativa tasca endodermica
(lo spazio tra archi adiacenti) formano la mascella superiore e inferiore e l’orecchio interno. La seconda, la terza e la quarta tasca
branchiale contribuiscono alla formazione delle tonsille, delle paratiroidi e del timo. Quindi, possiamo capire perché archi branchiali e altre strutture proprie dei pesci appaiono negli stadi precoci dello sviluppo di embrioni di mammifero. La funzione origiCervello
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naria di queste strutture è stata abbandonata, ma esse hanno acquisito nuove funzioni. Le caratteristiche così fortemente conservative delle fasi iniziali dello sviluppo embrionale ci consentono
di avere una visione globale della storia evolutiva.
Derivati del mesoderma: sostegno,
movimento e cuore contrattile
Il foglietto embrionale intermedio, il mesoderma, forma nei vertebrati lo scheletro, il sistema muscolare, le strutture dell’apparato circolatorio e i sistemi urinario e riproduttivo (Figura 6.24). Nel momento in cui si ebbe un aumento della dimensione e della complessità degli organismi vertebrati, i sistemi di origine mesodermica per
il sostegno, per il movimento e per il trasporto hanno contribuito a
una percentuale sempre più elevata della massa corporea.
La maggior parte dei muscoli deriva dalla porzione di mesoderma presente ai lati del midollo spinale (Figura 6.28). Questo mesoderma si segmenta in una serie lineare di somiti (38 nell’uomo)
che si dividono, si fondono e migrano per formare i muscoli scheletrici e la parte assiale dello scheletro. Gli arti compaiono sotto forma di gemme ai lati del corpo e da queste si dipartono delle proiezioni, che si svilupperanno nelle dita della mano e del piede.
Sebbene il mesoderma primitivo compaia dopo l’ectoderma
e l’endoderma, esso dà origine al primo organo funzionale, il cuore embrionale. Gruppi di cellule precardiache di origine mesodermica migrano, con movimenti ameboidi e guidati dal pavimento
endodermico, verso una posizione centrale tra il sottostante intestino primitivo e il sovrastante tubo neurale. In questa posizione
si insedia il cuore, inizialmente sotto forma di un singolo tubo sottile (Figura 6.12).
Si possono osservare le prime contrazioni cardiache quando le
cellule sono ancora raggruppate. Nell’embrione di pollo, animale
preferito e pressoché ideale per gli studi di embriologia sperimentale, il cuore primitivo comincia a battere al secondo dei ventun
giorni di incubazione. Questa attività inizia ancora prima della formazione di qualsiasi vaso sanguigno e prima che ci sia sangue da
pompare. Quando si sviluppa il ventricolo primordiale, la contrazione cellulare spontanea si coordina in un battito debole, ma ritmico.
Tiroide
Somiti
muscolari
Esofago
Notocorda
Tasche
branchiali
Timo
Bocca
Fegato
Trachea
Stomaco
Cordone
ombelicale
Abbozzo
di arto
Pancreas
Abbozzo
di arto
Intestino
Coda
postnatale
Ano
f i g u r a 6.27
Derivati del canale alimentare di un embrione umano.
f i g u r a 6.28
Embrione umano: Sono visibili i somiti, che si differenziano in muscoli
scheletrici e scheletro assiale.