Animazione http://www gpmeneghin com/ http://www.gpmeneghin.com/ schede/biologia/mitosi.htm g Tra il volume del nucleo ed il volume del citoplasma p esiste un rapporto, detto rapporto nucleoplasmatico, p espresso p dalla relazione: Vn _______ RNP = V - V c n dove RNP indica il rapporto nucleoplasmatico e Vn e Vc sono, rispettivamente, il volume del nucleo ed il volume della cellula. Con l’accrescimento della cellula, il volume del citoplasma (Vc – Vn ) aumenta perché Vn resta quasi invariato e siccome il nucleo controlla l’attività del citoplasma, raggiunto un valore limite, la cellula deve dividersi. Le trasformazioni che si verificano nel ciclo cellulare avvengono in fasi successive: G1, S, G2, M. M. Le più importanti sono la fase di divisione (M) della cellula e quella di duplicazione dei cromosomi (S) che sono separate dagli intervalli G1 e G2 (gap, intervallo) durante i quali la cellula ssi qual prepara per la fase successiva. Nella fase G1 la cellula si accresce e svolge la maggior parte delle ll sue attività à con la l sintesi di ribosomi, organelli ll citoplasmatici, sistemi di membrane, enzimi. Nella fase S (Sintesi Sintesi) avviene la duplicazione del DNA cellulare, ossia la duplicazione dei cromosomi. Nella fase G2 la cellula si prepara per la distribuzione del corredo cromosomico alle cellule figlie, g , e p per dividere il citoplasma. In questa fase la cromatina si spiralizza nei cromosomi. Nella fase M, mitosi, avviene il processo di divisione cellulare a seguito del quale la cellula madre si divide in due cellule ll l figlie. fi li La durata del ciclo cellulare non è la stessa per tutte le cellule La durata relativa di ogni stadio varia a seconda della specie, p , del tipo di cellula e delle condizioni di crescita. i P Posta uguale a dodici ore la durata di un ciclo cellulare, la fase G1 durerebbe circa 5 ore ore,, la fase S circa 4 ore e mezza mezza,, la l fase f G2 circa due ore e la fase M circa 30 minuti.. minuti Schema del ciclo cellulare Le cellule che smettono d di dividersi in modo temporaneo o permanente vanno in fase G0 mentre le l altre l vanno in fase S e G2 Diversità nel ciclo cellulare tra cellule dell’organismo adulto e cellule embrionali Il periodo di maggior durata del ciclo cellulare comprende le fasi G1, S e G2 ed è detto interfase. In questo periodo i d nella ll cellula: ll l avviene la sintesi di acidi nucleici e proteine proteine, si sviluppano gli organelli citoplasmatici p il volume cellulare cresce fino al valore limite consentito d l RNP. dal RNP Anche nel nucleo della cellula avvengono delle variazioni che consentiranno poi, nel corso della mitosi, la formazione di cellule figlie identiche alla cellula madre. Cromatina 60 % Proteine P t i 35 % DNA 5 % RNA → Nel nucleo interfasico, o nucleo intercinetico intercinetico, ritroviamo la cromatina (eucromatina se si colora debolmente ed è p più dispersa p oppure pp eterocromatina se si colora più intensamente ed è più condensata) costituita tit it da d un ammasso di sottili ttili filamenti formati da: proteine acide fosfolipidi DNA variamente condensato ed associato ad istoni RNA alcune l proteine t i e fosfolipidi. f f li idi Il grado di condensazione del DNA nella cromatina regola ll’espressione espressione genetica delle cellule eucariotiche. Nel nucleo interfasico: ¾ avviene la glicolisi, glicolisi, ¾ si sintetizza ATP, ¾ il DNA è in una fase di stabilità metabolica, aggregato in zolle di cromatina metabolica Prima di dividersi ed al momento della divisione, il nucleo svolge un’attività d’autosintesi d autosintesi che consente la riproduzione fedele delle informazioni che esso contiene ed in tale fase avviene la sintesi di nuove molecole di DNA. La mitosi o cariocinesi consente, attraverso la duplicazione e replicazione del DNA: 9 la riproduzione qualitativa e quantitativa esatta dell’informazione dell informazione genetica contenuta nella cellula madre 9 la trasmissione dell dell’informazione informazione alle cellule figlie. N ll cellule Nelle ll l in cuii sta st per p avvenire ni l la mitosi la cromatina condensa in strutture caratteristiche, tt isti h a forma f m di bastoncelli b st n lli