Forma e funzione nei viventi (seconda parte)
LA LEZIONE
DIVERSITÀ DI FORMA E FUNZIONE NELLE CELLULE
Confrontando una cellula procariotica e una eucariotica (v. Cellula, parte 1) è
evidente la differenza tra le due, a partire dalle dimensioni stesse: la cellula
eucariotica è più grande, con un'organizzazione interna più complessa (fig. 1).
fig.1 - Confronto tra la struttura di una cellula eucariotica e di una procariotica
Infatti, mentre i procarioti necessitano di fonti energetiche molto semplici (come il
glucosio, che può essere assimilato facilmente), gli eucarioti ricavano l'energia
attraverso processi molto più complicati, che richiedono luce, oppure molecole
presenti nel suolo, o altri organismi viventi. E' questo fatto a determinare l'aumento di
dimensioni e il differente aspetto, dovuti alla presenza di membrane interne che
dividono la cellula in comparti: il nucleo, separato dal citoplasma grazie alla
membrana nucleare, e il citoplasma, contenente i mitocondri, i cloroplasti (questi solo
nei vegetali) e un ampio sistema di membrane collegate fra loro e capaci di garantire
il trasporto di molecole da un punto a un altro della cellula e tra il suo interno e
l'esterno, utilizzando i processi di assorbimento e di secrezione. La presenza di
membrane sempre più complesse è una risposta evolutiva nata dalla necessità di
conciliare l'aumento delle dimensioni (volume) con una crescita contenuta della
superficie (se questa crescesse a dismisura si creerebbe un organismo mostruoso),
ma anche adeguata al volume dell'organismo, poiché la superficie costituisce una
struttura essenziale in quanto garantisce gli scambi tra interno ed esterno. La crescita
della superficie si è quindi realizzata insieme a un suo ripiegamento, così da occupare
il minor spazio possibile. Ulteriori esempi di questo processo sono presenti a tutti i
livelli organizzativi di un organismo vivente, come per i villi intestinali, l'albero
bronchiale, l'intestino ecc.
Nel citoplasma delle cellule eucariotiche, oltre a quanto sopra, è anche presente il
citoscheletro, composto da filamenti di actina, filamenti intermedi e microtubuli,
come mostrato in figura 2 (v. anche Cellula, parte 2). Il suo ruolo, come già detto, è
quello di dare una forma alla cellula.
fig.2 - Elementi del citoscheletro
Tra gli eucarioti, una distinzione va fatta fra gli unicellulari e i multicellulari. Gli
organismi formati da un'unica cellula hanno comunque un'anatomia piuttosto
complessa, contraddistinta dalla presenza di ciglia, flagelli, organi boccali, recettori
sensoriali ecc. Queste strutture sono collegate a comportamenti ben precisi, come il
tipo di movimento: ciglia e flagelli permettono alla cellula di muoversi nel suo
ambiente, ma mancano in un organismo sedentario, che però avrà un apparato
boccale in grado di catturare la preda quando questa si avvicina.
Con la multicellularità gli organismi possono avere dimensioni molto più rilevanti e
questo significa aumentare i bisogni energetici. Ne derivano necessità sempre più
elaborate, volte all'assunzione di cibo e alla sua assimilazione, alla riproduzione, al
movimento ecc., fino ai comportamenti complessi. La soluzione è stata la formazione
di organi dedicati a specifiche attività grazie alla presenza di cellule con forme e
funzioni differenti (processo di diversificazione cellulare). Più propriamente, le cellule
si differenziano dando origine a tessuti diversi, ognuno con proprietà particolari.
Dall'assemblaggio di più tessuti derivano gli organi. E' interessante notare come la
maggior parte delle funzioni svolte dalle cellule degli organismi pluricelluari (come
l'endocitosi, la motilità dipendente dall'actina, le funzioni sensoriali) siano presenti
anche negli eucarioti unicellulari. In realtà, ognuna di queste funzioni coinvolge
proteine e strutture cellulari specifiche, che sono rimaste le stesse nel corso della
storia evolutiva delle specie. E' quindi ipotizzabile che questo gruppo ristretto di
proteine, assieme ad altre con attività di regolazione, abbia determinato la forma e la
funzione delle diverse cellule.
Di seguito, sono esaminate alcune delle cellule più facilmente individuabili grazie alla
loro forma.
