05 MITOSI 14 - 15

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schede/biologia/mitosi.htm
g
Tra il volume del nucleo ed il volume del citoplasma
p
esiste
un
rapporto,
detto
rapporto
nucleoplasmatico,
p
espresso
p
dalla relazione:
Vn
_______
RNP = V - V
c
n
dove RNP indica il rapporto nucleoplasmatico e Vn
e Vc sono, rispettivamente, il volume del nucleo ed
il volume della cellula. Con l’accrescimento della
cellula, il volume del citoplasma (Vc – Vn ) aumenta
perché Vn resta quasi invariato e siccome il nucleo
controlla l’attività del citoplasma, raggiunto un
valore limite, la cellula deve dividersi.
Le trasformazioni che
si verificano nel ciclo
cellulare avvengono in
fasi successive:
G1, S, G2, M.
M.
Le più importanti sono
la fase di divisione
(M) della cellula e
quella di duplicazione
dei cromosomi (S) che
sono separate dagli
intervalli G1 e G2 (gap,
intervallo) durante i
quali la cellula ssi
qual
prepara per la fase
successiva.
Nella fase G1 la cellula si accresce e svolge la maggior
parte delle
ll sue attività
à con la
l sintesi di ribosomi, organelli
ll
citoplasmatici, sistemi di membrane, enzimi.
Nella fase S (Sintesi
Sintesi) avviene la duplicazione del DNA
cellulare, ossia la duplicazione dei cromosomi.
Nella fase G2 la cellula si prepara per la distribuzione del
corredo cromosomico alle cellule figlie,
g , e p
per dividere il
citoplasma. In questa fase la cromatina si spiralizza nei
cromosomi.
Nella fase M, mitosi, avviene il processo di divisione
cellulare a seguito del quale la cellula madre si divide in due
cellule
ll l figlie.
fi li La durata del ciclo cellulare non è la
stessa per tutte le cellule
La durata relativa
di
ogni
stadio
varia a seconda
della specie,
p
, del
tipo di cellula e
delle condizioni di
crescita.
i
P
Posta
uguale a dodici ore
la durata di un
ciclo cellulare, la
fase G1 durerebbe
circa 5 ore
ore,, la
fase S circa 4 ore
e mezza
mezza,, la
l fase
f
G2 circa due ore e
la fase M circa 30
minuti..
minuti
Schema del ciclo cellulare
Le cellule che smettono d
di
dividersi in modo temporaneo
o permanente vanno in fase
G0 mentre le
l altre
l
vanno in
fase S e G2
Diversità nel ciclo cellulare tra cellule
dell’organismo adulto e cellule embrionali
Il periodo di maggior
durata
del
ciclo
cellulare
comprende le fasi G1, S e G2 ed è
detto interfase. In questo
periodo
i d nella
ll cellula:
ll l
™ avviene la sintesi di acidi
nucleici e proteine
proteine,
™ si sviluppano gli organelli
citoplasmatici
p
™ il volume cellulare cresce
fino al valore limite consentito
d l RNP.
dal
RNP
Anche nel nucleo della
cellula avvengono delle variazioni
che consentiranno poi, nel corso
della mitosi, la formazione di
cellule figlie identiche alla cellula
madre.
Cromatina
ƒ 60 % Proteine
P t i
ƒ 35 % DNA
ƒ 5 % RNA
→
Nel nucleo interfasico, o nucleo
intercinetico
intercinetico,
ritroviamo
la
cromatina (eucromatina se si colora
debolmente ed è p
più dispersa
p
oppure
pp
eterocromatina se si colora più
intensamente ed è più condensata)
costituita
tit it da
d un ammasso di sottili
ttili
filamenti formati da:
™ proteine acide
™ fosfolipidi
™ DNA variamente condensato ed
associato ad istoni
™ RNA
™ alcune
l
proteine
t i
e fosfolipidi.
f f li idi
Il grado di condensazione del DNA
nella cromatina regola ll’espressione
espressione
genetica delle cellule eucariotiche.
Nel nucleo interfasico:
¾ avviene la glicolisi,
glicolisi,
¾ si sintetizza ATP,
¾ il DNA è in una fase di stabilità
metabolica, aggregato in zolle di cromatina
metabolica
Prima di dividersi ed al
momento della divisione, il
nucleo svolge un’attività
d’autosintesi
d
autosintesi che consente
la riproduzione fedele delle
informazioni
che
esso
contiene ed in tale fase
avviene la sintesi di nuove
molecole di DNA.
La mitosi o cariocinesi consente, attraverso la
duplicazione e replicazione del DNA:
9 la riproduzione qualitativa e quantitativa esatta
dell’informazione
dell
informazione genetica contenuta nella cellula
madre
9 la trasmissione dell
dell’informazione
informazione alle cellule
figlie.
