Il progetto
2009/10 – 10/11: MIATA
Sistemi Colturali
2009/10 e 2010/11: MIATA (Modellizzazione Integrata dell’effetto di
Agrotecniche sull’altezza della pianTA)
Il primo anno ha prodotto risultati molto interessanti… ma ha anche scoperchiato la pentola!
Il progetto è stato quindi esteso. Il paper (difficilissimo) è under revision.
L’altezza delle piante è importante nel determinare il
comportamento delle stesse ed il loro potenziale produttivo (Yang et
al., 2006).
Sin dalla fine degli anni 60, sono state sviluppate varietà di riso
nane o semi-nane. Questo ha portato ad incrementare harvest index
e rese (Richards, 1988).
La genetica sta tutt’ora lavorando in questa direzione…
… ma la genetica non è l’unica via…
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L’allettamento
• rallenta la velocità e l’efficienza delle procedura di raccolta del riso
(Street et al., 1986) e
• penalizza fortemente le rese – sia da un punto di vista qualitativo
che quantitativo (Shimono et al., 2007) – per via di:
minore capacità di fissare carbonio (ombreggiamento; Setter
et al., 1997),
problemi nella traslocazione alle cariossidi (Hitaka and
Kobayashi, 1961).
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Setter et al. (1997) hanno dimostrato che:
• un grado di allettamento moderato (altezza pianta ridotta del
35%) porta a perdite di resa di circa il 20%
• un grado di allettamento importante (altezza pianta ridotta del
75% porta a perdite di resa fino 50%
Pochi centimetri di altezza possono fare la differenza, a parità
di altre condizioni, tra allettamento e non allettamento!
piegatura culmo
sradicamento
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La pianta è più soggetta ad allettamento quando:
• ha pannocchie pesanti e
• culmi lunghi.
Il primo è un fattore positivo sul quale non vogliamo certo
intervenire…
…il secondo invece è un fattore da tenere sotto controllo!
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L’altezza della pianta è quindi una caratteristica fondamentale, che
influenza fortemente la qualità e la quantità delle produzioni.
Inspiegabilmente, i processi che portano all’allungamento degli
internodi e gli effetti della gestione agronomica sul tasso di
allungamento non sono mai stati considerati dai modellisti.
A dire il vero, il quadro modellistico per quel che riguarda l’altezza
della pianta è desolante…
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Nonostante il poco sforzo investito, l’altezza della pianta è una
variabile fondamentale
• allettamento
• miglioramento genetico (ideotyping)
• micrometeorologia (risaia, ambienti collinari, ecc.)
• competizione tra pianta coltivata e infestante (Kropff e Van Laar,
1993)
• studi di produttività (in Unione Sovietica hanno utilizzato l’altezza
della pianta come proxy per la sua produttività; Khomiakov, 1989)
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L’articolazione del progetto:
1
Project
management
Livello dell’acqua
Concimazione
5
0
Relazione
Allestimento
Pubblicazioni
Gestioni
differenziate
Convegno
Misure
e analisi
Competizione per la luce
Livello dell’acqua
Concimazione
Published
data
2
3
Competizione per la luce
Accuratezza
Flusso di
informazioni
Robustezza
Complessità
Bilanciamento
4
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L’articolazione del progetto:
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L’articolazione del progetto:
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I fattori considerati (agrotecniche):
• stato nutrizionale (potenziale osmotico)
• densità di semina (competizione per la luce… il fitocromo!)
• livello dell’acqua di sommersione (ormoni!)
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La prova
sperimentale
(split-plot)
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Effetto del livello dell’acqua di sommersione
Gli internodi che si trovano sott’acqua:
• avvertono la bassa concentrazione di O2,
• aumentano di conseguenza la sintesi di C2H4 (etilene) (Raskin and
Kende, 1984),
• l’etilene stimola l’allungamento degli internodi, con un effetto
mediato dalle gibberelline (Musgrave and Jackson, 1972).
Questo meccanismo è molto importante dal momento che permette
alla pianta di regolare la sua altezza in funzione del livello dell’acqua
di sommersione (Raskin and Kende, 1984).
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Attenzione che l’etilene, che nel riso e in altre piante semiacquatiche promuove l’allungamento degli internodi, nella maggior
parte delle piante completamente terrestri ha l’effetto opposto
(Kende et al., 1998).
L’accumulo di etilene nei tessuti sommersi del riso è il risultato di
due processi:
• la sua sintesi è stimolata negli internodi sommersi (Raskin e
Kende, 1984).
