La divisione cellulare e la riproduzione degli organismi Parte I: Mitosi 1 La divisione cellulare Permette agli organismi di accrescersi e sostituire le cellule morte ed è alla base della riproduzione. 2 Sadava et al. Biologia.blu © Zanichelli editore 2011 • Negli organismi in cui avviene la riproduzione asessuata, tutti i figli (e le cellule figlie) sono le copie genetiche esatte dell’unico genitore (a meno che non siano avvenute delle mutazioni). • La riproduzione sessuata origina una progenie con una combinazione peculiare di geni e può produrre grandi variazioni nella prole. Una cellula nasce solo da un’altra cellula – La riproduzione delle cellule, sia procariotiche sia eucariotiche, è detta divisione cellulare. – La divisione cellulare è il centro della riproduzione delle cellule e degli organismi perché le cellule derivano solo da cellule preesistenti. La riproduzione asessuata La riproduzione asessuata si basa sulla divisione mitotica del nucleo. La prole è costituita da un clone dell’organismo di partenza. L’esempio di un cactus L’esempio di un fungo 5 Sadava et al. Biologia.blu © Zanichelli editore 2011 La riproduzione sessuata Nella riproduzione sessuata meiosi e fecondazione si alternano. Cellule e organismi aploidi si alternano a diploidi. 6 Sadava et al. Biologia.blu © Zanichelli editore 2011 Negli organismi procarioti Divisione cellulare = Scissione binaria = Riproduzione asessuata 7 Sadava et al. Biologia.blu © Zanichelli editore 2011 scissione binaria – Mentre il cromosoma si sta duplicando, ogni copia inizia a spostarsi verso una estremità della cellula. – Quando la duplicazione del cromosoma è stata completata, la membrana cellulare si introflette dividendo la cellula madre in due cellule figlie. Membrana plasmatica Cromosoma procariotico Parete 1 Il cromosoma si duplica e le due copie si separano 2 La cellula continua ad allungarsi; i cromosomi si spostano 3 La cellula si divide in due cellule figlie cellula eucariota: ciclo cellulare INTERFASE G1 S (sintesi del DNA) G2 Si dice ciclo cellulare l’insieme degli eventi compresi tra la formazione di una cellula e la sua divisione in due cellule figlie, e prevede due fasi: • l’interfase; • la fase mitotica. 10 Sadava et al. Biologia.blu © Zanichelli editore 2011 l ciclo cellulare scandisce gli eventi metabolici e riproduttivi di ogni cellula: – Durante l’interfase la cellula sintetizza una gran quantità di proteine, fabbrica la maggior parte degli organuli e aumenta le proprie dimensioni. In questa fase avviene anche la duplicazione dei cromosomi. – Durante la fase mitotica i cromosomi duplicati vengono distribuiti equamente in due nuclei figli (mitosi) e il citoplasma si divide in due (citodieresi). L’interfase Questo momento comprende tre sottofasi: • la sottofase G1, o preparazione alla duplicazione; • la sottofase S, o duplicazione del DNA; • la sottofase G2, o preparazione alla mitosi. 12 Sadava et al. Biologia.blu © Zanichelli editore 2011 La struttura dei cromosomi 13 Sadava et al. Biologia.blu © Zanichelli editore 2011 La struttura dei cromosomi I cromosomi degli eucarioti sono grandi e complessi, e si duplicano prima di ogni divisione cellulare (fase S) – Una cellula eucariotica ha molti più geni di una cellula procariotica. – I geni della cellula eucariotica sono distribuiti in più cromosomi che si trovano all’interno del nucleo (ad eccezione dei geni contenuti nel DNA mitocondriale). LM 600 – I singoli cromosomi contengono una molecola molto lunga di DNA associata a proteine e sono visibili solo quando le cellula si prepara alla divisione. – Se una cellula non si sta dividendo, i cromosomi si presentano sotto forma di una massa diffusa di filamenti molto lunghi e sottili chiamata cromatina. La spiralizzazione del DNA Il processo di avvolgimento del DNA viene chiamato spiralizzazione e porta alla condensazione della cromatina in cromosomi. 