NEGLI ANIMALI
Cellule epiteliali: rivestono la superficie esterna di un organismo, costituendo
l'epidermide, e ne tappezzano le cavità interne (figg. 3A e B).
fig.3A - Tipi di tessuto
epiteliale nell'uomo;
fig.3B - Tessuto
epiteliale pavimentoso
pluristratificato, colorato
con ematossilina-eosina
Hanno funzione protettiva verso gli agenti esterni e per questo sono molto ravvicinate,
a formare lamine sottili ma compatte. Questo tipo di cellule ha anche la funzione di
garantire gli scambi tra ambiente interno e ambiente esterno (flusso di molecole e di
liquidi, scambi gassosi), e per questo è polarizzato, ossia è privo di simmetria, poiché
a una zona apicale rivolta verso l'ambiente esterno fa riscontro una zona basolaterale
rivolta verso quello interno.
Cellule muscolari: formano le miofibrille, fibre fusiformi contenenti le proteine
contrattili actina e miosina organizzate a formare i sarcomeri, strutture capaci di
contrarsi in risposta a un impulso nervoso (figg. 4A e B).
fig.4A - I diversi livelli del tessuto muscolare; fig.4B - Fibre muscolari striate
cardiache in sezione longitudinale, viste al microscopio
Le miofibrille formano i muscoli. L'aspetto delle miofibrille è molto caratteristico, con
striature che cambiano conformazione a seconda dello stato del muscolo (contratto o
rilassato).
Cellule sensoriali: hanno sviluppato strutture speciali (per esempio le ciglia) adatte al
tipo di segnale fisico o chimico che devono individuare. Diverse sono le cellule nervose
(neuroni; figg. 5A e B), che presentano un corpo cellulare dal quale si dipartono due
tipi di prolungamenti: gli assoni (uno per cellula, lungo e ramificato solo nella porzione
terminale) e i dendriti (più o meno numerosi, più corti e più ramificati).
fig.5A - Due esempi
di diversità
neuronale;
fig.5B Simulazione al
computer di rete di
cellule piramidali
nella corteccia
cerebrale
La funzione di queste cellule è quella di costituire una sorta di rete che permetta di
recepire, trasportare, immagazzinare, elaborare informazioni e determinare adeguate
risposte da parte dell'organismo. A seconda dell'attività svolta, le forme dei neuroni
possono differire profondamente.
Sangue: questo tipo di tessuto è costituito da molti tipi cellulari, caratterizzati da
forme molto specifiche (fig. 6).
fig.6 - I diversi tipi cellulari
del sangue e il loro
sviluppo da un comune
precursore
Per esempio, linfociti, macrofagi e fibroblasti sono tutti in grado di spostarsi
facilmente, con movimenti attivi strisciando su altri tessuti. I linfociti hanno forma
sferica che bene si adatta alla loro funzione di secernere anticorpi o di riconoscere
agenti estranei da neutralizzare tramite il rilascio di sostanze tossiche. I macrofagi e i
fibroblasti hanno forme allungate, per migrare nei vari substrati, dove i primi
distruggono corpi estranei attraverso la fagocitosi, mentre i secondi rimarginano
lesioni nei tessuti. Un altro particolare tipo di cellula del sangue è rappresentato dagli
eritrociti: sono privi di nucleo (nelle forme mature) perché il loro interno è quasi
completamente occupato da emoglobina, mentre la forma tondeggiante e incavata al
centro garantisce la massima superficie possibile per effettuare gli scambi di ossigeno.
NEI VEGETALI
Anche tra i vegetali si possono individuare tipi cellulari differenti, la cui forma è legata
alla funzione svolta (fig. 7).
fig.7 - Differenti tipi cellulari vegetali: 1) spazio
pieno d'aria; 2) cellule di sclerenchima; 3)
floema; 4) xilema; 5) cellule del parenchima con
spazi intercellulari
Le cellule vegetali si distinguono in sclerenchimatiche, parenchimatiche e
collenchimatiche. Le prime hanno funzioni protettive e di sostegno e per questo
presentano una parte cellulare secondaria, sottostante alla prima e formata quasi solo
da lignina, che le rende molto rigide. Inoltre, grazie a cutina e/o suberina, sono
impermeabili, ma questo impedisce l'assorbimento di sostanze nutritive, portando alla
morte la cellula.
Le cellule parenchimatiche di solito hanno parete sottile e forma poliedrica, con un
grande vacuolo centrale. Hanno un metabolismo molto attivo e capacità di svolgere
svariate funzioni (fotosintesi, riserva, conduzione).
Infine, le cellule collenchimatiche sono allungate, con funzione di supporto ma capaci
anche di fotosintesi. La parete manca di lignina e quindi non conferisce rigidità, ma
può dare comunque elasticità.
