Capitolo 34
I funghi, le piante e la
colonizzazione delle terre
emerse
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Evoluzione, struttura e diversità dei funghi
34.1 I funghi assorbono cibo dopo averlo digerito
all’esterno del loro corpo
I funghi sono organismi eucariotici eterotrofi che non
ingeriscono il cibo ma si alimentano per assorbimento:
secernono enzimi che demoliscono le sostanze
organiche all’esterno del corpo.
Figura 34.1A
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Un fungo è costituito da una massa di filamenti, le ife,
che formano una rete chiamata micelio; le ife hanno
una parete cellulare costituita da chitina.
Ifa
Micelio
Figura 34.1B, C
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34.2 La produzione delle spore avviene sia per via
sessuata sia per via asessuata
• Le spore fungine germinano a partire da un’ifa
aploide.
• In alcuni funghi, la fusione delle ife di ceppi di
accoppiamento compatibili produce una fase
eterocariotica del ciclo vitale.
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Il micelio dicariotico forma un corpo fruttifero che è un
ammasso di ife in cui i nuclei si possono fondere e dare
origine a cellule diploidi che vanno incontro a meiosi
producendo nuove spore.
Legenda
Fase
eterocariotica
Aploide (n)
Eterocariotico (n + n)
Diploide (2n)
Fusione dei nuclei
Fusione del citoplasma
Strutture
sporigene
Spore
(n)
Riproduzione
assesuata
Riproduzione
sessuata
Figura 34.2
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Meiosi
Micelio
Strutture
sporigene
Germinazione
Germinazione
Zigote
(2n)
Spore (n)
34.3 I funghi si classificano in cinque gruppi
• I funghi hanno avuto origine da un organismo
ancestrale dotato di un flagello.
• Circa 1,5 miliardi di anni fa, da questo antenato
comune avrebbero avuto origine le linee evolutive
dei funghi e degli animali.
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Figura 34.3
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Basidiomiceti
Ascomiceti
Glomeromiceti
Zigomiceti
Chitridiomiceti
L’albero filogenetico dei funghi:
I funghi sono oggi classificati in cinque gruppi:
• chitridiomiceti (gli unici con spore flagellate);
• zigomiceti (tra cui molte muffe);
• glomeromiceti (tra cui molti simbionti di piante
nelle micorrize);
• ascomiceti (come le spugnole);
• basidiomiceti (come le amanite).
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SEM 6500×
Figura 34.3B - Zigomiceti
Figura 34.3D - Ascomiceti
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Figura 34.3C - Glomeromiceti
Figura 34.3E - Basidiomiceti
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34.4 I cinque gruppi di funghi differiscono per il ciclo
vitale e per le strutture riproduttive
La maggior parte dei funghi si riproduce sia sessualmente
sia asessualmente.
Zigosporangio (n + n))
Legenda
Aploide (n)
Eterocariotico (n + n)
Diploide (2n)
Miceli appartenenti a
ceppi di accoppiamento
diversi
Cellule
polinucleate
2
3
Fusione
dei nuclei
1
4
Meiosi
Giovane zigosporangio
(fase eterocariotica)
Sporangio
Figura 34.4A
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Spore
(n)
Il ciclo vitale di un basidiomicete:
Legenda
3 Nuclei diploidi
Aploide (n)
Eterocariotico (n + n)
Fusione
dei nuclei
Meiosi
Diploide (2n)
Basidi
Corpo fruttifero
(fungo)
4 Liberazione
delle spore
Nuclei
aploidi
Spore (n)
5 Germinazione delle spore
e crescita del micelio
2 Crescita del micelio
eterocariotico
Figura 34.4B
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1 Fusione di due ife
appartenenti a ceppi di versi
COLLEGAMENTI
34.5 Circa un terzo delle specie di funghi è
parassita di piante e animali
I funghi micorrizici sono simbionti di piante; altri sono
parassiti di piante e animali, molti sono decompositori.
