Orientamento e navigazione nelle migrazioni
1. Bussole
2. Navigazione
• Ruolo dei punti di riferimento (linee-guida) e della
familiarità nelle migrazioni sul terreno.
• Programmi spazio-temporali (clock-and-compass)
in migrazioni non dirette verso obiettivi precisi.
• Navigazione vettoriale in alcuni casi di migrazioni
verso obiettivi specifici (in combinazione con altri
sistemi di navigazione a breve scala)
E i casi in cui si ha la capacità di correggere un
dislocamento (naturale o sperimentale)?
L’esperimento di Perdeck con gli storni, 1949-1957
Goal
navigation
Storno comune
(Sturnus vulgaris)
Ricatture giovani
Aree di
riproduzione
Aree di
svernamento
Ricatture adulti
One-direction
(compass)
orientation
Perdeck,1958
Esperimento stile-Perdeck, 2007
Aree di
riproduzione
Zonotrichia
leucophrys
gambelii
Homing verso
luogo cattura
Luogo cattura
Luogo rilascio
Aree di
svernamento
Homing verso
luogo svernamento
Compass
orientation
Thorup et al. 2007
Esperimento stile-Perdeck, 2007
Zonotrichia
leucophrys
gambelii
Adulti
Giovani
Thorup et al. 2007
Esperimento stile-Perdeck, 2007
Zonotrichia
leucophrys
gambelii
Aree di
riproduzione
Zonotrichia
leucophrys
gambelii
Homing verso
luogo cattura
Luogo cattura
Luogo rilascio
Adulti
Aree di
Giovani
svernamento
Homing verso
luogo svernamento
Compass
orientation
Thorup et al. 2007
Principali esperimenti di dislocamento a lunga distanza
• Perdeck 1958: storni (marcatura e ricattura)
• Mewaldt 1964: white crowned sparrows (marcatura e ricattura)
• Kenyon & Rice 1958: Leysan albatrosses (marcatura e ricattura)
• Mazzeo 1953: berte minori (marcatura e ricattura)
• Thorup et al. 2007: white crowned sparrows (VHF)
• Chernetsov et al. 2004: cicogne bianche (satellite)
• Chernetsov et al. 2008; Kishkinev et al. 2013: cannaiole (imbuti di Emlen)
• Holland et al. 2009: catbirds (VHF)
• Thorup et al. 2011: capinera, beccafico e luì piccolo (imbuti di Emlen)
• Read et al 2007: coccodrilli marini (satellite)
• Luschi et al. 1996; 2001; 2007; Hays et al. 2003; Girard et al. 2006;
Benhamou et al. 2011: tartarughe verdi (satellite)
• Luschi et al. 2003: tartarughe comuni (satellite)
Esperimento di dislocamento a lunga distanza
Albatross di Laysan
(Diomedea immutabilis)
Midway Is.
5148 km
4987 km
2116 km
6629 km
4224 km
2679 km
Kenyon & Rice, 1958
Orientamento e navigazione nelle migrazioni
1. Bussole
2. Navigazione
• Ruolo dei punti di riferimento (linee-guida) e della
familiarità nelle migrazioni sul terreno.
• Programmi spazio-temporali (clock-and-compass)
in migrazioni non dirette verso obiettivi precisi.
• Navigazione vettoriale in alcuni casi di migrazioni
verso obiettivi specifici (in combinazione con altri
sistemi di navigazione a breve scala)
• Vera navigazione
(consente correzione del dislocamento passivo)
Vera navigazione tramite mappe a mosaico
Casa
N
Vera navigazione tramite mappe a coordinate
Y
9
∆X
8
7
6
∆Y
5
Casa
4
3
N
2
1
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
X
Ipotesi dell’arco solare di Matthews
N
Posizione sole sul
luogo rilascio
Arco solare sul
luogo rilascio
Ipotesi dell’arco solare di Matthews
N
Posizione sole
a casa
Arco solare
a casa
Posizione sole sul
luogo rilascio
Arco solare sul
luogo rilascio
Ipotesi dell’arco solare di Matthews
• Latitudine stimata da differenza di altezza massima del
sole (o delle stelle); maggiore altezza: spostamento verso
equatore.