N ll cellule
Nelle
ll l in cuii sta
st per
p
avvenire
ni
l
la
mitosi la cromatina condensa in strutture
caratteristiche,
tt isti h
a forma
f m di bastoncelli
b st n lli
lunghi 0,2-50 μm e con un diametro di
0 2 2 μm,
0,2-2
m i cromosomi
c
cromosomi,
m s mi che
ch si formano
f m n a
seguito della spiralizzazione dei sottili
filamenti (cromatidi
cromatidi) che costituiscono la
cromatina.
Ciascun cromatide contiene
una delle due molecole di
DNA generate nella fase S
di replicazione del DNA
I cromosomi
‰ possono essere considerati i portatori
dell’informazione genetica
‰ ognuno può contenere centinaia o migliaia
di geni, i segmenti di DNA che
codificano le proteine.
La forma ed il numero di cromosomi
sono definiti e caratteristici per ogni
specie ed il loro insieme costituisce il
cariotipo
p della specie.
p
I cromosomi delle cellule eucariote
diff i
differiscono
d
da
quelli
lli
d ll
delle
cellule
ll l
procariote, infatti, contengono una quantità
di DNA maggiore di quella contenuta nei
cromosomi delle cellule procariote
Ogni cromosoma è diviso in due braccia da una costrizione
detta centromero, poco colorabile con i coloranti basici
della cromatina.
Secondo la posizione occupata dal centromero si
hanno:
• cromosomi metacentrici, con il centromero in posizione
centrale e braccia uguali (cromosoma isobrachiale),
)
•cromosomi acrocentrici o telocentrici, con braccia di
lunghezza diversa (cromosomi eterobrachiali) se il
centromero è spostato verso uno dei poli o è in
posizione quasi terminale.
Cromosomi umani visti al microscopio a fluorescenza
La regione in giallo è il centromero
L’organizzazione
di
d un cromosoma
Il DNA è iimpacchettato
h tt t iin
cromosomi altamente
condensati
L’interfase
interfase è il periodo di maggior
durata del ciclo cellulare
.
Interfase – G2
9
Il nucleo contiene uno o più
nucleoli.
9
La membrana nucleare separa il
nucleo dal citoplasma.
9
I cromosomi duplicati nella fase S
non sono ancora visibili perché
non sono condensati.
9
Dalla
duplicazione
di
un
centrosoma (che nelle cellule
animali
l sono costituiti da
d due
d
centrioli circondati da una
matrice
proteica
amorfa
amorfa,
il materiale pericentriolare) si
ottengono due centrosomi.
Profase
9 Le fibre di cromatina condensano
e formano i cromosomi,
visibili al M.O.
9 Scompaiono i nucleoli.
9 Ogni cromosoma duplicato appare
costituito da due cromatidi
fratelli identici associati
nella regione del centromero.
9 Inizia la formazione del fuso
mitotico costituito dai
centrosomi e dai microtubuli.
L’insieme dei microtubuli più
brevi costituisce l’aster.
9 I centrosomi si allontanano.
Formazione
del fuso mitotico
Piastra metafasica; Piano equatoriale
Microtubulo
del cinetocore
Centrioli
Microtubuli
Mi
t b li
astrali
Materiale
pericentriolare
Microtubulo
polare
I microtubuli astrali si irradiano in ogni direzione formando l’aster, i
microtubuli del cinetocoro collegano i cinetocori ai poli, i microtubuli
polari si sovrappongono sul piano equatoriale
equatoriale..
Prometafase
9
9
La membrana nucleare si disgrega.
I
cromosomi
cominciano
a
condensare.
condensare
9 I microtubuli possono interagire
con i cromosomi.
9 Ognuno dei cromatidi di ciascun
cromosoma mostra un cinetocore
cinetocore,
struttura di natura proteica
situata al centro del centromero.
9 Alcuni microtubuli si legano ai
cinetocori (microtubuli cinetocorici)
rrendendo
n n o poss
possibile il mo
movimento
m nto a
scatto dei cromosomi.
9 I microtubuli non cinetocorici
interagiscono con i microtubuli
b l
che provengono dall’altro polo.
Metafase
9I
cromosomi si appaiano
mostrando
t
d
l
la
piastra
i t
metafasica sulla quale sono
allineati i centromeri dei
cromosomi.
9I
centrosomi
si
collocano ai poli opposti
d ll cellula.
della
ll l
Metafase
9I
cinetocori
dei
cromatidi fratelli di ogni
cromosoma sono attaccati
aii
microtubuli
i
b li
che
h
provengono
dai
poli
opposti della cellula.
cellula
9 La metafase dura circa
20 minuti. E’ la fase
più lunga
p
g della mitosi.
