CITOLOGIA E ISTOLOGIA Introduzione allo studio della cellula 1

CITOLOGIA E ISTOLOGIA
Prefazione
Guida alici-lettura
xv
xvìi
Capitolo 1
Introduzione allo studio della cellula
1
M. Pestarino
1.1
Procarioti ed eucarioti
3
Approfondimento: Ipotesi sull'origine della prima cellula
4
1.2
8
Virus
""
Capitolo 2
Tecniche per lo studio di cellule e tessuti
13
M. Pestarino
2.1
2.2
Preparazione dei tessuti per la microscopia ottica
Colorazioni istologiche
13
13
Approfondimento: Microtomia
14.
2.3
2.4
2.5
2.6
2.7
Colorazioni istochimiche e citochimiche
Immunofluorescenza e immunocitochimica
Ibridazione in situ
Istoautoradiografia
Microscopia ottica
18
18
23
24
24
2.7.1
2.7.2
2.7.3
2.7.4
2.7.5
24
25
27
27
31
2.8
2.9
Microscopio ottico composto
Microscopia a contrasto di fase
Microscopia a contrasto interferenziale
Microscopia a fluorescenza
Microscopia confocale a scansione
Microscopia elettronica
34
2.8.1
2.8.2
34
36
Microscopia elettronica a trasmissione
Microscopia elettronica a scansione
Microscopia a forza atomica
36
Capitolo 3
Composizione chimica della cellula
41
M. Pestarino
3.1
3.2
3.3
3.4
3.5
Legami chimici
Acqua: struttura e proprietà
Acidi e basi
Molecole organiche
41
44
44
45
3.4.1
3.4.2
3.4.3
Glucidi
Monosaccaridi
Polisaccaridi
45
45
47
Fosfolipidi
53
Lipidi
3.5.1
48
3.5.2
3.5.2
3.6
3.7
Carotenoidi e steroidi
Vitamine
54
55
Proteine
56
3.6.1
3.6.2
-58
58
Legame peptidico
Struttura di una proteina
Acidi nucleici
64
3.7.1
3.7.2
3.7.3
64
71
72
Struttura degli acidi nucleici
DNA circolari
Struttura delle molecole di RNA
Capitolo 4,
Struttura della cellula
75
S. Candiani, E. Marcenaro
4.1
4.2
4.3
Membrana plasmatica
Membrane biologiche: organizzazione strutturale
Composizione chimica delle membrane
75
76
77
4.3.1
Lipidi
Approfondimento: Brevi cenni storici sulla struttura delle membrane cellulari
4.3.2
Proteine
4.3.3
Glucidi
Approfondimento: Asimmetria di membrana
77
78
82
87
88
4.4
90
Giunzioni cellulari
4.4.1
Giunzione tight o occludente
4.4.2
Giunzione aderente o di adesione (o ancorante)
4.4.3
Giunzione gap
Approfondimento: Le cellule epiteliali formano dei complessi giunzionali
a livello della superficie basolaterale
4.5
4.6
90
92
94
96
Compartimentazione della cellula: il citosol
e il sistema membranoso interno
97
4.5.1
4.5.2
98
98
Citosol
Sistema membranoso interno
Trasporto intracellulare mediato da vescicole
113
4.6.1
Ruolo delle vescicole di trasporto
4.6.2
Meccanismo di formazione e distacco delle vescicole
Approfondimento: Rinnovo delle membrane
Approfondimento: Adattine
Approfondimento: Proteine che legano GTP
113
114
115
116
118
4.7
4.8
118
120
Rivestimenti proteici delle vescicole di trasporto
Smistamento delle vescicole di trasporto
Approfondimento: Proteine Rab. Proteine SNARE
121
4.9
121
Indirizzamento delle vescicole verso un compartimento bersaglio
4.9.1
I movimenti delle vescicole sono diretti dai microtubuli
4.9.2
Riconoscimento di una membrana bersaglio
Approfondimento: Proteine SNARE e "tossine"
121
121
123
4.10
123
