Capitolo 5 L’energia e il trasporto Copyright © 2006 Zanichelli editore La cellula e l’energia 5.1 L’energia è la capacità di produrre lavoro • Tutti gli organismi hanno bisogno di energia per vivere. • L’energia è definita come la capacità di effettuare un lavoro (cioè di spostare un corpo modificandone il moto o lo stato di quiete). Copyright © 2006 Zanichelli editore • L’energia cinetica è l’energia posseduta dai corpi in movimento. • L’energia potenziale è l’energia immagazzinata (dovuta alla posizione del corpo) e può essere trasformata in energia cinetica. Figure 5.1A–C Copyright © 2006 Zanichelli editore 5.2 Due principi fisici regolano le trasformazioni energetiche • La termodinamica è lo studio delle trasformazioni energetiche che avvengono nella materia. • Nello studio delle trasformazioni energetiche si definiscono «sistema» l’insieme dei corpi materiali in esame e «ambiente» tutto ciò che lo circonda. Copyright © 2006 Zanichelli editore Il primo principio della termodinamica stabilisce che: • l’energia può essere trasformata da una forma all’altra; • l’energia non può essere né creata né distrutta. Figura 5.2A Copyright © 2006 Zanichelli editore Il secondo principio della termodinamica afferma che durante le trasformazioni dell’energia aumenta il disordine (o entropia) e parte dell’energia è persa sotto forma di calore. Figura 5.2B Copyright © 2006 Zanichelli editore 5.3 Le reazioni chimiche consentono di immagazzinare o di liberare energia Le reazioni endoergoniche assorbono energia e danno origine a prodotti ricchi in energia potenziale (con un livello di energia chimica superiore a quella delle sostanze di partenza). Energia potenziale delle molecole Prodotti Figure 5.3A Copyright © 2006 Zanichelli editore Energia assorbita Reagenti Quantità di energia assorbita Le reazioni esoergoniche liberano energia e danno origine a prodotti che contengono meno energia potenziale dei loro reagenti. Energia potenziale delle molecole Reagenti Quantità di energia liberata Energia liberata Prodotti Figura 5.3B Copyright © 2006 Zanichelli editore • Le cellule compiono migliaia di reazioni chimiche (esoergoniche ed endoergoniche). • L’insieme di queste reazioni costituisce il metabolismo cellulare. • L’accoppiamento energetico utilizza le reazioni esoergoniche per far avvenire le reazioni endoergoniche. Copyright © 2006 Zanichelli editore 5.4 Nella cellula l’ATP funge da navetta per il trasporto dell’energia chimica • L’ATP fornisce l’energia necessaria per tutte le forme di lavoro cellulare. • In una molecola di ATP l’energia risiede nei legami covalenti che uniscono i gruppi fosfato. Copyright © 2006 Zanichelli editore • L’ATP libera energia utile per le reazioni endoergoniche attraverso la fosforilazione. • La fosforilazione è il trasferimento di un gruppo fosfato a una molecola per renderla più reattiva. ATP Lavoro chimico Lavoro meccanico Lavoro di trasporto Membrana della proteina P+ Proteina motrice Soluto P Reagenti P P P Prodotto Molecola formata Figura 5.4A Copyright © 2006 Zanichelli editore P Proteina mobile Soluto trasportato ADP+ P Il lavoro cellulare può essere sostenuto nel tempo perchè l’ATP è una molecola rinnovabile, che viene rigenerata dalle cellule. Idrolisi Energia prodotta dalle reazioni esoergoniche Condensazione ATP Energia utile per le reazioni endoergoniche ADP + Figura 5.4B Copyright © 2006 Zanichelli editore P 5.5 Gli enzimi accelerano le reazioni chimiche della cellula abbassando la richiesta energetica Perchè una reazione chimica inizi, i reagenti devono assorbire una quantità di energia chiamata energia di attivazione (EA). Enzima Barriera EA Reagenti Figura 5.5A Contenitore 1 Copyright © 2006 Zanichelli editore Prodotti Contenitore 2 • Un enzima è una molecola proteica che si comporta come catalizzatore biologico. • Un enzima può abbassare l’energia di attivazione necessaria per avviare una reazione chimica. EA senza enzima EA con enzima Energia Reagenti Differenza netta di energia Prodotti