1. Bussole 2. Navigazione Orientamento e
annuncio pubblicitario
Orientamento e navigazione nelle migrazioni 1. Bussole 2. Navigazione • Ruolo dei punti di riferimento (linee-guida) e della familiarità nelle migrazioni sul terreno. • Programmi spazio-temporali (clock-and-compass) in migrazioni non dirette verso obiettivi precisi. • Navigazione vettoriale in alcuni casi di migrazioni verso obiettivi specifici (in combinazione con altri sistemi di navigazione a breve scala) E i casi in cui si ha la capacità di correggere un dislocamento (naturale o sperimentale)? L’esperimento di Perdeck con gli storni, 1949-1957 Goal navigation Storno comune (Sturnus vulgaris) Ricatture giovani Aree di riproduzione Aree di svernamento Ricatture adulti One-direction (compass) orientation Perdeck,1958 Esperimento stile-Perdeck, 2007 Aree di riproduzione Zonotrichia leucophrys gambelii Homing verso luogo cattura Luogo cattura Luogo rilascio Aree di svernamento Homing verso luogo svernamento Compass orientation Thorup et al. 2007 Esperimento stile-Perdeck, 2007 Zonotrichia leucophrys gambelii Adulti Giovani Thorup et al. 2007 Esperimento stile-Perdeck, 2007 Zonotrichia leucophrys gambelii Aree di riproduzione Zonotrichia leucophrys gambelii Homing verso luogo cattura Luogo cattura Luogo rilascio Adulti Aree di Giovani svernamento Homing verso luogo svernamento Compass orientation Thorup et al. 2007 Principali esperimenti di dislocamento a lunga distanza • Perdeck 1958: storni (marcatura e ricattura) • Mewaldt 1964: white crowned sparrows (marcatura e ricattura) • Kenyon & Rice 1958: Leysan albatrosses (marcatura e ricattura) • Mazzeo 1953: berte minori (marcatura e ricattura) • Thorup et al. 2007: white crowned sparrows (VHF) • Chernetsov et al. 2004: cicogne bianche (satellite) • Chernetsov et al. 2008; Kishkinev et al. 2013: cannaiole (imbuti di Emlen) • Holland et al. 2009: catbirds (VHF) • Thorup et al. 2011: capinera, beccafico e luì piccolo (imbuti di Emlen) • Read et al 2007: coccodrilli marini (satellite) • Luschi et al. 1996; 2001; 2007; Hays et al. 2003; Girard et al. 2006; Benhamou et al. 2011: tartarughe verdi (satellite) • Luschi et al. 2003: tartarughe comuni (satellite) Esperimento di dislocamento a lunga distanza Albatross di Laysan (Diomedea immutabilis) Midway Is. 5148 km 4987 km 2116 km 6629 km 4224 km 2679 km Kenyon & Rice, 1958 Orientamento e navigazione nelle migrazioni 1. Bussole 2. Navigazione • Ruolo dei punti di riferimento (linee-guida) e della familiarità nelle migrazioni sul terreno. • Programmi spazio-temporali (clock-and-compass) in migrazioni non dirette verso obiettivi precisi. • Navigazione vettoriale in alcuni casi di migrazioni verso obiettivi specifici (in combinazione con altri sistemi di navigazione a breve scala) • Vera navigazione (consente correzione del dislocamento passivo) Vera navigazione tramite mappe a mosaico Casa N Vera navigazione tramite mappe a coordinate Y 9 ∆X 8 7 6 ∆Y 5 Casa 4 3 N 2 1 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 X Ipotesi dell’arco solare di Matthews N Posizione sole sul luogo rilascio Arco solare sul luogo rilascio Ipotesi dell’arco solare di Matthews N Posizione sole a casa Arco solare a casa Posizione sole sul luogo rilascio Arco solare sul luogo rilascio Ipotesi dell’arco solare di Matthews • Latitudine stimata da differenza di altezza massima del sole (o delle stelle); maggiore altezza: spostamento verso equatore. • Longitudine stimata