Trasporto di grandi molecole attraverso la membrana plasmatica
4.10.1 Esocitosi
4.10.2 Endocitosi
Approfondimento: Endosomi
Approfondimento: Esempio di endocitosi mediata da recettore: il colesterolo
Approfondimento: Recettori toll-like (TLR)
Approfondimento: Exosomi
123
125
127
128
132
133
4.11
4.12
Apparato del Golgi: morfologia e funzioni
Glicosilazione delle proteine nell'apparato del Golgi
135
136
4.12.1
136
Differenze tra glicosilazione N-linked e O-linked
4.12.2 Proteine che hanno subito una glicosilazione N-linked nel RER
4.12.3 Smistamento delle glicoproteine
4.12.4 Glicoproteine destinate ai lisosomi
Approfondimento: Pioteoglicani e glicoproteine
4.13
4.14
Orientamento delle glicoproteine destinate alla membrana plasmatica
e sintesi di glicolipidi e di sfingomielina
Lisosomi
136
139
140
141
142
143
Approfondimento: Gruppi sanguigni A, B, 0 e glicosiltrasferasi
144
4.15
147
Lisosomi secretori
Approfondimento: Malattie da accumulo lisosomiale
148
4.16
150
Perossisomi
Capitolo 5
Mitocondri e cloroplasti
153
S. Candiani, M. Pesatrino
5.1
Mitocondrio
5.1.1
5.2
153
Struttura del mitocondrio
153
Metabolismo energetico dei mitocondri
157
Approfondimento: Fissione e fusione dei mitocondri
5.2.1
Glicolisi anaerobia
5.2.2
II ciclo di Krebs o ciclo dell'acido citrico
5.2.3
Fosforilazione ossidativa
158
159
159
160
5.3
Altre funzioni mitocondriali
164
5.3.1
5.3.2
164
164
5.4
I mitocondri hanno la capacità di produrre calore
I mitocondri intervengono nell'omeostasi del calcio
Cloroplasti
Approfondimento: Origine dei mitocondri e cloroplasti:
teoria endosimbiontica
5.4.1
Fotosintesi
164
166
167
Capitolo 6
Citoscheletro
171
M. Pestarino
6.1
6.2
Microtubuli
172
6.1.1
6.1.2
6.1.3
6.1.4
175
176
177
177
Microfilamenti
6.2.1
6.3
Centri organizzatori dei microtubuli
Proteine associate ai microtubuli
Orientamento dei microtubuli e forma della cellula
Flagelli e ciglia
Integrità della membrana sottoposta a stress
Filamenti intermedi
Approfondimento: Farmaci che perturbano il citoscheletro
180
180
183
184
Capitolo 7
Nucleo e ciclo cellulare
185
M. Biggiogera, L. Sola
7.1
7.2
Involucro nucleare
185
7.1.1
7.1.2
7.1.3
185
186
186
Struttura dell'involucro
Complesso del poro
Traffico nucleo-citoplasma, trasporto selettivo di proteine e RNA
Organizzazione del nucleo interfasico
187
7.2.1
7.2.2
187
188
DNA e struttura della cromatina
Cromosomi interfasici e territori cromosomici
7.2.3
7.2.4
7.2.5
7.3
7.4
Nucleolo e biogenesi dei ribosomi
Ricostituzione del nucleo e del nucleolo
Spazio intercromatinico e corpi nucleari
189
190
191
Funzioni del nucleo
192
7.3.1
7.3.2
7.3.3
7.3.4
7.3.5
192
192
193
193
194
II nucleo come controllo delle attività cellulari
Controllo dell'espressione genica
Replicazione del DNA
Trascrizione
Riparazione
Ciclo cellulare
195
7.4.1
7.4.2
7.4.3
7.4.4
7.4.5
195
195
197
199
205
Generalità sulla divisione cellulare
DNA e cromosomi mitotici
Fasi del ciclo cellulare
Fase M: mitosi e citocinesi
Controllo del ciclo cellulare
Capitolo 8
Omeostasi tissutale
211
L. Dirti, F. Gandolfi
8.1
8.2