Figura 5.5B Copyright © 2006 Zanichelli editore Direzione della reazione Come lavorano gli enzimi 5.6 Ogni reazione cellulare è catalizzata da un enzima specifico • Gli enzimi hanno strutture tridimensionali caratteristiche che determinano le reazioni chimiche che essi sono in grado di catalizzare in una cellula. • La sostanza su cui agisce l’enzima, ossia il reagente, si chiama substrato. Copyright © 2006 Zanichelli editore Esempio di reazione catalizzata da un enzima: 1 Enzima disponibile con il sito attivo vuoto Sito attivo Glucosio Enzima (saccarasi) Substrato (saccarosio) Il substrato 2 si lega all’enzima che subisce un adattamento indotto Fruttosio H2O 4 I prodotti vengono liberati Figura 5.6 Copyright © 2006 Zanichelli editore 3 Il substrato si scinde nei prodotti 5.7 L’ambiente cellulare influenza l’attività degli enzimi • La temperatura, la concentrazione dei sali e il pH influenzano l’attività enzimatica. • Per funzionare, alcuni enzimi richiedono molecole non proteiche chiamate cofattori. • I cofattori possono essere sostanze inorganiche, come gli ioni metallo, o molecole organiche (in questo caso si chiamano coenzimi). Copyright © 2006 Zanichelli editore 5.8 Gli inibitori bloccano l’azione degli enzimi • Una sostanza chimica che interferisce con l’attività di un enzima è detta inibitore. • L’azione di un inibitore è irreversibile se si formano legami covalenti tra inibitore ed enzima. È reversibile quando si formano solo legami deboli (come il legame idrogeno). Copyright © 2006 Zanichelli editore • Gli inibitori competitivi occupano il sito attivo di un substrato. • Gli inibitori non competitivi cambiano la funzione dell’enzima modificando la sua forma. Substrato Sito attivo Enzima Legame normale del substrato Inibitore competitivo Figura 5.8 Copyright © 2006 Zanichelli editore Inibitore non competitivo Inibitore enzimatico Le funzioni delle membrane plasmatiche 5.9 Le membrane organizzano l’attività chimica delle cellule • Le membrane offrono la base strutturale per le sequenze metaboliche. • Al loro interno si trovano, infatti, numerosi enzimi. • Le membrane cellulari possiedono una permeabilità selettiva che permette ad alcune sostanze di attraversarle più facilmente di altre e impedisce completamente il passaggio ad altre. Copyright © 2006 Zanichelli editore 5.10 Grazie alle proteine, la membrana plasmatica svolge molteplici funzioni Molte proteine della membrana plasmatica sono enzimi appartenenti a squadre di catalizzatori che agiscono nella catena di montaggio delle molecole. Figura 5.10A Copyright © 2006 Zanichelli editore Altre proteine di membrana funzionano da recettori di messaggeri chimici provenienti da altre cellule. Messaggero chimico Recettore Molecola attivata Figura 5.10B Copyright © 2006 Zanichelli editore Alcune proteine di membrana hanno una funzione di trasporto e aiutano le sostanze ad attraversare la membrana stessa. ATP Figura 5.10C Copyright © 2006 Zanichelli editore 5.11 Numerosi stimoli diretti alle cellule agiscono attraverso recettori proteici localizzati nella membrana plasmatica • Un ormone che raggiunge la membrana plasmatica si lega a una specifica proteina detta recettore. • I recettori attraversano la membrana, sporgendo sia verso l’interno sia verso l’esterno. Figura 5.11 Copyright © 2006 Zanichelli editore 5.12 Le sostanze possono diffondere attraverso le membrane Nel trasporto passivo (diffusione), le sostanze diffondo attraverso le membrane senza che le cellule compiano alcun lavoro: le particelle si spostano spontaneamente da una zona dove sono più concentrate a una dove soo meno concentrate. Molecole di colorante Figura 5.12 Copyright © 2006 Zanichelli editore Membrana Equilibrio Piccole molecole non polari diffondono facilmente attraverso il doppio strato fosfolipidico della membrana. Ne sono un esempio • l’ossigeno molecolare (O2, essenziale per il metabolismo) • il diossido di carbonio (CO2, un prodotto di rifiuto metabolico) Copyright © 2006 Zanichelli