Interazioni Interazioni fra organismi • oltre che con l’ambiente circostante gli organismi circostante, gli organismi interagiscono anche con gli altri organismi dell’ecosistema • l’interazione tra due specie può essere di vario tipo: di i ti vantaggiosa per entrambe (+/+) f vantaggiosa per una sola (+/− o gg p ( +/0)) f svantaggiosa per entrambe (− /−) f Corso di Ecologia | modulo 10: interazioni trofiche [ 2 ] I tipi principali di interazione − • predazione A B + • competizione A B − • mutualismo − A + B + Corso di Ecologia | modulo 10: interazioni trofiche [ 3 ] La predazione − A B + Corso di Ecologia | modulo 10: interazioni trofiche [ 4 ] Predatori in senso stretto • uccidono le prede (molte nel corso della vita) nel corso della vita) e di solito le mangiano interamente • sono per lo più carnivori • dal punto di vista funzionale sono compresi anche gli organismi semivori e planctivori Corso di Ecologia | modulo 10: interazioni trofiche [ 5 ] Pascolatori • mangiano solo una parte p delle prede p (molte nel corso della vita), generalmente senza ucciderle id l • sono tipicamente erbivori p • dal punto di vista funzionale comprendono funzionale comprendono anche i succhiatori di sangue g Corso di Ecologia | modulo 10: interazioni trofiche [ 6 ] Parassiti • mangiano solo una parte delle prede e generalmente non le uccidono • di solito attaccano uno o pochi individui nel corso della vita Corso di Ecologia | modulo 10: interazioni trofiche [ 7 ] Parassitoidi • sono generalmente insetti che depongono le uova nel corpo di altri insetti d l • le larve attaccano un solo individuo nel corso della vita ma lo portano alla morte Corso di Ecologia | modulo 10: interazioni trofiche [ 8 ] Dinamiche preda‐predatore Corso di Ecologia | modulo 10: interazioni trofiche [ 9 ] Il concetto di risposta funzionale S f searching handling T Holling, C.S. (1959) Some Characteristics of simple types of predation and parasitism Canadian Entomologist 91: 385 398 predation and parasitism. Canadian Entomologist 91: 385‐398 Corso di Ecologia | modulo 10: interazioni trofiche [ 10 ] Tre tipi di risposta funzionale W Ti 1 organismi filtratori Tipo 1: i i filt t i Tipo 2: ricerca (tempo variabile) + manipolazione (tempo costante) T W Corso di Ecologia | modulo 10: interazioni trofiche Tipo 3: apprendimento o prey switching [ 11 ] L’importanza di spazio e tempo: le arance di Huffaker f Corso di Ecologia | modulo 10: interazioni trofiche S Eotetranychus sexmaculatus (preda) T Typhlodromus Typhlodromus occidentalis (predatore) Huffaker, C.B. (1958) Experimental studies on predation: Dispersion factors and predator‐prey oscillations. Hilgardia 27: 343‐383 [ 12 ] La competizione − A B − Corso di Ecologia | modulo 10: interazioni trofiche [ 13 ] I parameci di Gause W Paramecium aurelia Paramecium caudatum T f Gause, G.F. (1934) The struggle for existence S Corso di Ecologia | modulo 10: interazioni trofiche Pseudomonas aeruginosa Pseudomonas aeruginosa (= Bacillus pyocyaneus) [ 14 ] Il principio di esclusione competitiva Georgii Frantsevich Gause (1910–1986) f Gause, G.F. (1934) The struggle for existence The struggle Corso di Ecologia | modulo 10: interazioni trofiche • se due specie competono per la stessa so sa, u a de e due è stessa risorsa, una delle due è destinata all’estinzione • in particolare, avrà la meglio la p , g specie che ha bisogno della quantità minore di risorsa per la pura sopravvivenza pura sopravvivenza • nella realtà ogni specie cerca di evitare la competizione sfruttando variazioni nell’ambiente o nelle risorse [ 15 ] Il risultato non è sempre uguale: gli esperimenti di Park T Tribolium castaneum c f f Park, T. (1948) Experimental studies of interspecies competition. I. Competition between populations of the flour beetles Tribolium confusum Duval and of the flour beetles, Tribolium confusum Duval and Tribolium castaneum Herbst. Ecological Monographs 18: 265‐308 Park, T. (1953) Experimental studies of interspecies competition. II. Temperature, humidity, and competition in two species of Tribolium. Physiological Zoology 27: 177‐238 Corso di Ecologia | modulo 10: interazioni trofiche Temperatura Umidità (°C) 34 34 29 29 24 24 (%) 70 30 70 30 70 30 Tribolium confusum % vittorie T. confusum 0 90 14 87 71 100 T. castaneum 100 10 86 13 29 0 [ 16 ] La nicchia ecologica Corso di