Differenziazioni e Giunzioni tra cellule
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Giunzioni e specializzazioni Created by G. Papaccio 1 Dinamiche cellulari Osservando la cellula al microscopio può sembrare un’entità statica, ma in realtà essa è dotata un certo grado di dinamismo. Nelle cellule animali sono osservabili correnti continue che trascinano mitocondri, granuli e vacuoli di varia natura. Questo fenomeno è detto CICLOSI Created by G. Papaccio 2 Un altro esempio di ciclosi è il movimento dei cromosomi durante la mitosi ove sono implicati i microtubuli. Altra dimostrazione dell’intervento dei microtubuli nella ciclosi, la troviamo nei melanociti. Qui infatti i melanosomi si spostano secondo linee radiali che coincidono esattamente con la posizione dei microtubuli all’interno della cellula. Created by G. Papaccio 3 Polarità delle cellule epiteliali Molte cellule epiteliali sono specializzate in: • • • Produzione Movimento Movimento stesso di di di secrezioni esocrine o endocrine fluidi sulla superficie epiteliale fluidi e soluti attraverso l’epitelio Di solito queste cellule mostrano una polarità lungo l’asse che si estende dalla membrana basale alla superficie libera La polarità consiste nella distribuzione simmetrica di organelli e di specializzazioni di membrana Created by G. Papaccio 4 Polarità di una tipica cellula “cilindrica” • Superficie libera provvista di microvilli o ciglia • Golgi vicino al nucleo • Nucleo vicino alla MB • Mitocondri concentrati verso il lato basale • Membrana cellulare ripiegata e adesa alla MB • Cellula fermamente adesa alle cellule adiacenti Created by G. Papaccio 5 le cellule epiteliali spesso possiedono una polarizzazione funzionale, rivelata dalla distribuzione asimmetrica di organelli laterale laterale apicale apicale Golgi Golgi in in posizione posizione intermedia intermedia ee vescicole vescicole di di secrezione secrezione accumulate accumulate all’apice della cellula all’apice della cellula Created by G. Papaccio nucleo nucleo dislocato dislocato in in sede sede basale basale basale basale lamina basale laterale laterale RER RER ee mitocondri mitocondri in in sede sede basolaterale basolaterale 6 Specializzazioni delle cellule epiteliali La cellula epiteliale presenta specializzazioni strutturali, necessarie a: • Produrre secrezioni • Espletare funzioni di trasporto • Mantenere l’integrità strutturale Created by G. Papaccio 7 Resistenza meccanica degli epiteli Al fine di preservare l’integrità meccanica del tessuto, le cellule epiteliali devono legarsi le une alle altre, per cui osserviamo: • un diffuso ripiegamento delle membrane cellulari • COMPLESSI GIUNZIONALI Created by G. Papaccio 8 Tipi di giunzioni fra cellule Giunzione occludente • zonula occludens o tight junction Giunzione aderente intermedia • zonula adhaerens Desmosoma • macula adhaerens Contatto focale Giunzione serrata • gap junction o nexus Created by G. Papaccio 9 Complesso giunzionale Created by G. Papaccio 10 Complesso giunzionale Created by G. Papaccio 11 Giunzioni di membrana Created by G. Papaccio 12 Giunzioni occludenti Created by G. Papaccio 13 giunzione occludente Parziale fusione degli strati lipidici; è la piu’ “forte” giunzione; impermeabile ad acqua e soluti; crea canali interfacciali Created by G. Papaccio 14 Giunzione occludente Al microscopio elettronico, una giunzione occludente appare come un’area di stretta apposizione di aree adiacenti di membrana plasmatica (MP), corrispondente al sito di attacco sulla membrana delle proteine Created by G. Papaccio 15 Giunzione occludente Created by G. Papaccio 16 Giunzioni occludenti Created by G. Papaccio 17 Giunzioni ancoranti Created by G. Papaccio 18 Giunzione aderente: Giunzioni di membrana • Accollamento delle membrane, separate dal “cemento intercellulare” (acido ialuronico) Created by G. Papaccio 19 Giunzione intermedia Zonula adhaerens Ultrastrutturalmente, una giunzione aderente si presenta come una placca fioccosa (P) di materiale elettrondenso adiacente alla membrana plasmatica (MP), entro la quale si inseriscono i filamenti di actina (A.) Created by G. Papaccio 20 Giunzioni di membrana Created by G. Papaccio 21 desmosoma desmogleina desmoplachina • Desmosoma: – Giunzione tenace, rinforzata dalla presenza di “addensamenti” su cui si agganciano abbondanti fasci di filamenti citoscheletrici interstizio Created by G. Papaccio citocheratina 22 Desmosoma Created by G. Papaccio 23 Desmosoma Le placche di adesione discoidali (P) nelle cellule adiacenti si evidenziano come aree elettrondense entro le quali si inseriscono i filamenti di citocheratina (FC). Le membrane plasmatiche (MP) tra le placche di adesione sono distanti circa 30 nm e in alcuni desmosomi si possono vedere delle bande elettrondense tra una cellula e l’altra (X). Created by G. Papaccio 24 Desmosoma Created by G. Papaccio 25 Desmosoma Created by G. Papaccio 26 Emidesmosoma Created by