Fenologia: cicli di crescita e sviluppo delle piante

Corso di formazione e aggiornamento
“Fenologia: cicli vegetativi e cambiamenti
climatici” La scuola incontra la ricerca
A.S. 2012/13
Modulo 1
Fenologia:
cicli di crescita
e sviluppo delle
piante
Venerdì 12 ottobre 2012
Costantino Bonomi
Museo delle scienze
Definizione di Fenologia
La fenologia studia i cicli di sviluppo delle piante, le
varie fasi in cui si possono dividere, e come
vengono influenzati dalla stagionalità e dal clima.
(secondo Larcher, 1995)
Premessa fondamentale:
Cenni di Fisiologia dello sviluppo
come le piante crescono e si sviluppano e come questi
processi possano essere influenzati da fattori endogeni e
da fattori ambientali esogeni
Ontogenesi
ovvero come gli individui vegetali vengono generati,
crescono, maturano e invecchiano
Questo processo implica:
- moltiplicazione cellulare
(crescita per divisione)
- aumento in volume
(crescita per
allungamento)
- differenziazione di
organi e tessuti
(morfogenesi)
Ontogenesi
ovvero come gli individui vegetali vengono generati,
crescono, maturano e invecchiano
il tutto regolato da una
complessa interazione di
ormoni vegetali
(presenza, assenza, cambi
in concentrazione) che
rilevano e rispondono ai
cambiamenti
dell’ambiente esterno
Fattori ambientali esterni
- luce (intensità, durata e composizione spettrale)
- temperatura (valori medi e fluttuazioni giornaliere e
stagionali - fotoperiodo)
- disponibilità idrica
- altri agenti: gravità, vento, copertura nevosa, agenti
chimici
che agiscono sulle piante in diversi modi:
- induttivo (inizio o termine di una fase)
- quantitativo (velocità)
- formativo (morfogenesi)
Luce
- fotostimolazione (fotosintesi e crescita)
- fototropiasmo (direzione della crescita)
- fotonastia
- Fotoinduzione (morfogenesi e fotoperioidismo)
La luce viene percepita da vari specifici fotorecettori
(fitocromo, criptocromo, pigmenti che assorbono UV)
posti nelle gemme, nei fiori, nei frutti, nei semi e nelle
foglie
In particolare il fitocromo gioca un ruolo chiave nella
percezione della durata del giorno e della notte
Ombra e luce, giorno e notte
- Nella luce solare diretta il rapporto R/RL
(660/730nm) è di 0,5, all’ombra scende fino a 0,1
il fitocromo permette alla piante di percepire l’ombra
(ad es. influenza la germinazione dei semi)
e la durata del giorno e delle stagioni
(fotoperioidismo diurno e stagionale)
fornendo un segnale astronomico, indipendente dal
clima (es. induzione a fiore, sviluppo e caduta foglie,
dimorfismi stagionali – tipo foglie in Phlomis)
individuati oltre 20 schemi di fioritura adattati a
giorni lunghi o corti
Ombra e luce, giorno e notte
Ombra e luce, giorno e notte
Temperatura
- effetto quantitativo – energia per metabolismo
- effetto regolativo – termoinduzione,
termoperioidismo, termomorfismo
esempi noti
- stimolo germinazione semi
- crescita rami e radici (crescita radici da 2-5°C in
foreste temperate, almeno 10°C per agrumi)
- formazione fiori (vernalizzazione, gemme fiorali
devono essere esposte a basse temperature <5°C)
- termoperiodo (escursione) giorno/notte più o meno
alto stimola o blocca la crescita (10-15°C in zone
continentali 5-10°C in zone temperate <3°C in zone
equatoriali)
Temperatura - esempi
Le gemme fiorali
devono essere
esposte
continuativamente
a basse
temperature <5°C,
8 sett. per melo, 10
per ciliegio, se
interrotta da
intervallo >15°C
contatore di freddo
riparte.
Fasi dello sviluppo
- Ciclo vitale di una pianta
Fasi dello
sviluppo
Importante notare
come la fase
precedente spesso
influenza la
successiva – effetto di
precondizionamento
Fasi dello sviluppo
peso fresco / peso secco (g)
di
1
2
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50
40
30
20
Maturità fisiologica
(mass maturity)
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Embriogenesi
4
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tempo dalla fioritura
10
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11
12
peso fresco / peso secco (g)
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Massima longevità
alla dispersione
50
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Lenta e progressiva acquisizione
della resistenza alla disidratazione
8
tempo dalla fioritura
9
10
10
0
11
12
Embriogenesi
- Formazione e sviluppo dei semi
Imprinting dal genitore - La qualità e vitalità dei semi
dipende dalle condizioni del genitore alla
fruttificazione
- Individui senescenti e stressati producono pochi
semi e di cattiva qualità: piccoli, con poche riserve e
protezioni.