Ecologia | modulo 10: interazioni trofiche • la nicchia è l’insieme dei fattori biotici e abiotici che fattori biotici e abiotici che permettono la sopravvivenza, la crescita e la riproduzione di una specie • il principio di esclusione competitiva può essere riformulato come «due specie non possono «due specie non possono coesistere se condividono la medesima nicchia» [ 17 ] Le dendroiche di MacArthur f Corso di Ecologia | modulo 10: interazioni trofiche MacArthur, R.H. (1958) Population ecology of some warblers of northeastern coniferous forests. Ecology 39: 599‐619 [ 18 ] Competizione tra cirripedi sulle scogliere f f Connell, J.H. (1961) The effects of competition, predation by Thais lapillus and other factors on natural populations of the barnacle, Balanus balanoides. Ecological Monographs 31: 61‐104 Connell, J.H. (1961) The influence of interspecific competition and other factors on the distribution of the barnacle Chthamalus stellatus. Ecological Monographs 31: 61‐104 Corso di Ecologia | modulo 10: interazioni trofiche [ 19 ] Nicchia fondamentale e nicchia realizzata • nicchia fondamentale: la gamma completa di la gamma completa di condizioni e risorse che una specie può sfruttare • nicchia realizzata: la porzione di nicchia effettivamente utilizzata sotto la pressione della competizione con altre competizione con altre specie Corso di Ecologia | modulo 10: interazioni trofiche [ 20 ] I fringuelli di Darwin • spostamento dei caratteri: in condizioni di simpatria, la selezione naturale favorisce la selezione naturale favorisce la differenziazione delle nicchie tra specie in competizione • allargamento della nicchia: in condizioni di allopatria, p ogni specie tende a utilizzare l’intero spettro di risorse (competitive release) (competitive release) f Grant, P.R. (1986) Ecology and evolution of Darwin’s Finches Corso di Ecologia | modulo 10: interazioni trofiche [ 21 ] La selezione naturale in azione f Grant, P.R. (1986) Ecology and evolution of Darwin’s Finches Corso di Ecologia | modulo 10: interazioni trofiche [ 22 ] Il mutualismo + A B + Corso di Ecologia | modulo 10: interazioni trofiche [ 25 ] Mutualismo trofico: gli uccelli indicatori Corso di Ecologia | modulo 10: interazioni trofiche [ 26 ] Mutualismo trofico: i licheni Corso di Ecologia | modulo 10: interazioni trofiche [ 27 ] Mutualismo trofico: le micorrize Corso di Ecologia | modulo 10: interazioni trofiche [ 28 ] Mutualismo dispersivo: gli impollinatori Corso di Ecologia | modulo 10: interazioni trofiche [ 29 ] Mutualismo difensivo: acacie e formiche Corso di Ecologia | modulo 10: interazioni trofiche [ 30 ] Il commensalismo • foresi • inquilinismo • metabiosi 0 A B + Corso di Ecologia | modulo 10: interazioni trofiche [ 31 ] Catene e reti trofiche: chi mangia chi? Corso di Ecologia | modulo 10: interazioni trofiche [ 32 ] Catene e reti trofiche: chi mangia chi? Corso di Ecologia | modulo 10: interazioni trofiche [ 33 ] Relazioni trofiche nella tundra a Barrow (Alaska) Gufo delle nevi Gufo dalle orecchie corte Cacciatore di Pomerania Gabbiano glauco Cacciatore di Pomerania parassita Volpe artica p rossa Volpe Donnola D l minore Cacciatore di Pomerania dalla coda lunga Donnola dalla coda corta Lemming (specie Lemmus e Dicrostonyx) Vegetazione a tundra f Corso di Ecologia | modulo 10: interazioni trofiche Pitelka F., Tomich P. & Treichel G. (1955) Ecological relations of jaegers and owls as lemming predators near Barrow Alaska lemming predators near Barrow, Alaska. Ecological Monographs 25:85‐117 [ 34 ] Catene di pascolo e di detrito a Wytham Woods Luce Produttori primari Consumatori primari L tti Lettiera Alberi e cespugli Erbe Falene invernali Insetti Querce Tortrix Arvicole e topi f Consumatori secondari Ragni Consumatori terziari Parassiti Cinciallegre Gufi Donnole Cyzenis Iperparassiti Altri defoliatori Vermi del suolo Philonthus Abax Feronia Topiragno Funghi Insetti del suolo Talpe Varley G. (1970) The concept of energy flow applied to a woodland community. in: Watson A. (ed.) Animal Populations i R l i in Relation to Their Food Resources Th i F d R Corso di Ecologia | modulo 10: interazioni trofiche [ 35 ] Il concetto di specie chiave f Corso di Ecologia | modulo 10: interazioni trofiche Paine R.T. (1966) ( ) Food web complexity and species diversity. American Naturalist 100: 65‐75 [ 36 ]