• Longitudine stimata confrontando l’altezza del sole
misurata ad una data ora con quella alla stessa ora in un
luogo noto (o meglio, il tratto percorso dell’arco solare);
tratto percorso minore: spostamento ad ovest.
• Usato come sistema di navigazione marittimo pre-GPS
• Difficoltà per determinazioni precise, che richiedono stime
delle altezze accurate (tramite sestanti)
Ipotesi dell’arco solare di Matthews
• Latitudine stimata da differenza di altezza massima del
sole (o delle stelle); maggiore altezza: spostamento verso
equatore.
• Longitudine stimata confrontando l’altezza del sole
misurata ad una data ora con quella alla stessa ora in un
luogo noto (o meglio, il tratto percorso dell’arco solare);
tratto percorso minore: spostamento ad ovest.
• Usato come sistema di navigazione marittimo pre-GPS
• Difficoltà per determinazioni precise, che richiedono stime
delle altezze accurate (tramite sestanti)
• In particolare: difficile mantenere riferimento preciso
all’ora del punto noto per stimare la longitudine (anche per
umani).
• Nessuna indicazione sperimentale a favore ottenuta
Ipotesi della mappa magnetica
Intensità del CMT:
30 - 70 µT (30 000-70 000 nT)
Inclinazione del CMT:
0° (equatore) - 90° (poli magnetici)
Variazione CMT di
10 nT/km e 0.01°/km
Ipotesi della mappa magnetica
Variazione globale dell’inclinazione del campo geomagnetico
Ipotesi della mappa magnetica
Variazione globale dell’intensità del campo geomagnetico
Ipotesi della mappa magnetica
Ascensione
Incl.= -39°
Int.=28500 nT
Recife, Brasile
Incl.= -22°
Int.=26000 nT
Isocline magnetiche (2°diff.)
Isodinamiche magnetiche (1000 nT diff.)
Lohmann & Lohmann 1996
Ipotesi della mappa magnetica
Aree poco adatte (differenza angolare <2°)
Aree intermedie (differenza
angolare tra 2 e 30°)
Aree adatte (differenza angolare >30°)
Bostrom et al. 2012
Ipotesi della mappa olfattiva
Bonadonna et al. 2003; Nevitt & Bonadonna 2005
Esperimenti sulla navigazione magnetica
Pulse magnetization su silvereyes adulti in migrazione
Magnetic pulse: intensità 0.5 T (500,000,000 nT), durata 3-5 ms
Australian Silvereyes
Zosterops lateralis
Controlli
Pulsed
Munro et al. 1997
Esperimenti sulla navigazione magnetica
Pulse magnetization su silvereyes in migrazione
Magnetic pulse: intensità 0.5 T (500,000,000 nT), durata 3-5 ms
Australian Silvereyes
Zosterops lateralis
Controlli
Pulsed
Munro et al. 1997
Esperimenti sulla navigazione magnetica
La migrazione di sviluppo dei neonati di tartaruga comune
Zone di nidificazione
Tartaruga comune (Caretta caretta)
Gulf Stream
Azores
North Atlantic Gyre
Florida
Canary Curr.
Sargasso Sea
North Equatorial Current
Atlantic
Ocean
Esperimenti sulla navigazione magnetica
Esperimenti sulla sensibilità magnetica dei neonati di tartaruga
Tartaruga comune
Caretta caretta
Esperimenti sulla navigazione magnetica
Esperimenti di ‘dislocamento magnetico’ nei neonati di tartaruga
Northern Florida
Incl.: -59.3°
Int.: 49100 nT
NE gyre
Incl.: -59.1°
Int.: 45200 nT
Tartaruga comune
Caretta caretta
South gyre
Incl.: -16.7°
Int.: 31000 nT
Lohmann
et al. 2001
Esperimenti sulla navigazione magnetica
Esperimenti di ‘dislocamento magnetico’ nei neonati di tartaruga
Northern Florida
Incl.: -59.3°
Int.: 49100 nT
Tartaruga comune
Caretta caretta
NE gyre
Incl.: -59.1°
Int.: 45200 nT
South gyre
Incl.: -16.7°
Int.: 31000 nT
Lohmann
et al. 2001
Esperimenti sulla navigazione magnetica
Esperimenti di ‘dislocamento magnetico’ nei neonati di tartaruga
Tartaruga comune
Caretta caretta
Da Collett & Collett 2011; dati da Lohmann et al. 2001; Putnam et al. 2011; Fuxjager et al. 2011
Esperimenti sulla navigazione magnetica
Esperimenti sulla sensibilità magnetica dei neonati di tartaruga
• Attenzione: non si tratta di un vero e proprio fenomeno di navigazione,
anche se spesso viene indicato come tale (ad es. come prova di
determinazione della longitudine). Ma gli hatchling non vanno verso un
luogo preciso (tantomeno a loro noto), per cui non navigano.