confrontando l’altezza del sole misurata ad una data ora con quella alla stessa ora in un luogo noto (o meglio, il tratto percorso dell’arco solare); tratto percorso minore: spostamento ad ovest. • Usato come sistema di navigazione marittimo pre-GPS • Difficoltà per determinazioni precise, che richiedono stime delle altezze accurate (tramite sestanti) Ipotesi dell’arco solare di Matthews • Latitudine stimata da differenza di altezza massima del sole (o delle stelle); maggiore altezza: spostamento verso equatore. • Longitudine stimata confrontando l’altezza del sole misurata ad una data ora con quella alla stessa ora in un luogo noto (o meglio, il tratto percorso dell’arco solare); tratto percorso minore: spostamento ad ovest. • Usato come sistema di navigazione marittimo pre-GPS • Difficoltà per determinazioni precise, che richiedono stime delle altezze accurate (tramite sestanti) • In particolare: difficile mantenere riferimento preciso all’ora del punto noto per stimare la longitudine (anche per umani). • Nessuna indicazione sperimentale a favore ottenuta Ipotesi della mappa magnetica Intensità del CMT: 30 - 70 µT (30 000-70 000 nT) Inclinazione del CMT: 0° (equatore) - 90° (poli magnetici) Variazione CMT di 10 nT/km e 0.01°/km Ipotesi della mappa magnetica Variazione globale dell’inclinazione del campo geomagnetico Ipotesi della mappa magnetica Variazione globale dell’intensità del campo geomagnetico Ipotesi della mappa magnetica Ascensione Incl.= -39° Int.=28500 nT Recife, Brasile Incl.= -22° Int.=26000 nT Isocline magnetiche (2°diff.) Isodinamiche magnetiche (1000 nT diff.) Lohmann & Lohmann 1996 Ipotesi della mappa magnetica Aree poco adatte (differenza angolare <2°) Aree intermedie (differenza angolare tra 2 e 30°) Aree adatte (differenza angolare >30°) Bostrom et al. 2012 Ipotesi della mappa olfattiva Bonadonna et al. 2003; Nevitt & Bonadonna 2005 Esperimenti sulla navigazione magnetica Pulse magnetization su silvereyes adulti in migrazione Magnetic pulse: intensità 0.5 T (500,000,000 nT), durata 3-5 ms Australian Silvereyes Zosterops lateralis Controlli Pulsed Munro et al. 1997 Esperimenti sulla navigazione magnetica Pulse magnetization su silvereyes in migrazione Magnetic pulse: intensità 0.5 T (500,000,000 nT), durata 3-5 ms Australian Silvereyes Zosterops lateralis Controlli Pulsed Munro et al. 1997 Esperimenti sulla navigazione magnetica La migrazione di sviluppo dei neonati di tartaruga comune Zone di nidificazione Tartaruga comune (Caretta caretta) Gulf Stream Azores North Atlantic Gyre Florida Canary Curr. Sargasso Sea North Equatorial Current Atlantic Ocean Esperimenti sulla navigazione magnetica Esperimenti sulla sensibilità magnetica dei neonati di tartaruga Tartaruga comune Caretta caretta Esperimenti sulla navigazione magnetica Esperimenti di ‘dislocamento magnetico’ nei neonati di tartaruga Northern Florida Incl.: -59.3° Int.: 49100 nT NE gyre Incl.: -59.1° Int.: 45200 nT Tartaruga comune Caretta caretta South gyre Incl.: -16.7° Int.: 31000 nT Lohmann et al. 2001 Esperimenti sulla navigazione magnetica Esperimenti di ‘dislocamento magnetico’ nei neonati di tartaruga Northern Florida Incl.: -59.3° Int.: 49100 nT Tartaruga comune Caretta caretta NE gyre Incl.: -59.1° Int.: 45200 nT South gyre Incl.: -16.7° Int.: 31000 nT Lohmann et al. 2001 Esperimenti sulla navigazione magnetica Esperimenti di ‘dislocamento magnetico’ nei neonati di tartaruga Tartaruga comune Caretta caretta Da