16 Sadava et al. Biologia.blu © Zanichelli editore 2011 Cromatidi fratelli – Prima di dividersi, la cellula duplica i suoi cromosomi, formando cromatidi fratelli (due copie che contengono geni identici). – I due cromatidi sono uniti in corrispondenza di una regione chiamata centromero. TEM 36 000 Centromero – Quando la cellula si divide, i cromatidi fratelli di uno stesso cromosoma duplicato si separano l’uno dall’altro. – Ciascuno migra in una delle due cellule figlie. – Il risultato è che ogni cellula figlia riceve una serie completa e identica di cromosomi. Duplicazione del cromosoma Centromero Cromatidi fratelli I cromatidi si distribuiscono alle cellule figlie Mitosi La mitosi è un processo in cui la cellula suddivide il proprio genoma in maniera tale che le cellule figlie avranno un ugual numero di cromosomi. Il termine mitosi deriva dal greco mìtos, "filo"; nome dovuto all'aspetto filiforme dei cromosomi durante la metafase. – Nella mitosi, i cromosomi, dopo essersi separati, si spostano dal centro della cellula lungo una struttura chiamata fuso mitotico. – Il fuso mitotico è formato da microtubuli che guidano la separazione delle due serie di cromatidi. – I cromatidi fratelli sono quindi separati e si spostano ai poli opposti della cellula, dove si formano i due nuclei. – La citodieresi, cioè la divisione del citoplasma e della cellula in due parti, si sovrappone alla fine della mitosi. La profase La cromatina si avvolge diventando progressivamente più compatta e condensandosi in cromosomi. 21 Sadava et al. Biologia.blu © Zanichelli editore 2011 La prometafase L’involucro nucleare si frammenta. Compaiono i microtubuli che connettono i cinetocori ai due poli e formano il fuso mitotico. 22 Sadava et al. Biologia.blu © Zanichelli editore 2011 Il fuso mitotico È la struttura, formata da microtubuli, che dirige il movimento dei cromosomi. 23 Sadava et al. Biologia.blu © Zanichelli editore 2011 La metafase I centromeri dei cromosomi sono allineati al centro della cellula, lungo la piastra metafasica (o piastra equatoriale). È il momento migliore per osservare forma e dimensione dei cromosomi. 24 Sadava et al. Biologia.blu © Zanichelli editore 2011 L’anafase I cromatidi fratelli si separano in due cromosomi figli che si spostano verso i poli opposti della cellula. 25 Sadava et al. Biologia.blu © Zanichelli editore 2011 La telofase Si formano i nuovi nuclei cellulari. La cromatina diventa meno compatta e la cellula entra in una nuova interfase. 26 Sadava et al. Biologia.blu © Zanichelli editore 2011 La citodieresi Conclusa la divisione del nucleo, inizia quella del citoplasma che è diversa nelle cellule animali (A) e in quelle vegetali (B). (B) 27 Sadava et al. Biologia.blu © Zanichelli editore 2011 La citodieresi avviene in maniera diversa nelle cellule animali e nelle cellule vegetali Solco di scissione Solco di scissione SEM 140 – Nelle cellule animali la citodieresi avviene grazie a un processo di scissione. – Il primo segno della divisione è la comparsa di un solco di scissione a livello equatoriale. Contrazione dell’anello formato da microfilamenti Cellule figlie Formazione della piastra cellulare Parete della cellula madre Nucleolo della cellula figlia TEM 7500 – Nelle cellule vegetali, vista la presenza della parete cellulare la citodieresi avviene senza la formazione del solco di scissione. – La cellula vegetale è divisa in due da un disco circondato da membrane (chiamato piastra cellulare) formato da vescicole provenienti dall’apparato di Golgi. Parete cellulare Vesciole contenenti i componenti della parete Nuova parete cellulare Piastra cellulare Cellule figlie LM 250 Le fasi delle divisione cellulare: INTERFASE PROFASE