All inizio della metafase i
All’inizio
centromeri si allineano
sul piano equatoriale; alla
fine della metafase ogni
centromero è diviso
Cellula in metafase
osservata in
fluorescenza
I microtubuli sono in
verde, i cromosomi in
arancio
i
Anafase
9 E’
la
fase di più breve
del processo (pochi
durata
minuti).
minuti)
9 Inizia
con
la
rapida
separazione
separaz
one
dei
de
cromatidi
cromat
d
fratelli di ciascuna coppia; in tal
modo ogni cromatide diviene a
tutti gli
l effetti un cromosoma.
9 I microtubuli del cinetocore
si accorciano e portano ai poli
opposti della cellula i cromatidi.
9 LLa cellula tende ad allungarsi.
g
.
9Al termine dell’anafase i poli
della cellula sono provvisti di
una
serie
completa
l
ed
d
equivalente di cromosomi.
Cromosoma in anafase
Telofase
9 Si
formano i due nuclei
figli.
g
9 Comincia a formarsi la
membrana nucleare.
9 I cromosomii appaiono
i
sempre meno spiralizzati .
9 Al
termine
della
telofase il processo di
p
è
divisione citoplasmatica
prossimo al completamento
e la separazione delle
cellule
ll l figlie
fi li (citodieresi
(citodieresi)
it di
i
i)
pone termine al processo
di mitosi.
mitosi
Formazione del solco di divisione nel piano equatoriale di
una cellula animale durante la citocinesi
Le cellule formatesi dopo
p
la citodieresi iniziano il
loro accrescimento ed al
raggiungimento del valore
limite consentito p
per il
RNP , si predispongono per
un nuovo p
processo di
mitosi.
Le fasi del ciclo cellulare:
interfase e mitosi
Nelle cellule vegetal
vegetali la c
citocinesi
toc nes avv
avviene
ene con la
formazione della piastra cellulare
Vescicole
secretrici
Cisterne
trans
cis
Vescicole di
trasporto
Lume
Dalla fusione di vescicole originate dai dittiosomi e
delimitate da una singola membrana si forma la piastra
cellulare delimitata su entrambi i lati dalla membrana delle
singole vescicole.
vescicole Le vescicole migrano verso la linea mediana
della regione del fuso e formano il fragmoplasto
Fasi
Profase
Eventi
-La cromatina si addensa in cromosomi ognuno dei
quali è formato da due cromatidi uniti per il
centromero.
centromero
- Scompaiono i nucleoli.
-Inizia la formazione del fuso mitotico formato dai
centrosomi e dai microtubuli
- I centrosomi si allontanano
i
la
l condensazione
d
i
dei
d i cromosomi.
i
Prometafase - Continua
- Scompare la membrana nucleare.
- Ognuno dei cromatidi presenta un cinetocore
-Alcuni microtubuli si legano ai cinetocori, altri si l
legano
g
ai microtubuli che pprovengono
g
dal polo
p
opposto del fuso mitotico.
Fasi
Eventi
Metafase - I centrosomi sono disposti ai poli della cellula.
-I cromosomi si allineano all’equatore formando la piastra
metafasica.
- I cinetocori
i t
i dei
d i cromatidi
tidi fratelli
f t lli di ciascun
i
cromosoma
sono legati ai microtubuli che provengono dai poli opposti
della cellula.
cellula
La metafase è la fase di maggior durata della mitosi
Anafase - Avviene la separazione dei cromatidi fratelli di ciascuna
coppia.
-A seguito della contrazione dei microtubuli del cinetocore,
i cromatidi
tidi liberatisi
lib ti i migrano
i
verso i poli
li opposti
ti della
d ll
cellula.
-La
La cellula tende ad allungarsi per ll’accorciamento
accorciamento dei
microtubuli cinetocorici.
-Al termine dell’anafase, che è la fase più breve del
processo, ai poli della cellula si trova una serie completa
ed equivalente di cromosomi.
Fasi
Eventi
-Scompare
Scompare ll’apparato
apparato mitotico (microtubuli del
cinetocore, microtubuli polari e microtubuli astrali).
-Si formano due nuclei con le relative membrane
nucleari.
Citodieresi -Nelle cellule animali compare un solco di scissione che
diventa sempre più profondo finché la cellula madre non
si divide nelle due cellule figlie.
Ne e ce
cellule
u e vegeta
vegetali alcune
a cu e vescicole
vesc co e originate
o g ate
-Nelle
dall’apparato del Golgi migrano lungo i microtubuli fino
al centro della cellula ove fondendosi tra di loro
generano la piastra cellulare che si ingrandisce fino a
portare alla formazione delle due cellule figlie.
Telofase
Animazione
http://www.cellsalive.com/cell_cycle.htm
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