lunghi 0,2-50 μm e con un diametro di 0 2 2 μm, 0,2-2 m i cromosomi c cromosomi, m s mi che ch si formano f m n a seguito della spiralizzazione dei sottili filamenti (cromatidi cromatidi) che costituiscono la cromatina. Ciascun cromatide contiene una delle due molecole di DNA generate nella fase S di replicazione del DNA I cromosomi possono essere considerati i portatori dell’informazione genetica ognuno può contenere centinaia o migliaia di geni, i segmenti di DNA che codificano le proteine. La forma ed il numero di cromosomi sono definiti e caratteristici per ogni specie ed il loro insieme costituisce il cariotipo p della specie. p I cromosomi delle cellule eucariote diff i differiscono d da quelli lli d ll delle cellule ll l procariote, infatti, contengono una quantità di DNA maggiore di quella contenuta nei cromosomi delle cellule procariote Ogni cromosoma è diviso in due braccia da una costrizione detta centromero, poco colorabile con i coloranti basici della cromatina. Secondo la posizione occupata dal centromero si hanno: • cromosomi metacentrici, con il centromero in posizione centrale e braccia uguali (cromosoma isobrachiale), ) •cromosomi acrocentrici o telocentrici, con braccia di lunghezza diversa (cromosomi eterobrachiali) se il centromero è spostato verso uno dei poli o è in posizione quasi terminale. Cromosomi umani visti al microscopio a fluorescenza La regione in giallo è il centromero L’organizzazione di d un cromosoma Il DNA è iimpacchettato h tt t iin cromosomi altamente condensati L’interfase interfase è il periodo di maggior durata del ciclo cellulare . Interfase – G2 9 Il nucleo contiene uno o più nucleoli. 9 La membrana nucleare separa il nucleo dal citoplasma. 9 I cromosomi duplicati nella fase S non sono ancora visibili perché non sono condensati. 9 Dalla duplicazione di un centrosoma (che nelle cellule animali l sono costituiti da d due d centrioli circondati da una matrice proteica amorfa amorfa, il materiale pericentriolare) si ottengono due centrosomi. Profase 9 Le fibre di cromatina condensano e formano i cromosomi, visibili al M.O. 9 Scompaiono i nucleoli. 9 Ogni cromosoma duplicato appare costituito da due cromatidi fratelli identici associati nella regione del centromero. 9 Inizia la formazione del fuso mitotico costituito dai centrosomi e dai microtubuli. L’insieme dei microtubuli più brevi costituisce l’aster. 9 I centrosomi si allontanano. Formazione del fuso mitotico Piastra metafasica; Piano equatoriale Microtubulo del cinetocore Centrioli Microtubuli Mi t b li astrali Materiale pericentriolare Microtubulo polare I microtubuli astrali si irradiano in ogni direzione formando l’aster, i microtubuli del cinetocoro collegano i cinetocori ai poli, i microtubuli polari si sovrappongono sul piano equatoriale equatoriale.. Prometafase 9 9 La membrana nucleare si disgrega. I cromosomi cominciano a condensare. condensare 9 I microtubuli possono interagire con i cromosomi. 9 Ognuno dei cromatidi di ciascun cromosoma mostra un cinetocore cinetocore, struttura di natura proteica situata al centro del centromero. 9 Alcuni microtubuli si legano ai cinetocori (microtubuli cinetocorici) rrendendo n n o poss possibile il mo movimento m nto a scatto dei cromosomi. 9 I microtubuli non cinetocorici interagiscono con i microtubuli b l che provengono dall’altro polo. Metafase 9I cromosomi si appaiano mostrando t d l la piastra i t metafasica sulla quale sono allineati i centromeri dei cromosomi. 9I centrosomi si collocano ai poli opposti d ll cellula. della ll l Metafase 9I cinetocori dei cromatidi fratelli di ogni cromosoma sono attaccati aii microtubuli i b li che h provengono dai poli opposti della cellula. cellula 9 La metafase dura circa 20 minuti. E’ la fase più lunga p g della mitosi. All inizio della metafase i All’inizio centromeri si allineano sul piano equatoriale; alla fine della metafase ogni centromero è diviso Cellula in metafase osservata in fluorescenza I microtubuli sono in verde, i cromosomi in arancio i Anafase 9 E’ la fase di più breve del processo (pochi durata minuti). minuti) 9 Inizia con la rapida separazione separaz one dei de cromatidi cromat d fratelli di ciascuna coppia; in tal modo ogni cromatide diviene a tutti gli l effetti un cromosoma. 