Morte cellulare
211
8.1.1
8.1.2
8.1.3
8.1.4
212
217
217
219
Apoptosi o PCD di tipo I
Autofagia o PCD di tipo II
Necrosi e necroptosi
Riconoscimento e fagocitosi
Cellule staminali
221
8.2.1
8.2.2
222
Cellule staminali adulte
Cellule staminali embrionali: le cellule pluripotenti
che sopravvivono solo in laboratorio
8.2.3
Cellule staminali pluripotenti indotte: le staminali artificiali
Approfondimento: Cellule staminali e terapia
8.2.4
Oltre le cellule staminali: come trasformare una cellula
di un tipo in una cellula di altro tipo
Approfondimento: Omeostasi tissutale e tumore
224
226
228
230
231
Capitolo 9
Tessuti e organi
235
S. Candiani
9.1
9.2
9.3
I tessuti derivano dai foglietti embrionali
Caratteristiche istologiche e funzionali dei tessuti
236
237
9.2.1
9.2.2
9.2.3
9.2.4
237
238
240
240
Tessuto epiteliale
Tessuto connettivo
Tessuto nervoso
Tessuto muscolare
Caratteristiche generali della struttura degli organi
240
Capitolo 10
Tessuto epiteliale
243
P. Perin
10.1
10.2
10.3
10.4
10.5
Introduzione
Regolazione della polarizzazione
Citoscheletro e polarizzazione
Specializzazioni regionali delle cellule epiteliali
Riarrangiamenti cellulari negli epiteli e morfogenesi
243
246
248
251
260
10.6
Epiteli di rivestimento
265
10.6.1 Epiteli semplici
10.6.2 Epiteli composti
Approfondimento: Cheratine ed epiteli
Approfondimento: Metaplasia epiteliale e oncogenesi
265
273
275
279
Capitolo 11
Tessuti connettivi
283
P. Castagnola
11.1
11.2
Introduzione
Matrice extracellulare (ECM)
283
283
11.2.1
285
11.3
Principali fibre della ECM
303
11.3.1
11.3.2
11.3.3
303
303
304
11.4
Principali macromolecole della ECM
Fibre di collageno
Fibre reticolari
Fibre elastiche
Cellule residenti del connettivo
305
11.4.1 Fibroblasti e fibrociti
11.4.2 Fibroblasti embrionali e cellule staminali mesenchimali
11.4.3 Miofìbroblasti
Approfondimento: Diversità funzionali tra fibroblasti
Approfondimento: Miofìbroblasti
11.5
Tipologie di connettivi
11.5.1 Connettivo embrionale
11.5.2 Connettivo lasso
11.5.3 Connettivo denso
Approfondimento: Deficienza di fibrillina
11.5.4 Connettivo reticolare
11.5.5 Connettivo elastico
11.6
306
306
306
307
309
310
1: sindrome di Marfan
Degradazione della ECM
Approfondimento: Deficienza di a 1 -antitripsina
Approfondimento: Scorbuto
Approfondimento: Metalloproteasi della matrice (MMP)
310
310
311
312
312
312
312
313
313
314
Capitolo 12
Tessuto cartilagineo
315
P. Castagnola
12.1
12.2
Introduzione
Cartilagine ialina
315
317
Approfondimento: Cartilagini articolari del ginocchio
320
12.3
321
Cartilagine elastica
Approfondimento: Sindrome di Keutel e condrocalcinosi 2
322
12.4
12.5
322
322
Cartilagine fibrosa
Differenziamento dei condrociti e condroistogenesi
Approfondimento: Riparazione della cartilagine
324
Capitolo 13
Tessuto osseo
325
P. Castagnola
13.1
13.2
13.3
13.4
Introduzione
Struttura dell'osso
Matrice extracellulare dell'osso
Periostio ed endostio
325
325
330
332
13.5
13.6
13.7
13.8
13.9
Vascolarizzazione dell'osso
Cellule residenti dell'osso e loro ruolo nel rimodellamento osseo