- Le condizioni ambientali possono causare sterilità
(es. riso e tiglio in zone settentrionali: le basse
causano sterilità maschile, nel sorgo invece questo è
causato dalle temperature troppo alte).
Dormienza dei semi
- L’incapacità di un seme di germinare anche in
presenza di condizioni adatte è definita dormienza e si
classifica in
- dormienza fisica (impedimento meccanico
tegumento duro e impermeabile)
- dormienza fisiologica (impedimento fisiologico,
bisogno di freddo o caldo)
- dormienza morfologica (impedimento morfologico embrione indifferenziato)
- dormienza morfo-fisiologica (le ultime 2 combinate)
Germinazione e sviluppo
- Sviluppo repentino
Fase caratterizzata da alta mortalità:
- il germoglio è molto più sensibile delle piante
adulte alle variazioni di temperatura e
all’essiccazione e vive nell’ambiente più estremo la
zona di contatto tra suolo e atmosfera
- la mortalità dei germogli è il fattore limitante per lo
sviluppo e la diffusione di una specie in un dato
ambiente
Germinazione e sviluppo
- Sviluppo repentino
Fase vegetativa
- Sviluppo bilanciato apparato radicale e fusti vegetativi
fase di massima crescita vegetativa
La crescita delle foglie è predeterminata, il numero
delle cellule predefinito nel primordio fogliare dove
si espandono fino a 50 volte in superficie
Fase riproduttiva
- L’avvio di questa fase o induzione fiorale può essere
endogena o esogena o mista e porta alla formazione
fiorale
Induzione endogena:
- età
- dopo un centro numero di primordi fogliari
- raggiunta una certa dimensione
Induzione esogena:
- luce (soglia o fotoperiodo)
- temperatura (soglia o termoperiodo)
- disponibilità idrica (scarsità induce)
Formazione fiorale
- La fase può essere lunga e intermittente, è
condizionata dalla fase precedente con cui compete
per le risorse
- nelle piante annuali è continua e segue la fase
vegetativa, può essere soppressa se mancano risorse
- nelle piante bienni fase vegetativa e riproduttiva
sono separate da un anno e l’effetto di
precondizionamento è molto forte
- nelle piante perenni, le 2 fasi competono e possono
alternarsi anche a intervalli molto lunghi. La fase
riproduttiva può costare tra il 5% (pini) e il 50%
(agrumi) della produzione dell’anno della pianta
Formazione fiorale
- può richiedere risorse differenti tra maschi e
femmine nelle piante dioiche (in Simmondsia chinensis
– jojoba – maschio 10%, femmina 40%)
- può causare dimorfismo sessuale
- può essere continua se le risorse sono abbondanti
(es. limone, cocco, caffè cacao, papaia)
- può essere discontinua, precondizionata dalle
risorse accumulate nell’anno precedente
- si possono alternare annate ad alta e bassa
produttività con intervalli che si allungano alle alte
latitudini e altitudini dove le condizioni sono più
difficili
Formazione fiorale
- spesso prende avvio l’anno prima, a volte in climi
difficili anche 2 anni prima
Senescenza
- Riduzione delle attività di sviluppo e crescita, può
durare fino a 1/3 della vita di una pianta
- metabolismo rallentato, foglie, fiori e frutti più
piccoli, attività meristematica ridotta, porzioni
secche, scarsa attività del cambio, più difficile
trasporto soluti
- annualmente è programmata la senescenza delle
foglie per una pronta transizione nella fase di
dormienza invernale. Viene influenzata da molti
fattori.
Differenti Strategie di crescita
- Crescita continua solo nelle specie annuali e in alcune
piante tropicali (pale, papaia, felci arboree)
- La crescita è più spesso intermittente anche nelle zone
tropicali
- una crescita intermittente nelle zone tropicali
favorisce protegge dagli attacchi di erbivori e
parassiti
- nelle zone temperate ci sono spesso due periodi di
crescita, uno primaverile e uno tardo estivo (es.
querce e faggi) altre specie invece crescono per tutta
la stagione favorevole (es. pioppi, betulle, tiglio)
Sincronizzazione crescita e clima
- La crescita è regolata da foto e termoperiodicità,
spesso variabile tra ecotipi e popolazioni differenti
della stessa specie
Esperimenti
di trapianto
tra ecotipi
differenti
provano
l’adattamen
to specifico
tra piante e
ambiente
- Esperimenti di trapianto tra ecotipi differenti
provano l’adattamento specifico tra piante e
ambiente
Dormienza invernale nelle zone temperate
- Nella dormienza invernale (interruzione della crescita
regolata da stimoli interni e esterni) si hanno 3 fasi
- predormienza iniziata dal fotoperiodo brevidiurno e
da temperatura <5°C
- dormienza completa in Nov e Dic in cui uno sbalzo
termico non può riattivare la gemma
- la dormienza termina quando si completa il
requisito di freddo ininterrotto (<5°C) per il numero
prefissato di settimane (8-10) - in questa ultima fase
(ecodormienza) il risveglio vegetativo è limitato solo
dalla soglia termica (+5, +10, +15 variabile da specie a
specie
Fenofasi
- Resgistrano la durata dei diversi stadi di sviluppo
delle piante
- possono essere usate diverse scale, le due più usate
in Italia sono
- scala di Marcello (Giardini Fenologici Nazionali)
- BBCH (Biologische Bundesanstalt,
Bundessortenamt and CHemical industry) messa a
punto a livello europeo da uun gruppo di lavoro di
Istituzioni tedesche.