Figura 34.5A–C
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34.6 I licheni sono associazioni simbiotiche tra
funghi e organismi fotosintetici
Ifa
fungina
Cellule
algali
Figure 34.6A, B
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Colorizzata SEM 1000 ×
I licheni sono un’associazione di milioni di alghe verdi
oppure di cianobatteri intrappolati in una fitta rete di ife
fungine: i funghi ricevono molecole nutritive in cambio di
acqua e sali minerali utili alle alghe.
COLLEGAMENTI
34.7 Il ruolo ecologico dei funghi e la loro
importanza economica
I funghi sono decompositori indispensabili e vengono
sfruttati per diversi scopi pratici: per esempio, negli
alimenti e nelle applicazioni farmacologiche.
Staphylococcus
aureus
Figure 34.7C, D
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Penicillium
Qui la crescita
dei batteri
è inibita
dall’antibiotico
L’evoluzione e la diversità delle piante
34.8 Le piante si sono evolute da alghe verdi del
gruppo delle caroficee
Confronti molecolari e omologie nelle strutture cellulari
indicano che le caroficee sono i parenti più prossimi
delle piante: le piante e le moderne caroficee
probabilmente si sono evolute da un antenato comune.
Figure 34.8A-C
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Cooksonia è una delle piante vascolari più antiche note
allo stato fossile.
Sporangi
Figura 34.8D
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34.9 Che cos’è una pianta?
• Le piante sono organismi eucariotici pluricellulari
che sintetizzano molecole organiche mediante la
fotosintesi.
• Al regno Plantae appartengono gli alberi, le piante
erbacee e molti altri organismi verdi che ci
circondano. Anche le alghe pluricellulari rientrano
in questa iniziale definizione.
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Le piante hanno
specifici
adattamenti che
le alghe non
hanno: l’alga è,
infatti, adattata
alla vita
acquatica,
mentre la pianta
è adattata a
quella terrestre.
Figura 34.9
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Pianta
Struttura riproduttiva, come nei fiori,
contiene spore e gameti
Foglia (svolge la fotosintesi)
Cuticola (evita la perdita di acqua)
stomi (favoriscono gli scambi gassosi)
Fusto (sostiene la pianta e può
attuare la fotosintesi)
L’alga è sostenuta
dall’acqua circostante
Radici
(àncorano la
pianta; assorbono
acqua e sali
minerali dal suolo
grazie anche ai
funghi micorrizali)
L’intera alga
svolge la fotosintesi
e assorbe acqua,
ossigeno e sali
minerali
dall’acqua
circostante
Aptere
(àncora l’alga
al substrato)
Alga
• Il corpo di una pianta terrestre si trova in parte nel
terreno e in parte nell’ambiente aereo: una pianta
deve quindi essere in grado di:
– mantenersi eretta senza il sostegno
dell’acqua;
– ottenere le sostanze nutritive sia dal suolo sia
all’aria (due mezzi assai differenti).
• L’allungamento e la ramificazione del sistema
radicale e del sistema aereo rendono massima la
superficie di contatto con il suolo e l’aria.
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• Una cuticola cerosa ricopre le parti aeree (il fusto
e le foglie) e aiuta la conservazione dell’acqua nel
corpo vegetale.
• Gli stomi sono minuscoli pori presenti sulla
superficie della foglia, in corrispondenza dei quali
avvengono gli scambi gassosi con l’aria.
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La maggior parte delle piante ha una rete di cellule
organizzate in sottili canali che costituiscono il tessuto
vascolare, si diramano in tutto il corpo e svolgono la
funzione di trasportare l’acqua e i minerali verso l’alto,
dalle radici alle foglie, e di distribuire gli zuccheri prodotti
nelle foglie a ogni parte del corpo.
Figura 34.9C
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• Si distinguono due tipi di tessuto vascolare: lo
xilema (costituito da cellule morte) e il floema
(formato da cellule vive).
• Xilema e floema trasportano acqua e nutrienti
attraverso il corpo della pianta e forniscono
supporto rigido interno.