332
334
13.6.1
13.6.2
334
339
Cellule endostali, periostali e osteoblasti
Osteoclasti
Rimodellamento osseo nell'adulto e omeostasi scheletrica
Funzione ormonale dell'osso
Ossificazione e rimodellamento osseo durante lo sviluppo
343
346
348
13.9.1
13.9.2
13.9.3
349
355
356
Ossificazione encondrale
Ossificazione intramembranosa
Rimodellamento osseo durante lo sviluppo
13.10 Guarigione delle fratture
357
Approfondimento: Ossa degli uccelli
Approfondimento: Ossificazione eterotopica
Approfondimento: Acondroplasia
Approfondimento: Osteogenesi imperfetta
357
358
358
359
Capitolo 14
Tessuto adiposo
361
P. Castagnola
14.1
14.2
Introduzione
Tessuto adiposo bianco
361
362
14.2.1 Morfologia
14.2.2 Fisiologia essenziale del tessuto adiposo bianco
14.2.3 Differenziamento degli adipociti bianchi
Approfondimento: L'obesità
362
362
365
366
14.3
Tessuto adiposo bruno
366
14.3.1
14.3.2
14.3.3
366
366
366
Morfologia
Fisiologia essenziale del tessuto adiposo bruno
Differenziamento degli adipociti bruni/multiloculari
Capitolo 15
Sangue
371
A. Poggi, E. Rossi
15.1
15.2
Plasma sanguigno
371
15.1.1
15.1.2
15.1.3
15.1.4
372
372
374
374
Mantenimento dell'equilibrio acido-basico
Pressioni osmotica e oncotica
Fattori della coagulazione, fibrinolisi e fattori anti-trombofilici
Attività del complemento
Elementi figurati del sangue
15.2.1 Reticolociti
Approfondimento: Sistema del complemento
15.2.2 Eritrociti
15.2.3 Membrana eritrocitaria
15.2.4 Neutrofili "band"
15.2.5 Polimorfonucleati neutrofili
Approfondimento: Pattern Recognition Receptors (PRR),
cioè i recettori per i PAMP
Approfondimento: FcR
15.2.6 Eosinofili maturi
15.2.7 Basofili
15.2.8 Linfociti
15.2.9 Monociti
15.2.10 Piastrine
374
375
376
378
380
380
380
383
385
385
387
388
396
396
15.3
Midollo osseo
399
15.3.1
15.3.2
15.3.3
399
399
15.3.4
15.3.5
15.3.6
15.4
Midollo rosso
Sinusoidi vascolari
Emigrazione delle cellule ematiche dal midollo osseo
alla circolazione sanguinea
Cellularità midollare
Componente stromale midollare
Midollo giallo
Cellularità emopoietica del midollo osseo
399
400
401
402
402
15.4.1 Cellula staminale emopoietica
Approfondimenti• : Cellule mesenchimali staminali (MSC)
15.4.2 Modelli emopoietici
Approfondimenti': Citofluorimetria e separazione di cellule
mediante citofluorimetria
15.4.3 Citochine quali regolatori dell'emopoiesi
402
403
405
15.5
Eritropoiesi
409
15.5.1
15.5.2
15.5.3
15.5.4
410
410
411
411
15.6
15.7
15.8
15.9
Proeritroblasto
Eritroblasto basofilo
Eritroblasto policromatofilo
Eritroblasto ortocromatico
406
407
Granulocitopoiesi
412
15.6.1
15.6.2
15.6.3
15.6.4
413
414
414
414
Mieloblasto
Promielocito neutrofilo
Mielocito neutrofilo
Metamielocito neutrofilo
Precursori eosinofili
Precursori basofili
Sistema monocito-macrofagico
415
415
415
15.9.1
15.9.2
15.9.3
15.9.4
15.9.5
416
416
417
419
419
Monoblasti
Promonociti
Macrofagi
Cellule dendritiche
Funzione dei monociti, macrofagi e cellule dendritiche
15.10 Megacariocitopoiesi
15.10.1 Megacarioblasto
15.10.2 Promegacariocito