Centrosomi (con due coppie di centrioli) Cromatina Inizio della formazione del fuso PROMETAFASE Centrosoma Frammenti di membrana nucleare Cinetocore Nucleolo Membrana nucleare Membrana plasmatica Cromosoma formato da due cromatidi Centromero Microtubuli del fuso ANAFASE METAFASE Piano equatoriale Fuso Cromosomi indipendenti TELOFASE E CITODIERESI Solco di scissione Membrana nucleare in formazione Nucleoleo in formazione Fase G1: La durata di questa fase varia a seconda della natura della cellula. Oscilla da 5 a 10 ore in cellule di mammiferi con elevato ritmo riproduttivo, è abbreviata nelle cellule cancerose, talvolta è persino nulla. Fase S: La durata di questa fase è costante: 68 ore Fase G2 dura 4-5 ore La mitosi mediamente dura circa 2 ore. • http://www.youtube.com/watch?v=VlN7K19QB0 • http://www.youtube.com/watch?v=DD3IQknC Edc Significato della Mitosi Una visione d’insieme: la mitosi serve per • la crescita degli organismi, • la sostituzione delle cellule • la riproduzione asessuata LM 500 • la crescita; La crescita per divisione cellulare di una radice di cipolla. LM 700 – la rigenerazione e la riparazione dei tessuti; La sostituzione delle cellule nella cute. LM 10 – la riproduzione asessuata. La riproduzione asessuata di un’Hydra. Fattori che influenzano la divisione cellulare • L’ancoraggio a una superficie solida, la densità e i fattori di crescita influenzano la divisione cellulare – La maggior parte delle cellule animali si divide solo quando stimolata. – Alcune cellule non si dividono mai. – Nelle colture di laboratorio, la maggior parte delle cellule normali si divide solo quando si trova a contatto con una superficie solida (dipendenza dall’ancoraggio). – Le cellule continuano a dividersi fino a che non si trovano in contatto le une con le altre (inibizione da contatto). Le cellule ancorate a una superficie rigida si dividono. Dopo aver formato uno strato singolo completo, le cellule smettono di dividersi (inibizione da contatto). Se vengono rimosse alcune cellule, quelle che restano si dividono per riempire lo spazio, ripristinando lo strato di cellule; successivamente, le divisioni si arrestano di nuovo (inibizione da contatto). • I fattori di crescita sono particolari proteine secrete da alcune cellule che stimolano la divisione di altre cellule. Dopo aver formato uno strato singolo le cellule smettono di dividersi. L’aggiunta del fattore di crescita stimola un’ulteriore divisione cellulare. I fattori di crescita controllano il ciclo cellulare – Il sistema di controllo del ciclo cellulare è un meccanismo costituito da un insieme di proteine che di volta in volta innescano e coordinano i principali eventi del processo. – Tuttavia, il ciclo cellulare non è una sequenza di eventi che si susseguono automaticamente: la separazione dei cromatidi deve essere indotta da specifiche proteine. • Segnali intracellulari che riguardano punti chiave del ciclo cellulare, detti punti di controllo, determinano se una cellula andrà incontro a un ciclo completo e si dividerà. Punto di controllo G1 G0 Sistema di controllo G1 M G2 Punto di controllo M Punto di controllo G2 S • Perché avvenga la divisione cellulare, è di solito necessario che i fattori di crescita si leghino a specifici recettori presenti sulla membrana plasmatica. Fattore di crescita Membrana plasmatica Recettore proteico Trasduzione del segnale Ripetitori proteici Punto di controllo G1 Sistema di controllo del ciclo cellulare G1 M G2 S COLLEGAMENTI • Le cellule che si dividono in maniera incontrollata producono tumori maligni – Le cellule tumorali non rispondono al normale sistema di controllo del ciclo cellulare e si dividono in modo eccessivo. – Questa crescita incontrollata può determinare la formazione di una massa cellulare anomala chiamata tumore.