• Piuttosto, usano informazioni magnetiche per riconoscere situazioni
(località) in cui orientarsi in un certo modo al fine di mantenersi all’interno del
North Atlantic Gyre (come indicato da recenti simulazioni oceanografiche).
• Il loro comportamento, del tutto innato, è meglio descritto come risposta a
specifici indicatori magnetici (signposts) che indicano agli hatchling come
orientarsi durante la loro migrazione di sviluppo.
• Simili prestazioni sono note negli uccelli migratori in cui determinate
combinazioni di parametri magnetici (intensità e inclinazione) inducono
specifici comportamenti, anche non di orientamento (ad es. iperfagia).
• Questi risultati provano comunque l’esistenza di una sensibilità magnetica
nelle tartarughe marine.
Esperimenti sulla navigazione magnetica
Gli esperimenti di Lohmann sui giovani di tartaruga verde
Tartaruga verde
Chelonia mydas
Lohmann et al. 2004
Habitat di sviluppo
Aree di foraggiamento dei giovani
Aree di foraggiamento degli adulti
(feeding grounds)
Migrazione
riproduttiva
Spiaggia
Nesting
di nidificazione
beach
Esperimenti sulla navigazione magnetica
Gli esperimenti di Lohmann sui giovani di tartaruga verde
Luogo a Nord
Incl.= 61.2°
Int.=49300 nT
Tartaruga verde Chelonia mydas
(CASA)
100 km
Incl.= 58.4°
Int.=47200 nT
Luogo a Sud
Incl.= 55.4°
Int.=45400 nT
Lohmann et al. 2004
Esperimenti sulla navigazione magnetica
Gli esperimenti di Lohmann sui giovani di tartaruga verde
Esposti al campo magnetico del
luogo a Nord
Tartaruga verde Chelonia mydas
Esposti al campo magnetico del
luogo a Sud
100 km
Lohmann et al. 2004
Esperimenti sulla navigazione magnetica
Gli esperimenti di Lohmann sui giovani di tartaruga verde
Nature 428:909-910, 2004
Esperimenti sulla navigazione magnetica
Esperimenti in condizioni naturali
Isola di Ascensione, Oceano Atlantico Meridionale
“…un palcoscenico naturale straordinariamente favorevole
per esperimenti sull’orientamento animale.”
A. Carr, 1967
Africa
Brasile
Oceano
Atlantico
Migrazione post-riproduttiva delle tartarughe verdi
dell’Isola di Ascensione
Tartaruga verde
Area di nidificazione
Chelonia mydas
Zone di foraggiamento
5°S
Brasile
10°
Oceano Atlantico
35°W
25°
Ascensione
15°
Luschi et al. 1998; Hays et al. 2002
Ipotesi della mappa magnetica sec. Lohmann
Ascensione
Incl.= -39°
Int.=28500 nT
Recife, Brasile
Incl.= -22°
Int.=26000 nT
Isocline magnetiche (2°diff.)
Isodinamiche magnetiche (1000 nT diff.)
Lohmann & Lohmann 1996
Esperimenti sulla navigazione magnetica
Tartaruga di Ascensione disturbata nella
percezione del campo magnetico terrestre
Esperimenti sulla navigazione magnetica
Tartaruga di Ascensione disturbata nella
percezione del campo magnetico terrestre
Magnete grande
Magneti piccoli
Superfici isodinamiche di 5000 nT
Esperimenti sulla navigazione magnetica
Esperimento con i magneti sulle tartarughe di Ascensione
Tartaruga verde
Chelonia mydas
Brasile
Controlli
Disturbate magneticamente
Papi et al. 2000
Esperimenti sulla navigazione magnetica
Esperimenti sugli albatross
I movimenti a lunga distanza degli Uccelli
Voli di foraggiamento degli albatross urlatori
Crozet Is.