PROCESSI DI DIVERSIFICAZIONE E SVILUPPO
I processi di differenziazione cellulare iniziano durante le prime fasi dell'embriogenesi
(fig. 8).
fig.8 - Processo
dell'embriogenesi
nelle sue diverse
fasi
Infatti, nella fase di blastula le cellule presenti sulla superficie dell'embrione
cominciano a trasformarsi in cellule epiteliali polarizzate, producendo così l'ectoderma,
mentre durante la fase di gastrula l'epitelio si introflette generando quello che
diventerà l'endoderma. Da qui, alcune cellule migrano nella cavità formatasi tra i due
strati cellulari, per formare quello che diventerà il mesoderma. Le cellule ectodermiche
ed endodermiche risultano polarizzate, con asimmetria apico-basale, e tutte hanno
origine dalla superficie dell'embrione. L'asimmetria non è invece conservata dalle
cellule endodermiche che migrano a costituire il mesoderma. L'iniziale asimmetria
della cellula uovo è una costante che si ritrova in tutti gli organismi viventi.
Come illustrato nella figura 9, dall'ectoderma derivano epidermide, sistema nervoso
centrale e organi sensoriali, mentre dall'endoderma il tubo digerente, e da questo,
successivamente, fegato e polmoni.
fig.9 Differenziazione
tissutale delle
cellule embrionali
Dal mesoderma si formano mesenchima, muscoli (cuore compreso), ossa, cellule
sanguigne e cellule del complesso urogenitale. Alcune di queste cellule, nel corso della
morfogenesi, ripristinano l'asimmetria apico-basale che avevano in origine (per
esempio nel rene). E' quindi evidente l'importanza dell'iniziale asimmetria embrionale
nella creazione delle prime cellule differenziate, ossia quelle epiteliali, dalle quali
derivano tutte le altre. Questo processo avviene grazie all'interazione tra le varie
cellule, per esempio con l'emissione di fattori di crescita. I meccanismi che regolano la
differenziazione cellulare agiscono sui genomi, modificando le combinazioni di geni che
vengono espressi a seconda dello stadio di sviluppo raggiunto dall'embrione.
E' bene anche sottolineare che lo sviluppo di un organismo è un processo che non
dipende da fattori esterni all'embrione: quest'ultimo rappresenta un sistema chiuso e
sono le cellule in esso contenute, modificando il proprio comportamento e
l'espressione dei propri geni, a determinare i cambiamenti necessari alla naturale
evoluzione verso un organismo completo.
Dal punto di vista molecolare, non è ancora del tutto chiaro come avvenga il processo
di differenziazione, ma sembra che l'asimmetria iniziale sia dovuta a eventi riguardanti
la superficie cellulare, coincidenti con riarrangiamenti del citoscheletro che inducono
una diversa distribuzione citoplasmatica delle molecole coinvolte nella modulazione
dell'espressione genica.
IL RUOLO DEL CITOSCHELETRO
Gli studi volti a chiarire la differenziazione
cellulare sottolineano sempre di più la
fondamentale importanza del citoscheletro:
infatti, questa struttura non solo regola la
forma della cellula ma, essendo dinamica, è
in grado di dotarsi di una specifica
organizzazione (fig. 10), tale da garantire
alla cellula differenziata gran parte delle
funzioni correlate con la sua forma.
fig.10 - Citoscheletro di cellule endoteliali
osservate in microscopia confocale: tubulina
marcata in verde e actina in rosso
Il termine “organizzazione” si riferisce alla conformazione tridimensionale delle
proteine che formano il citoscheletro, dovuta a gruppi di proteine regolatrici che
agiscono su microtubuli e microfilamenti. Infatti tali strutture svolgono funzioni
cellulari specifiche, a seconda della disposizione spaziale delle molecole che le
costituiscono.
CONCLUSIONE
Se i processi che regolano la differenziazione cellulare, che permette alle cellule di
acquisire forme e funzioni specifiche, non sono ancora del tutto chiari e richiederanno
ulteriori numerosi sforzi prima di essere pienamente compresi, è comunque evidente
come la differenziazione sia dovuta all'attivazione di geni diversi in momenti diversi
dello sviluppo. Questo significa che non è il genoma a variare, ma piuttosto
l'espressione genica, con meccanismi di controllo che innescano combinazioni di geni
variabili a seconda delle necessità cellulari. Alle funzioni di controllo partecipano anche
la diversa localizzazione cellulare dei determinanti citoplasmatici dell'uovo e
l'induzione mediata attraverso l'interazione cellulare.
Non è invece ancora spiegabile il modo in cui un cambiamento nell'espressione di un
gruppo di geni possa diventare stabile, in modo da trasmettersi alle generazioni
cellulari successive.