15.10.3 Megacariocito maturo
421
421
421
422
Capitolo 16
Tessuto linfoide
425
E. Rossi
Organi linfopoietici
16.1 Timo 425
425
16.1.1
16.1.2
16.1.3
16.1.4
16.1.5
16.1.6
16.1.7
Anatomia macroscopica
Anatomia microscopica
Corticale e midollare timica
Timociti
Cellule epiteliali
Circolazione T linfocitaria
Timo e stress
425
426
426
428
430
432
434
Anatomia macroscopica
Anatomia microscopica
Tessuto vascolare splenico
435
435
435
16.2
Milza
16.2.1
16.2.2
16.2.3
434
16.2.4
16.2.5
16.2.6
16.3
Polpa bianca splenica
Centri germinativi
Polpa rossa
439
441
443
Linfonodi
444'
16.3.1
16.3.2
J 6.3.3
16.3.4
444
444
444
446
Anatomia microscopica
Circolazione linfatica del linfonodo
Circolazione sanguigna del linfonodo
Parenchima del linfonodo
Capitolo 17
Tessuto muscolare
449
L. Dirti
17.1
17.2
17.3
17.4
Tessuto muscolare striato
449
17.1.1
17.1.2
449
467
Tessuto muscolare striato scheletrico
Tessuto muscolare striato cardiaco
Tessuto muscolare liscio
473
17.2.1
17.2.2
473
Struttura e ultrastruttura
Aspetti ultrastrutturali dei miofilamenti e meccanismo
della contrazione
474
Innervazione del muscolo liscio
Rigenerazione del muscolo
476
477
Approfondimento: Lesioni e malattie muscolari
Ali
Capitolo 18
Tessuto nervoso
479
A. Vercelli
18.1
18.2
Sistema nervoso
Neurone
479
479
18.2.1
488
18.3
Comunicazione intercellulare nel sistema nervoso
490
18.3.1
490
18.4
Citoscheletro dei neuroni
Sinapsi chimica
Cellule della glia
494
18.4.1 Astrociti
18.4.2 Oligodendrociti
18.4.3 Cellule di Schwann
18.4.4 Microglia
Approfondimento: Degenerazione e rigenerazione nel sistema nervoso
Approfondimento: Neurotrofine
494
496
498
498
500
501
Crediti
Indice analitico
503
507
DVD-ROM
ANATOMIA MICROSCOPICA
Capitolo 1
Apparato tegumentario
E. Ciccone
1.1
1.2
1.3
1.4
Terminazioni nervose
Epidermide
Derma e ipoderma
Annessi della cute
Capitolo 2
Apparato digerente
A. De Luca
2.1
2.2
2.3
2.4
2.5
2.6
2.7
2.8
2.9
2.10
Vestibolo della bocca
Cavità buccale
Faringe
Struttura generale del canale digerente
Esofago
Stomaco
Intestino
Ghiandole salivari
Pancreas
Fegato
Capitolo 3
Apparato respiratorio
A. De Luca
3.1
3.2
3.3
3.4
3.5
3.6
Cavità nasali
Mucosa olfattiva
Mucosa respiratoria
Cavità paranasali
Trachea e bronchi
Polmoni
Capitolo 4
Apparato urinario
E. Ciccone
4.1
4.2
Reni
Vie urinarie
Capitolo 5
Sistema riproduttivo
5.1
5.2
5.3
Sistema riproduttivo maschile di F. Sarocchi, C. Toncini
Sistema riproduttivo femminile di C. Maganza, P. Mortola
Placenta a termine di E. Fulcheri
Capitolo 6
Sistema cardiovascolare
A. Vercelli
6.1
6.2
6.3
Generalità
Vasi sanguigni
Apparato linfatico
Capitolo 7
Sistema endocrino
P. Perin
7.1
7.2
7.3
7.4
7.5
7.6
7.7
7.8
,
Generalità
Complesso diencefalo-ipofisario
Epifisi
Ipotalamo endocrino
Ipofisi
Tiroide
Paratiroidi
Ghiandole surrenali
Capitolo 8
Sistema nervoso
A. Vercelli
8.1
8.2
Sistema nervoso centrale
Sistema nervoso periferico
Capitolo 9
Organi di senso
9.1
9.2
9.3
9.4
Sistema visivo di M. Quartu
Sistema acustico-vestibolare di M. Del Fiacco
Naso di P. Perin
Lingua di P. Perin