Albatross urlatore
(Diomedea exulans)
Southern
Ocean
Antarctica
Jouventin & Weimerskirch 1990
Esperimenti sulla navigazione magnetica
Movimenti di foraggiamento di albatross equipaggiati con magneti
Albatross urlatore
(Diomedea exulans)
Bonadonna et al. 2005
Esperimenti sulla navigazione magnetica
Esperimenti sulla navigazione magnetica
Esperimenti di dislocamento sulle tartarughe verdi
Mainland Africa
Comoros
Madagascar
Mayotte Island
12°50’S ; 45°10’ E
Africa
Tanzania
Mozambico
Madagascar
Indian
Ocean
Saziley
Esperimenti di dislocamento da Mayotte Is.
Tartaruga verde
Chelonia mydas
Esperimenti di dislocamento da Mayotte Is.
-11.5
Anjouan
-12.0
Moheli
Lat. (°S)
-12.5
Mayotte
-13.0
120 km
Saziley
100-120 km
120 km
-13.5
N
-14.0
Luoghi di rilascio
-14.5
43.5
44.0
44.5
45.0
Long. (°E)
45.5
46.0
46.5
Esperimenti di dislocamento da Mayotte Is.
Moheli
Anjouan
Mayotte
Controlli
Trattate magneticamente
Tartaruga verde
Chelonia mydas
Luschi et al. 2007
Esperimenti di dislocamento da Mayotte Is.
Tartaruga verde
Chelonia mydas
Moheli
Anjouan
Mayotte
Controlli
Trattate magneticamente
Luschi et al. 2007
Motor path straightness index
Esperimenti di dislocamento da Mayotte Is.
0.7
0.6
Tartaruga verde
Chelonia mydas
0.5
0.4
0.3
0.2
0.1
0
Controls (n=7)
MT turtles (n=6)
MH turtles (n=7)
Luschi et al. 2007
Esperimenti sulla navigazione magnetica
Esperimenti di dislocamento da Glorieuses Is.
Glorieuses Island
Mainland Africa
11°35’S ; 47°18’ E
Comoros
Madagascar
Africa
Tanzania
Mozambico
Madagascar
Indian
Ocean
Esperimenti di dislocamento da Glorieuses Is.
Controlli
Trattate magneticamente
Aldabra Is.
Luogo rilascio
Glorieuses
Comoros
Effetto dei magneti sulle
prestazioni di homing delle
tartarughe verdi dislocate
Mayotte
Madagascar
Benhamou et al. 2011
Esperimenti sulla navigazione magnetica
Effetti della lesione della branca oftalmica del trigemino
su cannaiole adulte dislocate
Cannaiola
Acrocephalus
scirpaceus
Esperimenti sulla navigazione magnetica
Effetti della lesione della branca oftalmica del trigemino
su cannaiole adulte dislocate
Cannaiola
Acrocephalus
scirpaceus
Luogo rilascio
Kishkinev et al. 2013
Esperimenti sulla navigazione magnetica
Falsi operati
Cannaiola
Acrocephalus
scirpaceus
Luogo rilascio
Cannaiola
Acrocephalus
scirpaceus
Dopo sezione della
branca oftalmica
Kishkinev et al. 2013
Ruolo della branca oftalmica del nervo trigemino
Esperimenti di navigazione nel colombo: orientamento iniziale
Colombo viaggiatore
Columba livia
Falsi operati
Gagliardo et al. 2009
Resezione della
branca oftalmica
Esperimenti sulla navigazione magnetica e olfattiva
Esperimenti sulla navigazione magnetica e olfattiva
Pulse magnetization e anosmia su catbirds adulti dislocati
Catbird
Dumetella
carolinensis
Migrazione
autunnale
Dislocamento
Controlli
Pulsed
Anosmatici
Holland et al. 2009
Esperimenti sulla navigazione magnetica e olfattiva
Pulse magnetization e anosmia su catbirds adulti dislocati
Catbird
Dumetella
carolinensis
Controlli
Luogo rilascio
Holland et al. 2009
Pulsed
Anosmatici
Esperimenti sulla navigazione magnetica e olfattiva
Effetto dei magneti e dell’anosmia su berte maggiori dislocate
Berta maggiore Atlantica
Calonectris borealis
Esperimenti sulla navigazione magnetica e olfattiva
Effetto dei magneti e dell’anosmia su berte maggiori dislocate
Esposizione a disturbo magnetico
(attacco di forte magnete libero di
muoversi)
Induzione di anosmia