Collett & Collett 2011; dati da Lohmann et al. 2001; Putnam et al. 2011; Fuxjager et al. 2011 Esperimenti sulla navigazione magnetica Esperimenti sulla sensibilità magnetica dei neonati di tartaruga • Attenzione: non si tratta di un vero e proprio fenomeno di navigazione, anche se spesso viene indicato come tale (ad es. come prova di determinazione della longitudine). Ma gli hatchling non vanno verso un luogo preciso (tantomeno a loro noto), per cui non navigano. • Piuttosto, usano informazioni magnetiche per riconoscere situazioni (località) in cui orientarsi in un certo modo al fine di mantenersi all’interno del North Atlantic Gyre (come indicato da recenti simulazioni oceanografiche). • Il loro comportamento, del tutto innato, è meglio descritto come risposta a specifici indicatori magnetici (signposts) che indicano agli hatchling come orientarsi durante la loro migrazione di sviluppo. • Simili prestazioni sono note negli uccelli migratori in cui determinate combinazioni di parametri magnetici (intensità e inclinazione) inducono specifici comportamenti, anche non di orientamento (ad es. iperfagia). • Questi risultati provano comunque l’esistenza di una sensibilità magnetica nelle tartarughe marine. Esperimenti sulla navigazione magnetica Gli esperimenti di Lohmann sui giovani di tartaruga verde Tartaruga verde Chelonia mydas Lohmann et al. 2004 Habitat di sviluppo Aree di foraggiamento dei giovani Aree di foraggiamento degli adulti (feeding grounds) Migrazione riproduttiva Spiaggia Nesting di nidificazione beach Esperimenti sulla navigazione magnetica Gli esperimenti di Lohmann sui giovani di tartaruga verde Luogo a Nord Incl.= 61.2° Int.=49300 nT Tartaruga verde Chelonia mydas (CASA) 100 km Incl.= 58.4° Int.=47200 nT Luogo a Sud Incl.= 55.4° Int.=45400 nT Lohmann et al. 2004 Esperimenti sulla navigazione magnetica Gli esperimenti di Lohmann sui giovani di tartaruga verde Esposti al campo magnetico del luogo a Nord Tartaruga verde Chelonia mydas Esposti al campo magnetico del luogo a Sud 100 km Lohmann et al. 2004 Esperimenti sulla navigazione magnetica Gli esperimenti di Lohmann sui giovani di tartaruga verde Nature 428:909-910, 2004 Esperimenti sulla navigazione magnetica Esperimenti in condizioni naturali Isola di Ascensione, Oceano Atlantico Meridionale “…un palcoscenico naturale straordinariamente favorevole per esperimenti sull’orientamento animale.” A. Carr, 1967 Africa Brasile Oceano Atlantico Migrazione post-riproduttiva delle tartarughe verdi dell’Isola di Ascensione Tartaruga verde Area di nidificazione Chelonia mydas Zone di foraggiamento 5°S Brasile 10° Oceano Atlantico 35°W 25° Ascensione 15° Luschi et al. 1998; Hays et al. 2002 Ipotesi della mappa magnetica sec. Lohmann Ascensione Incl.= -39° Int.=28500 nT Recife, Brasile Incl.= -22° Int.=26000 nT Isocline magnetiche (2°diff.) Isodinamiche magnetiche (1000 nT diff.) Lohmann & Lohmann 1996 Esperimenti sulla navigazione magnetica Tartaruga di Ascensione disturbata nella percezione del campo magnetico terrestre Esperimenti sulla navigazione magnetica Tartaruga di Ascensione disturbata nella percezione del campo magnetico terrestre Magnete grande Magneti piccoli Superfici isodinamiche di 5000 nT Esperimenti sulla navigazione magnetica Esperimento con i magneti sulle tartarughe di Ascensione Tartaruga verde Chelonia mydas Brasile Controlli Disturbate magneticamente Papi et al. 2000 Esperimenti sulla navigazione magnetica Esperimenti sugli