• l’etilene rimane intrappolato nei tessuti dal momento che la sua
solubilità in acqua è 10000 volte minore che in aria (Jackson, 1985);
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Effetto della competizione per la luce
Soprattutto le specie più suscettibili all’ombreggiamento rispondono
all’aumentare della densità della canopy con la produzione di
internodi più lunghi (Ballaré et al., 1991).
Le piante sono in grado di recepire
• sia cambiamenti nella qualità della luce (attraverso il fitocromo)
• che cambiamenti nella quantità della luce (attraverso sia il
fitocromo che il criptocromo).
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Alcune evidenze sperimentali sembrano suggerire che
l’allungamento degli internodi innescato dal fitocromo possa
aumentare la produttività della canopy (Ballaré et al., 1991). Ci sono
due ipotesi per spiegare questo fenomeno:
• maggiore penetrazione all’interno della canopy di radiazione
diffusa, per via di cambiamenti nell’architettura della canopy stessa
(più penetrabile) (Warrington et al., 1988);
• la crescita molto rapida degli internodi potrebbe stimolare la
fotosintesi nelle foglie grazie ad un meccanismo di feedback
(aumenta la richiesta di carbonio negli internodi) (Humphries,
1963). Questa ipotesi è confermata dal fatto che in molti casi,
l’allungamento degli internodi in piante soggette a rapporti R/FR
bassi porta a piante complessivamente più pesanti (steli più pesanti
e radici e foglie non influenzate).
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Un aspetto importante è l’effetto ombreggiante dei culmi più alti
sugli altri. Questo porta quelli bassi a:
• produrre meno carboidrati (meno radiazione intercettata);
• senescenza precoce
luce che attraversa la canopy ha un rapporto rosso/rosso lontano che man mano
diminuisce perché le strutture fotosintetiche assorbono preferibilmente nel rosso;
il fitocromo A recepisce la variazione nel rapporto e innesca la demolizione
controllata.
I culmi bassi degenerano e muoiono (retrogradazione
dei culmi!!!).
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Effetto dello stato nutrizionale
L’allungamento degli internodi è molto influenzato anche dallo stato
nutrizionale (N) della pianta (Shimono et al., 2007).
Evidenze sperimentali hanno dimostrato che un eccesso di azoto
fornito all’iniziazione della pannocchia aumenta fortemente il tasso
di allungamento degli internodi e viceversa per insufficiente
disponibilità di N nello stesso periodo.
Il motivo pare essere un aumento del potenziale osmotico nelle
cellule.
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La distensione delle cellule in genere è
determinata dall’entrata di acqua nel
vacuolo, a sua volta determinata
• dall’aumento del potenziale osmotico
della cellula,
• dall’aumento di elasticità della parete e
• dall’aumento della conducibilità idraulica.
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Il modello di altezza sviluppato (a partire da Confalonieri et al., 2011):
yesterday
PH max Pstemsi i
L
i Eday
Ih0 exp
P Y t
10 SSA
L
PH
yesterday
PH max Pstemsi i
i Eday
10 SSA
PHmax (cm): altezza massima
Pstems (-): fattore di ripartizione dei fotosintati agli steli
SSA (m2 kg-1): specific stem area
Eday (-): giorno dell’emergenza
DVS 2 DVS i DVS 3
otherwise
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Il modello sviluppato:
1
1
1
i
10 10
1
DVS i DVS1
DVS 2 DVS1
1
yesterday
PH max Pstemsi i
L
i Eday
P Y t
Ih0 exp
10 SSA
L
PH
yesterday
PH
max Pstems i i
i Eday
10 SSA
DVS 2 DVS i DVS 3
otherwise
DVS i DVS1
DVS1 DVS i DVS 2
otherwise
DVSi, DVS1, DVS2 (-): development stage code (0: emergenza; 1: fioritura; 2: maturazione),
rispettivamente di oggi, di inizio accestimento e dell’iniziazione della pannocchia
τ: numero di culmi
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Il modello sviluppato:
yesterday
PH max Pstemsi i
L
i Eday
P Y t
Ih0 exp
10 SSA
L
PH
yesterday
PH
max Pstems i i
i Eday
10 SSA
L
dV
P Y
dtV L
DVS 2 DVS i DVS 3
otherwise
Equazione generale della crescita
cellulare (Lockhart et al., 1965)
dV/dtV (e.g., % h-1): incremento volumetrico relativo nell’unità di tempo
Φ (Mpa-1 h-1): estensibilità, legata alla deformazione irreversibile della parete cellulare
L (Mpa-1 h-1): conducibilità idraulica (capacità del mezzo di farsi attraversare dall’acqua)
∆Ψ (Mpa): differenza di potenziale idrico (fra spazio apoplastico e protoplasto)