Figura 34.9D
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• Nelle piante la produzione di gameti avviene nei
gametangi, strutture di rivestimento protettivo, che
impediscono che i gameti e gli embrioni in via di
sviluppo si disidratino all’aria.
• I gameti si sviluppano in embrioni all’interno della
cellula madre; le piante sono quindi definite
embriofite.
Figura 34.9E
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34.10 La diversificazione delle piante testimonia la
loro complessa storia evolutiva
Piante terrestri
Piante
Angiosperme
Gimnosperme
Pterofite
(felci e simili)
Licopodiofite
(licopodi e simili)
Piante con semi
Comparsa delle piante con semi
(360 milioni di anni fa)
Comparsa delle piante vascolari
(420 milioni di anni fa)
Figura 34.10A
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Muschi
Antocerote
Briofite
Piante vascolari
(piante non vascolari)
senza semi
Epatiche
Le piante si sono
evolute da un
gruppo di alghe
verdi, una linea ha
dato origine alle
briofite, l’altra ha
dato origine alle
piante vascolari.
Comparsa delle piante terrestri
(475 milioni di anni fa)
Le briofite sono semplici piante prive di tessuti vascolari
e comprendono muschi ed epatiche.
Figura 34.10B
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• Le piante vascolari hanno tessuti conduttori, radici e
fusti rigidi.
• Queste piante comparvero circa 420 milioni di anni fa.
• Le piante vascolari si dividono in:
– piante vascolari senza semi;
– piante vascolari con semi.
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La linea delle piante vascolari senza semi comprende
i due cladi delle licopodiofite e delle pterofite, le felci. Le
felci hanno gameti maschili flagellati che necessitano di
acqua per potersi muovere e raggiungere i gameti
femminili.
Figura 34.10C
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• Le piante vascolari con seme producono semi,
embrioni racchiusi in un rivestimento protettivo
insieme a una riserva nutritiva.
• Il seme caratterizza le gimnosperme e le
angiosperme, piante vascolari che utilizzano il
polline per trasferire sulle parti femminili le cellule
che producono i gameti maschili.
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Le gimnosperme (come i pini) sono piante a seme
nudo (non contenuto in un frutto).
Figura 34.10D
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Le angiosperme (piante con fiori) sviluppano i semi
all’interno di un ovario in un frutto.
Figura 34.10E
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I cicli vitali delle piante
34.11 Nei cicli vitali delle piante si alternano le
generazioni aploide e diploide
• Il ciclo vitale di tutte le piante comprende
l’alternanza di generazioni aploide (n) e diploide
(2n).
• Il gametofito (n) produce cellule uovo e cellule
spermatiche per mitosi.
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• I due tipi di gameti si fondono in uno zigote che si
sviluppa nello sporofito diploide.
• Nello sporofito (2n) la meiosi produce spore aploidi
che si sviluppano in nuovi gametofiti.
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Schema generale del ciclo vitale delle piante, con
l’alternanza delle generazioni aploide e diploide:
Legenda
Aploide (n)
Diploide (2n)
M
ito
si
Gametofito
(n)
Mi
to s
i
Spore (n)
Gameti (n)
Meiosi
M
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Gamete
femminile
Fecondazione
Zigote (2n)
Figura 34.11
Gameti
maschili
Sporofito
(2n)
ito
si
34.12 Nel ciclo vitale dei muschi è dominante la
generazione del gametofito
• La maggior parte di un tappeto di muschio è
composta da gametofiti, che producono cellule
uovo e cellule spermatiche flagellate.
• Lo zigote resta sul gametofito e origina un piccolo
sporofito.
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Ciclo vitale di un muschio, una briofita:
Gametofito (n)
Maschio
Legenda
Aploide (n)
1
5 Mitosi e sviluppo
Diploide(2n)
Gameti maschili (n)
liberati dal gametangio
Gametangio
femminile (n)
Spore (n)
Femmina
Sporangio
Peduncolo
Meiosi
4
Figura 34.12
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1
Cellula
uovo (n)
Fecondazione
2
Sporofito (2n)
Zigote (2n)
3 Mitosi e sviluppo
34.13 Nel ciclo vitale delle felci e di gran parte delle
piante è dominante la generazione dello sporofito
• Lo sporofito domina il ciclo vitale delle felci.