(lavaggio mucose olfattive con ZnSO4)
Esperimenti sulla navigazione magnetica e olfattiva
Effetto dei magneti e dell’anosmia su berte maggiori dislocate
Controlli
Berta maggiore Atlantica
Calonectris borealis
C5
C8
Faial
C6
C7
C4
C3
Luogo rilascio
Home (colonia)
200 km
Gagliardo et al. 2013
Esperimenti sulla navigazione magnetica e olfattiva
Effetto dei magneti e dell’anosmia su berte maggiori dislocate
Trattati magneticamente
M8
Berta maggiore Atlantica
Calonectris borealis
M5
Faial
M3
C4
M2
M4
Luogo rilascio
Home (colonia)
200 km
Gagliardo et al. 2013
Esperimenti sulla navigazione magnetica e olfattiva
Effetto dei magneti e dell’anosmia su berte maggiori dislocate
Anosmatici
Spagna
Berta maggiore Atlantica
Calonectris borealis
Faial
Luogo rilascio
Home (colonia)
Gagliardo et al. 2013
Principali esperimenti sulla navigazione magnetica
Animale studiato
Ruolo
stimoli
magnetici?
Effetti rilevati e modalità di rilevazione del
comportamento
Silvereyes
(passeriforme migratore)
Sì
Effetto della pulse magnetization sull’orientamento
migratorio (imbuti)
Catbird
(Passeriforme migratore)
No
Mancanza di effetto della pulse magnetization
sull’homing dopo dislocamento (tracking VHF)
Cannaiola
(passeriforme migratore)
Sì
Effetto della sezione della branca oftalmica del
trigemino sull’homing dopo dislocamento (imbuti)
Silvereyes
(passeriforme migratore)
Sì
Appropriate risposte orientate in seguito a
dislocamenti virtuali magnetici (imbuti)
Tartarughe marine
(giovani); aragoste
Sì
Appropriate risposte orientate in seguito a
dislocamenti virtuali magnetici (arena)
Tartarughe marine adulte
Sì
Effetto dei magneti sull’homing dopo dislocamento
(satellite)
Tartarughe marine adulte
No
Mancanza di effetto dei magneti nella migrazione
post-riproduttiva (satellite)
Albatross
No
Mancanza di effetto dei magneti nei voli di
foraggiamento a lunga distanza (satellite)
Berte maggiori atlantiche
No
Mancanza di effetto dei magneti nell’homing dopo
dislocamento (satellite)
Esperimenti sulla navigazione olfattiva
Animale studiato
Ruolo
stimoli
olfattivi?
Catbird
(Passeriforme migratore)
Sì
Effetto dell’anosmia sull’homing dopo
dislocamento (tracking VHF)
Berte maggiori atlantiche
Sì
Effetto dell’anosmia nell’homing dopo
dislocamento (satellite)
Effetti rilevati e modalità di rilevazione del
comportamento
Vera navigazione nelle migrazioni
• Possibilità proposta più volte
• Navigazione astronomica (sun arc) mai provata.
• Ruolo stimoli magnetici supportato da esperimenti in
condizioni di laboratorio (giovani di tartaruga marina;
aragoste) e da esperimenti con tartarughe dislocate.
• Scarse indicazioni in altri esperimenti in natura
(albatross e tartarughe in migrazione).
• Ruolo stimoli olfattivi supportato da esperimenti in
natura con catbird e berte maggiori.
• Possibile presenza di un sistema multifattoriale con
informazioni magnetiche (indicazione generale di
posizione; mappa a bassa risoluzione?) integrate con
altri tipi di informazioni navigazionali (olfattive).
Orientamento e navigazione nelle migrazioni
1. Bussole
2. Navigazione
• Ruolo dei punti di riferimento (linee-guida) e
della familiarità nelle migrazioni sul terreno.
• Programmi spazio-temporali (clock-andcompass) nei giovani Passeriformi.
• Forse navigazione vettoriale in alcuni casi di
migrazioni degli adulti (in combinazione con
altri sistemi a breve scala)
• Vera navigazione
(consente correzione del dislocamento passivo)