9 I microtubuli del cinetocore si accorciano e portano ai poli opposti della cellula i cromatidi. 9 LLa cellula tende ad allungarsi. g . 9Al termine dell’anafase i poli della cellula sono provvisti di una serie completa l ed d equivalente di cromosomi. Cromosoma in anafase Telofase 9 Si formano i due nuclei figli. g 9 Comincia a formarsi la membrana nucleare. 9 I cromosomii appaiono i sempre meno spiralizzati . 9 Al termine della telofase il processo di p è divisione citoplasmatica prossimo al completamento e la separazione delle cellule ll l figlie fi li (citodieresi (citodieresi) it di i i) pone termine al processo di mitosi. mitosi Formazione del solco di divisione nel piano equatoriale di una cellula animale durante la citocinesi Le cellule formatesi dopo p la citodieresi iniziano il loro accrescimento ed al raggiungimento del valore limite consentito p per il RNP , si predispongono per un nuovo p processo di mitosi. Le fasi del ciclo cellulare: interfase e mitosi Nelle cellule vegetal vegetali la c citocinesi toc nes avv avviene ene con la formazione della piastra cellulare Vescicole secretrici Cisterne trans cis Vescicole di trasporto Lume Dalla fusione di vescicole originate dai dittiosomi e delimitate da una singola membrana si forma la piastra cellulare delimitata su entrambi i lati dalla membrana delle singole vescicole. vescicole Le vescicole migrano verso la linea mediana della regione del fuso e formano il fragmoplasto Fasi Profase Eventi -La cromatina si addensa in cromosomi ognuno dei quali è formato da due cromatidi uniti per il centromero. centromero - Scompaiono i nucleoli. -Inizia la formazione del fuso mitotico formato dai centrosomi e dai microtubuli - I centrosomi si allontanano i la l condensazione d i dei d i cromosomi. i Prometafase - Continua - Scompare la membrana nucleare. - Ognuno dei cromatidi presenta un cinetocore -Alcuni microtubuli si legano ai cinetocori, altri si l legano g ai microtubuli che pprovengono g dal polo p opposto del fuso mitotico. Fasi Eventi Metafase - I centrosomi sono disposti ai poli della cellula. -I cromosomi si allineano all’equatore formando la piastra metafasica. - I cinetocori i t i dei d i cromatidi tidi fratelli f t lli di ciascun i cromosoma sono legati ai microtubuli che provengono dai poli opposti della cellula. cellula La metafase è la fase di maggior durata della mitosi Anafase - Avviene la separazione dei cromatidi fratelli di ciascuna coppia. -A seguito della contrazione dei microtubuli del cinetocore, i cromatidi tidi liberatisi lib ti i migrano i verso i poli li opposti ti della d ll cellula. -La La cellula tende ad allungarsi per ll’accorciamento accorciamento dei microtubuli cinetocorici. -Al termine dell’anafase, che è la fase più breve del processo, ai poli della cellula si trova una serie completa ed equivalente di cromosomi. Fasi Eventi -Scompare Scompare ll’apparato apparato mitotico (microtubuli del cinetocore, microtubuli polari e microtubuli astrali). -Si formano due nuclei con le relative membrane nucleari. Citodieresi -Nelle cellule animali compare un solco di scissione che diventa sempre più profondo finché la cellula madre non si divide nelle due cellule figlie. Ne e ce cellule u e vegeta vegetali alcune a cu e vescicole vesc co e originate o g ate -Nelle dall’apparato del Golgi migrano lungo i microtubuli fino al centro della cellula ove fondendosi tra di loro generano la piastra cellulare che si ingrandisce fino a portare alla formazione delle due cellule figlie. Telofase Animazione http://www.cellsalive.com/cell_cycle.htm http://images.google.it/imgres?imgurl=http://users.unimi.it/poletti/biologia/TESTI/ciclocellulare/ciclo_data/cicloBase.gif&imgrefurl=http://users.unimi. it/poletti/biologia/TESTI/ciclocellulare/ciclocell.html&h=383&w=637&sz=5&hl=it&start=1&um=1&usg=__VElihDY69GpGgA8guTNf6V_Z5L4=&tbnid =3-ZS7-OQbasCMM:&tbnh=82&tbnw=137&prev=/images%3Fq%3DSchema%2Bdel%2Bciclo%2Bcellulare%26um%3D1%26hl%3Dit www johnkyrk com/mitosis html www.johnkyrk.com/mitosis.html www.cellsalive.com/cell_cycle.htm