P (Mpa): pressione di turgore
Y (Mpa): soglia di pressione al di sopra della quale può esserci distensione
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Il modello sviluppato:
yesterday
PH max Pstemsi i
L
i Eday
P Y t
Ih0 exp
10 SSA
L
PH
yesterday
PH
max Pstems i i
i Eday
10 SSA
DVS 2 DVS i DVS 3
otherwise
L
dV
P Y
dtV L
Assunzioni:
- il diametro di ogni cellula (e di conseguenza del culmo) è costante
- la risposta del tessuto è pari alla sommatoria delle risposte delle singole cellule
- lo stato del sistema è stazionario (Φ, ∆Ψ, L, P, Y sono costanti nel tempo)
- tutte le cellule coinvolte rispettano le stesse dinamiche e tempistiche durante la distensione
- la levata dura 22 giorni (Nishiyama, 1995)
- h0 = 1 cm
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Il modello sviluppato: l’effetto delle agrotecniche (acqua)
PH WL PH
yesterday
DFR
i Eday
i
1
DFRi
WLi
PH i
WLi
1
PH i
WLi
1
PH i
PHWL (cm): altezza della pianta influenzata dall’acqua di sommersione
β (-): parametro specifico per varietà
WLi (cm): livello dell’acqua di sommersione nell’i-esimo giorno
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Il modello sviluppato: l’effetto delle agrotecniche (ombreggiamento)
PH SH PH 2 e k LAI
PHSH (cm): altezza della pianta influenzata dall’ombreggiamento
γ (-): parametro specifico per varietà
LAI (m2 m-2): indice di area fogliare
k (-): coefficiente di estinzione della radiazione globale nella canopy
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Il modello sviluppato: l’effetto delle agrotecniche (stato nutrizionale)
PNC act
PH N PH
PNCcrit
PHN (cm): altezza della pianta influenzata dallo stato nutrizionale
δ (-): parametro specifico per varietà
PNCcrit (%): concentrazione critica di azoto nella pianta
PNCact (%): concentrazione effettiva di azoto nella pianta
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Scenari futuri…
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Nonostante sia coltivato nella stagione primaverile-estiva, il riso,
soprattutto in ambienti temperati (e.g., Nord Italia, Nord del Giappone,
Nord Corea, Nord della Cina, Sud dell’Australia), cresce in condizioni
termiche subottimali durante la maggior parte del suo ciclo.
•
Limitazioni alla fotosintesi (minor accumulo di biomassa)
•
Rischio di perdite produttive da shock termici (sterilità da incursioni di
aria fredda in pre-fioritura)
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Effetto volano dell’acqua di sommersione
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Alti livelli dell’acqua di sommersione (al di là di costi, ecc.)
Effetto positivo:
Effetto negativo:
Protezione da basse
temperature
maggiore altezza delle piante
e quindi maggior suscettibilità
all’allettamento
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«Ieri»…
Temperature basse per riso
•
Importante l’effetto di protezione dalle basse temperature (A)
•
Meno importante l’effetto sull’altezza delle piante (B)
Tendenza a tenere l’acqua alta!
A
B
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«Oggi»…
Innalzamento delle temperature
•
Riduzione dell’importanza dell’effetto di protezione dalle basse
temperature (A)
•
Effetto sull’altezza delle piante costante (B)
Tendenza ad abbassare il
livello dell’acqua!
A
B
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Sistemi Colturali
«Domani»… ???
Temperature ancora più alte
•
Ulteriore riduzione dell’importanza dell’effetto di protezione dalle basse
temperature (A)
•
Effetto sull’altezza delle piante sempre costante (B)
Possibile ulteriore riduzione
dei volumi necessari!
A
B
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Rispetto ad altre colture (e tenendo conto delle condizioni climatiche
medie, della frequenza di eventi estremi e delle interazioni piantapatogeni), il riso sembra risentire meno dei cambiamenti climatici…
È possibile che aumenti ulteriormente di importanza in quanto staple food!
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Punto critico: servirebbe moltissima acqua…
…non è detto: con l’innalzamento delle temperature, l’effetto volano
dell’acqua di sommersione potrebbe perdere di importanza, soprattutto
nelle aree temperate.
Una verifica potrebbe essere effettuata utilizzando un sistema di modelli in
grado di simulare:
•
crescita e sviluppo (e altezza!)
•
effetti realistici delle agrotecniche
•
effetto volano
•
allettamento