G. Papaccio 27 Emidesmosoma Dal punto di vista ultrastrutturale, un’emidesmosoma consiste di una placca densa (P), composta da proteine di collegamento intercellulari, quali la desmoplachina, in cui si inseriscono i filamenti intermedi di citocheratina (C). Il legame con la matrice extracellulare (M) è visibile come una serie di sottili fibrille di ancoraggio (F) composte da collagene di tipo VII. Created by G. Papaccio 28 Contatti focali Fasci di filamenti di actina interagiscono con proteine di collegamento (α-actinina, vinculina e talina) per legarsi con una proteina trasmembrana membro di una classe di proteine di adesione cellulare dette integrine. Sono sensori Created by G. Papaccio meccanici nei quali le stress fibers sono legate alle integrine: durotassi cioè cellule adese alla ECM polarizzano la loro forma verso regioni con maggiore rigidità del substrato. 29 Giunzioni di membrana Created by G. Papaccio 30 Gap junction Membrane strettamente accollate Cellule unite da canali proteici di collegamento Created by G. Papaccio 31 Created by G. Papaccio 32 Created by G. Papaccio Gap Junction 33 Gap junction Dal punto di vista ultrastrutturale, la sezione trasversale di una giunzione comunicante si presenta come un’area piatta di membrane plasmatiche a stretto contatto, tra le quali sono visibili i connessoni (C) come granuli puntiformi. Created by G. Papaccio 34 Specializzazioni della superficie cellulare z z z z La superficie delle cellule epiteliali può assolvere a funzioni specializzate: Incremento di superficie: Microvilli Mobilizzazione dei fluidi superficiali o movimento cellulare: Ciglia Funzioni specifiche: stereociglia (nell’epididimo) Specializzazioni della superficie basale: labirinto basale Created by G. Papaccio 35 microvilli microvilli Created by G. Papaccio 36 Created by G. Papaccio microvilli 37 Microvilli Created by G. Papaccio 38 Microvilli Created by G. Papaccio 39 Microvilli Created by G. Papaccio Dal punto di vista ultrastrutturale, i microvilli (M) formano proiezioni digitiformi, con un asse di filamenti di actina (AF) che entra nella cellula e si fonde con la corteccia d’actina (AC), detta anche trama terminale 40 microvilli ii microvilli microvilli sono sono immobili; immobili; ilil loro loro scopo scopo èè di di aumentare aumentare la la superficie superficie di di assorbimento assorbimento dell’epitelio dell’epitelio Created by G. Papaccio 41 epitelio ciliato Created by G. Papaccio 42 epitelio ciliato (TEM) Created by G. Papaccio cellule ciliate; è appena visibile lo scheletro microtubulare delle ciglia 43 Ciglia A. Schema di una sezione trasversale di un ciglio. B. Aspetto ultrastrutturale di un ciglio in sezione trasversale. C. Nella sezione Created by G. longitudinale. Papaccio 44 Ciglia Created by G. Papaccio 45 ciglio le le ciglia ciglia sono sono estroflessioni estroflessioni citoplasmatiche citoplasmatiche dotate dotate di di motilità motilità propria; propria; ilil battito battito sincrono sincrono delle delle ciglia ciglia provoca provoca lo lo scorrimento scorrimento di di fluidi fluidi lungo lungo la la superficie epiteliale superficie epiteliale Created by G. Papaccio 46 Ciglia Created by G. Papaccio 47 Created by G. Papaccio 48 Cellula ciliata Created by G. Papaccio 49 Created by G. Papaccio 50 Stereociglia (epididimo) Created by G. Papaccio 51 connettivo cellula epiteliale Created by G. Papaccio lamina basale 52 Labirinto basale La membrana cellulare delimita, in questa zona della cellula, territori citoplasmatici che contengono numerosi mitocondri. Created by G. Papaccio 53 Membrana basale Sono foglietti specializzati di matrice extracellulare disposti fra le cellule parenchimali e i tessuti di supporto 50-100 nm di spessore Created by G. Papaccio 54 Membrana basale Created by G. Papaccio 55 M.B. 2 strati: Lucido Denso il collagene IV dà stabilità : forma estese reti legando le estremità amminiche e carbossiliche. Tali reti sono legate al plasmalemma delle cellule mediante la laminina (12 isoforme) e la nidogenina la quale ultima forma sulla laminina centri di nucleazione per la deposizione del collagene IV. La MB oltre a determinare l’ancoraggio regola forma, polarità, differenziazione, sopravvivenza e proliferazione cellulare. Essa è un filtro molecolare (nei glomeruli renali) per la presenza del perlecano . ‘E importante ai fini della rigenerazione tissutale Created by G. Papaccio 56 Created by G. Papaccio 57 Superfamiglia delle Integrine Comprende un vasto numero di recettori cellulari di adesione, importanti nelle interazioni Intercellulari e nell‘integrazione delle cellule (donde il nome) con l'ambiente extracellulare. Mediante le integrine le cellule aderiscono alla matrice, ed alcune possono anche mediare importanti eventi di adesione cellula-cellula. Created by G. Papaccio 58 Integrine Created by G. Papaccio 59 Giunzioni e specializzazioni The end Gianpaolo Papaccio Created by G. Papaccio 60