• Dopo la fecondazione, lo zigote rimane sul piccolo
gametofito dove si sviluppa dando origine a uno
sporofito.
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Il ciclo vitale di una felce, una pianta vascolare senza semi:
1
Legenda
Aploide (n)
Diploide (2n)
Gameti maschili (n)
(liberati dal gametangio)
5 Mitosi e sviluppo
Gametofito (n)
Spore (n)
Cellula uova(n)
Gametangio
femminile (n)
Fecondazione
Meiosi
Sporangi
4
2
Nuovo sporofito (2n)
cresciuto sopra
al gametofito
Zigote (2n)
3 Mitosi e sviluppo
Figura 34.13
Sporofito maturo
(indipendente dal gametofito)
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COLLEGAMENTI
34.14 Piante senza semi e conifere hanno dominato
a lungo la Terra
Durante il periodo Carbonifero, le felci e le altre piante
senza semi formavano grandi foreste nelle zone
paludose (che occupavano vaste aree) e che hanno
generato una grande quantità di materiale organico.
Figura 34.14
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34.15 Una pianta di pino è uno sporofito che porta
minuscoli gametofiti nei suoi coni
• Nei coni maschili gli sporangi producono spore che
si sviluppano in gametofiti maschili, i granuli
pollinici.
• Nei coni femminili gli sporangi producono
gametofiti femminili.
• Lo zigote diventa un embrione di sporofito, l’ovulo
diviene un seme, con riserve nutritive e un
tegumento.
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Il ciclo vitale di una gimnosperma:
4
1
5
3
2
6
7
Figura 34.15
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Il successo delle angiosperme
34.16 Il fiore è l’elemento chiave nella riproduzione
delle angiosperme
I fiori sono formati da sepali (che racchiudono il
bocciolo), petali (a funzione vessillare), stami (organi
maschili) e carpelli (organi femminili).
Stigma
Stame
Antera
Filamento
Petalo
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Carpello
Sepalo
Ricettacolo Ovulo
Figure 34.16A, B
Stilo
Ovario
34.17 Nelle angiosperme la pianta visibile è lo
sporofito mentre i fiori ospitano i gametofiti
• Nelle angiosperme la piante visibile è lo sporofito,
sul quale cresce la minuscola generazione
gametofitica.
• I gametofiti si sviluppano all’interno dei fiori mentre
i semi, prodotti in un ovario, sono contenuti nei
frutti.
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Il ciclo vitale di un’angiosperma:
Figura 34.17
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34.18 La struttura di un frutto riflette il suo ruolo
nella disseminazione
Il frutto (cioè l’ovario maturo di un fiore) rappresenta un
particolare adattamento che favorisce la dispersione dei
semi, ossia la disseminazione.
Figura 34.18A–C
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34.19 L’evoluzione delle angiosperme è stata
influenzata dalle interazioni con gli animali
• Nel corso dell’evoluzione le piante con fiori e gli
animali terrestri hanno sviluppato numerose
relazioni vantaggiose per entrambi.
• La maggior parte degli animali terrestri dipende
dalle angiosperme per il cibo.
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La maggior parte delle angiosperme dipende dagli
insetti, dagli uccelli o dai mammiferi per l’impollinazione
e per la disseminazione.
Figure 34.19A, D
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COLLEGAMENTI
34.20 La diversità del patrimonio vegetale è una
risorsa non rinnovabile
Il rapido aumento della popolazione umana nel corso
dell’ultimo secolo ha causato l’estinzione di migliaia di
specie vegetali, riducendo molto velocemente e in modo
drastico la biodiversità mondiale.
Figura 34.20
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Oltre il 25% dei farmaci oggi utilizzati sono a vario titolo
estratti dalle piante.
Tabella 34.20
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