albatross I movimenti a lunga distanza degli Uccelli Voli di foraggiamento degli albatross urlatori Crozet Is. Albatross urlatore (Diomedea exulans) Southern Ocean Antarctica Jouventin & Weimerskirch 1990 Esperimenti sulla navigazione magnetica Movimenti di foraggiamento di albatross equipaggiati con magneti Albatross urlatore (Diomedea exulans) Bonadonna et al. 2005 Esperimenti sulla navigazione magnetica Esperimenti sulla navigazione magnetica Esperimenti di dislocamento sulle tartarughe verdi Mainland Africa Comoros Madagascar Mayotte Island 12°50’S ; 45°10’ E Africa Tanzania Mozambico Madagascar Indian Ocean Saziley Esperimenti di dislocamento da Mayotte Is. Tartaruga verde Chelonia mydas Esperimenti di dislocamento da Mayotte Is. -11.5 Anjouan -12.0 Moheli Lat. (°S) -12.5 Mayotte -13.0 120 km Saziley 100-120 km 120 km -13.5 N -14.0 Luoghi di rilascio -14.5 43.5 44.0 44.5 45.0 Long. (°E) 45.5 46.0 46.5 Esperimenti di dislocamento da Mayotte Is. Moheli Anjouan Mayotte Controlli Trattate magneticamente Tartaruga verde Chelonia mydas Luschi et al. 2007 Esperimenti di dislocamento da Mayotte Is. Tartaruga verde Chelonia mydas Moheli Anjouan Mayotte Controlli Trattate magneticamente Luschi et al. 2007 Motor path straightness index Esperimenti di dislocamento da Mayotte Is. 0.7 0.6 Tartaruga verde Chelonia mydas 0.5 0.4 0.3 0.2 0.1 0 Controls (n=7) MT turtles (n=6) MH turtles (n=7) Luschi et al. 2007 Esperimenti sulla navigazione magnetica Esperimenti di dislocamento da Glorieuses Is. Glorieuses Island Mainland Africa 11°35’S ; 47°18’ E Comoros Madagascar Africa Tanzania Mozambico Madagascar Indian Ocean Esperimenti di dislocamento da Glorieuses Is. Controlli Trattate magneticamente Aldabra Is. Luogo rilascio Glorieuses Comoros Effetto dei magneti sulle prestazioni di homing delle tartarughe verdi dislocate Mayotte Madagascar Benhamou et al. 2011 Esperimenti sulla navigazione magnetica Effetti della lesione della branca oftalmica del trigemino su cannaiole adulte dislocate Cannaiola Acrocephalus scirpaceus Esperimenti sulla navigazione magnetica Effetti della lesione della branca oftalmica del trigemino su cannaiole adulte dislocate Cannaiola Acrocephalus scirpaceus Luogo rilascio Kishkinev et al. 2013 Esperimenti sulla navigazione magnetica Falsi operati Cannaiola Acrocephalus scirpaceus Luogo rilascio Cannaiola Acrocephalus scirpaceus Dopo sezione della branca oftalmica Kishkinev et al. 2013 Ruolo della branca oftalmica del nervo trigemino Esperimenti di navigazione nel colombo: orientamento iniziale Colombo viaggiatore Columba livia Falsi operati Gagliardo et al. 2009 Resezione della branca oftalmica Esperimenti sulla navigazione magnetica e olfattiva Esperimenti sulla navigazione magnetica e olfattiva Pulse magnetization e anosmia su catbirds adulti dislocati Catbird Dumetella carolinensis Migrazione autunnale Dislocamento Controlli Pulsed Anosmatici Holland et al. 2009 Esperimenti sulla navigazione magnetica e olfattiva Pulse magnetization e anosmia su catbirds adulti dislocati Catbird Dumetella carolinensis Controlli Luogo rilascio Holland et al. 2009 Pulsed Anosmatici Esperimenti sulla navigazione magnetica e olfattiva Effetto dei magneti e dell’anosmia su berte maggiori dislocate Berta maggiore Atlantica Calonectris borealis Esperimenti sulla navigazione magnetica e olfattiva Effetto dei magneti e dell’anosmia su berte maggiori dislocate Esposizione a disturbo magnetico (attacco di forte