editore 5.13 La diffusione di molte molecole è facilitata da proteine di trasporto • Molte tipi di molecole non diffondono liberamente attraverso le membrane. • Queste molecole attraversano le membrane con l’aiuto di proteine di trasporto che forniscono un passaggio attraverso le membrane in un processo chiamato diffusione facilitata. Molecole di soluto Figura 5.13 Copyright © 2006 Zanichelli editore Proteina di trasporto 5.14 La cellula spende energia per il trasporto attivo Le proteine di trasporto possono spostare i soluti contro un gradiente di concentrazione attraverso il trasporto attivo, un processo che richiede ATP. Proteina di trasporto ATP Soluto 1 Legame con il soluto Figure 5.14 Copyright © 2006 Zanichelli editore P ADP 2 Fosforilazione La proteina cambia forma 3 Trasporto P Il gruppo fosfato si allontana P 4 Proteina originaria 5.15 L’osmosi è una diffusione di acqua attraverso una membrana semipermeabile Nell’osmosi l’acqua si sposta da una soluzione nella quale la concentrazione di soluto è minore a una soluzione nella quale la concentrazione di soluto è maggiore. Uguale Maggiore concentrazione Minore di soluto concentrazione concentrazione di soluto di soluto Molecola di soluto Membrana selettivamente permeabile Molecole d’acqua H2O Molecola di soluto circondata da molecole d’acqua Figura 5.15 Copyright © 2006 Zanichelli editore Movimento netto dell’acqua 5.16 Per gli organismi è molto importante un equilibrio idrico tra le cellule e l’ambiente circostante • Il controllo dell’equilibrio idrico in una cellula si chiama osmoregolazione. • Le condizioni ideali per una cellula animale e una vegetale sono, rispettivamente, una soluzione isotonica e una soluzione ipotonica. Copyright © 2006 Zanichelli editore Comportamento delle cellule poste in soluzioni con diversa concentrazione: Soluzione isotonica H2O Soluzione ipotonica Soluzione ipertonica H2O H2O H2O Cellula animale (1) Risulta normale H2O H2O (2) Si gonfia fino a scoppiare H2O (3) Si contrae Membrana plasmatica Cellula vegetale (4) Perde consistenza Figura 5.16 Copyright © 2006 Zanichelli editore (5) È turgida (6) Si contrae H2O 5.17 Le molecole di grandi dimensioni vengono trasportate per esocitosi ed endocitosi Le molecole e le particelle di grandi dimensioni attraversano la membrana mediante un processo chiamato esocitosi: una vescicola, delimitata da una membrana e ripiena di macromolecole, si fonde con la membrana plasmatica riversando fuori dalla cellula il proprio contenuto. Liquido extracellulare Vescicola Proteina Figura 5.17A Copyright © 2006 Zanichelli editore Citoplasma Nel processo inverso all’esocitosi, l’endocitosi, la cellula ingloba le macromolecole o altre particelle, formando con la propria membrana delle vescicole nel citoplasma. Formazione della vescicola Figura 5.17B Copyright © 2006 Zanichelli editore L’endocitosi può avvenire in tre modi: • fagocitosi; • pinocitosi; • endocitosi mediata da un recettore. Figura 5.17C Copyright © 2006 Zanichelli editore Membrana plasmatica Molecole legate ai recettori proteici Fossetta Citoplasma Pinocitosi Endocitosi mediata da un recettore TEM 96 500 × Fagocitosi TEM 54 000× Particella di cibo da ingerire LM 230× Pseudopodio di un’ameba 5.18 Membrane difettose possono sovraccaricare il sangue di colesterolo Se i recettori del colesterolo nelle membrane sono pochi o non funzionano, il sangue può accumulare livelli elevati di colesterolo. Goccia di LDL Strato esterno fosfolipidico Vesicola Colesterolo Proteina Membrana plasmatica Figura 5.18 Copyright © 2006 Zanichelli editore Recettore proteico Citoplasma 5.19 I cloroplasti e i mitocondri rendono disponibile l’energia per il lavoro cellulare • I cloroplasti svolgono la fotosintesi utilizzando l’energia solare per sintetizzare glucosio e ossigeno a partire da diossido di carbonio e acqua. • I mitocondri consumano ossigeno nella respirazione cellulare usando l’energia immagazzinata nel glucosio per produrre ATP. Copyright © 2006 Zanichelli editore