Fenofasi
- scala BBCH - vegetativo
Stadio principale di crescita 0: Sviluppo delle gemme
00
Dormienza invernale o periodo di riposo.
01
Rigonfiamento prime gemme. (almeno il 10% delle gemme deve
evidenziare rigonfiamento)
03
Gemme rigonfie. (La totalità delle gemme sono rigonfie).
07
Apertura delle prime gemme (almeno il 10%) con foglioline ripiegate
(bud breaking).
Stadio principale di crescita 1: Sviluppo delle foglie del germoglio apicale
I – occorre considerare un numero rappresentativo di gemme sulla pianta (almeno 10).
II - si considera la fase fenologica superiore se presente in almeno il 10% delle gemme.
11
12-18
19
Inizio distensione fogliare. Prima foglia distesa (o coppia di foglie)
per gemma
Da 2 a 8 foglie (o coppie di foglie) giovani distese.
9 o più foglie (o coppie di foglie) giovani distese oppure prime foglie
adulte.
Fenofasi
- scala BBCH - vegetativo
Stadio principale di crescita 9: Senescenza
91
Le foglie sono completamente sviluppate, presenza di sole foglie adulte.
92
Inizio della decolorazione fogliare. La chioma inizia ad essere decolorata.
93
Inizio della caduta delle foglie. Presenza di foglie a terra.
94
Le foglie sono prevalentemente ingiallite. La chioma è prevalentemente
decolorata.
95
Le foglie sono prevalentemente cadute. Prevalenza di foglie a terra.
97
Pianta spoglia. Totalità di foglie a terra.
Fenofasi
- scala BBCH - riproduttivo
Stadio principale di crescita 5: Emergenza delle infiorescenze
55
59
Le infiorescenze sono prevalentemente rigonfie (più del 50%); i fiori
sono ancora chiusi e raggruppati tra loro. I boccioli o gli amenti sono
visibili ma non hanno ancora completato il proprio sviluppo.
Le infiorescenze sono pienamente sviluppate (90%), i boccioli sono
prossimi alla schiusura: è visibile il colore dei petali; gli amenti sono
completamente sviluppati con antere intatte che non emettono polline.
Stadio principale di crescita 6: Fioritura
62
Evidenza dell’inizio fioritura. Il 20% dei Boccioli e degli amenti
completamente sviluppati emettono polline.
65
Piena fioritura: Boccioli e amenti prevalentemente (più del 50%) maturi che
emettono polline.
67
Gran parte (70%) dei fiori e amenti hanno completato la fioritura.
69
Fine della fioritura. La fioritura è stata completata e sulla pianta rimangono
fiori appassiti o amenti che non rilasciano più polline.
Fenofasi
- scala BBCH - riproduttivo
Stadio principale di crescita 7: Sviluppo dei frutti
71
Gli ovari fecondati sono visibili.
74
I giovani frutti iniziano ad ingrossarsi; sono visibili
frutti nelle prime fasi di accrescimento.
79
I frutti sono ben visibili, ma immaturi.
Stadio principale di crescita 8: Maturazione dei frutti
89
Il 90% dei frutti sono maturi e cambiano consistenza
(intenerimento dei carnosi e indurimento nei secchi).
Diagrammi fenologici
- I dati così registrati possono essere utilizzati per
realizzare
- diagrammi
sinfenologici
di vario tipo
Diagrammi fenologici
linee verticali indicano bassa influenza ambientale e
alta influenza endogena, linee inclinate il contrario
Diagrammi fenologici
- Alcune considerazioni generali
Nei climi temperati
- nella prima metà dell’anno le fenofasi sono spesso
influenzate da soglie di temperatura
- nella seconda metà dell’anno le fenofasi sono spesso
influenzate dalla somma termica (la somma delle
temperature medie giornaliere) e dal fotoperiodo
Nei climi tropicali
- si nota una alternanza idroperiodica dovuta
all’alternarsi delle stagioni umide e secche
- le piante sono molto più sensibili a piccole variazioni
- la crescita spesso avviene agli equinozi
Diagrammi fenologici
- I dati così registrati possono essere utilizzati per
realizzare
- mappe fenologiche che riportano le ISOFANE
spesso realizzate con remote sensing
Applicazioni
Agricoltura – programmazione e durata interventi
colturali
Allergologia – previsioni e bollettino pollinico
Bioclimatologia - Studio degli effetti dei cambiamenti
climatici sulla flora