magnete libero di muoversi) Induzione di anosmia (lavaggio mucose olfattive con ZnSO4) Esperimenti sulla navigazione magnetica e olfattiva Effetto dei magneti e dell’anosmia su berte maggiori dislocate Controlli Berta maggiore Atlantica Calonectris borealis C5 C8 Faial C6 C7 C4 C3 Luogo rilascio Home (colonia) 200 km Gagliardo et al. 2013 Esperimenti sulla navigazione magnetica e olfattiva Effetto dei magneti e dell’anosmia su berte maggiori dislocate Trattati magneticamente M8 Berta maggiore Atlantica Calonectris borealis M5 Faial M3 C4 M2 M4 Luogo rilascio Home (colonia) 200 km Gagliardo et al. 2013 Esperimenti sulla navigazione magnetica e olfattiva Effetto dei magneti e dell’anosmia su berte maggiori dislocate Anosmatici Spagna Berta maggiore Atlantica Calonectris borealis Faial Luogo rilascio Home (colonia) Gagliardo et al. 2013 Principali esperimenti sulla navigazione magnetica Animale studiato Ruolo stimoli magnetici? Effetti rilevati e modalità di rilevazione del comportamento Silvereyes (passeriforme migratore) Sì Effetto della pulse magnetization sull’orientamento migratorio (imbuti) Catbird (Passeriforme migratore) No Mancanza di effetto della pulse magnetization sull’homing dopo dislocamento (tracking VHF) Cannaiola (passeriforme migratore) Sì Effetto della sezione della branca oftalmica del trigemino sull’homing dopo dislocamento (imbuti) Silvereyes (passeriforme migratore) Sì Appropriate risposte orientate in seguito a dislocamenti virtuali magnetici (imbuti) Tartarughe marine (giovani); aragoste Sì Appropriate risposte orientate in seguito a dislocamenti virtuali magnetici (arena) Tartarughe marine adulte Sì Effetto dei magneti sull’homing dopo dislocamento (satellite) Tartarughe marine adulte No Mancanza di effetto dei magneti nella migrazione post-riproduttiva (satellite) Albatross No Mancanza di effetto dei magneti nei voli di foraggiamento a lunga distanza (satellite) Berte maggiori atlantiche No Mancanza di effetto dei magneti nell’homing dopo dislocamento (satellite) Esperimenti sulla navigazione olfattiva Animale studiato Ruolo stimoli olfattivi? Catbird (Passeriforme migratore) Sì Effetto dell’anosmia sull’homing dopo dislocamento (tracking VHF) Berte maggiori atlantiche Sì Effetto dell’anosmia nell’homing dopo dislocamento (satellite) Effetti rilevati e modalità di rilevazione del comportamento Vera navigazione nelle migrazioni • Possibilità proposta più volte • Navigazione astronomica (sun arc) mai provata. • Ruolo stimoli magnetici supportato da esperimenti in condizioni di laboratorio (giovani di tartaruga marina; aragoste) e da esperimenti con tartarughe dislocate. • Scarse indicazioni in altri esperimenti in natura (albatross e tartarughe in migrazione). • Ruolo stimoli olfattivi supportato da esperimenti in natura con catbird e berte maggiori. • Possibile presenza di un sistema multifattoriale con informazioni magnetiche (indicazione generale di posizione; mappa a bassa risoluzione?) integrate con altri tipi di informazioni navigazionali (olfattive). Orientamento e navigazione nelle migrazioni 1. Bussole 2. Navigazione • Ruolo dei punti di riferimento (linee-guida) e della familiarità nelle migrazioni sul terreno. • Programmi spazio-temporali (clock-andcompass) nei giovani Passeriformi. • Forse navigazione vettoriale in alcuni casi di migrazioni degli adulti (in combinazione con altri sistemi a breve scala) • Vera navigazione (consente correzione del dislocamento passivo)
