Botánica I 2021/2022 Evaluación continua: 2 exámenes de las dos partes de la asignatura (10% cada uno) Exámenes online sobre la práctica realizada (5%) Trabajo de curso (5%) Examen final: parte teórica (60%) parte práctica (identificación de ejemplares, 10 imágenes que tendremos que definir, grupo taxonómico nivel de identificación… (10%) REPETIDORES: EXAMENES PARCIALES, CUESTIONARIOS DE PRACTICAS Y EXAMEN DE PRACTICAS HACER TODO SOLO SE PUEDE SOLICITAR EXHIMIR LA ASISTENCIA A PRÁCTICAS ([email protected]) Examen: ciclo biológico; preguntas cortas; 2/3 preguntas de desarrollo; definiciones Trabajo de curso: elegir un tema de interés relacionado con los temas. Elaborar un power point (3/4 diapositivas) con muchas imágenes explicativas y texto seleccionado. Subir al campus (80% nota) y exponer en clase (20%). 1 Botánica I 2021/2022 Tema 0: Concepto de Botánica Botánica Estudio de las hierbas. Estudio científico de los vegetales en general. ¿Qué es un vegetal? Un vegetal es una planta. Todo ser que carece de movimiento propio, incluyendo plantas, algas y hongos. Todo lo que se opone a “animal”. Actualmente es muy difícil de definir lo que es un vegetal. Según la RAE es un ser vivo autótrofo y fotosintético, cuyas cellas poseen pared compuesta de celulosa y sin capacidad locomotora. El concepto mas reciente: dentro de la botánica se incluye a briofita, helechos y plantas con semillas. El reino plantae incluye no solo a briofitas y planta vasculares, si no también a algas rojas y algas verdes. Uno de los pocos grupos que no pertenecen al reino plantae son las algas pardas. Código internacional de nomenclatura para algas, hongos y plantas Género en mayúscula Epíteto especifico en minúscula Partes de la botánica Botánica general. Estudia los fenómenos biológicos comunes a todos los vegetales. Botánica sistemática. Estudia los vegetales grupo por grupo, siguiendo un sistema de clasificación o Taxonomía Vegetal. Ciencia de las clasificaciones o Criptogamia. Estudio sistemático de los vegetales inferiores que se repodroducen por esporas. o Fanerogamia. Geobotánica o Fitogeografía Paleobotánica 2 Botánica I Tema 1: 2021/2022 Aparición de la vida vegetal sobre la tierra Condiciones de la atmosfera primitiva La Tierra se formó hace unos 4.600 m.a. La corteza terrestre se formó hace unos 4.200 m.a., se formó Rodinia y posteriormente se fragmentó hace 1.000 m.a. Los primeros seres vivos (procariotas unicelulares) aparecieron hace unos 3.000 millones de añ os bajo unas condiciones especiales que reinaban en la Tierra. Históricamente el origen de la vida ha sido considerado por diversos autores. Acerca de esta cuestión se han formulado teorías que en la actualidad no resisten un mi ́nimo de análisis, siendo algunas muy curiosas. Actualmente la opinió n más generalizada es que la vida debió surgir en nuestro planeta cuando coincidieron una serie de condiciones especiales hace muchos millones de añ os. Fue Miller, en 1953, quien, reproduciendo en el laboratorio las condiciones de la atmó sfera primitiva demostró por primera vez que importantes componentes de los organismos vivos pueden formarse con la ayuda de descargas eléctricas (rayos). En si ́ntesis, se considera que hace unos 3.500 m.a (otros autores reducen esta cifra a 3.000 millones) la superficie de la Tierra estaba cubierta por agua (océanos primigenios, originados a partir de tormentas que se abatieron sobre la superficie terrestre en proceso de enfriamiento, generalmente con un pH bajo y alto contenido en Fe, CO2 y bicarbonato), rodeada por una atmósfera reductora constituida por hidrógeno (H2), anhi ́drido carbónico (CO2), vapor de agua (H2O), metano (NH4), sulfhi ́drico (SH2), amoniaco (NH3), y desprovista de oxi ́geno (O2). Radiaciones solares ultravioleta de onda corta, ricas en energi ́a, sumadas a las descargas eléctricas, aportaron una elevada energi ́a, entrando en reacció n los componentes de la atmó sfera primitiva y formándose los primeros productos de esta reacció n (ácido cianhi ́drico, etileno, etano, formaldehi ́do y ácido ú rico), que se fueron depositando en la superficie de los océanos. Un siguiente paso consistió en la formació n de macromoléculas orgánicas, a partir de estos compuestos, lo que se vio favorecido por el aporte energético de las radiaciones U.V., constituyendo la denominada “sopa primordial” en el seno de los océanos. Dicha “sopa primordial” estaba formada por glucosa, ribosa, desoxirribosa, aminoácidos, etc. De alguna manera estas macromoléculas se agruparon para constituir las “células primitivas”, los protobiontes, que utilizaban las macromoléculas para su alimento (heteró trofas). En cuanto a la formació n de la primera célula hay varias teori ́as, está la teori ́a de la llegada del espacio la cual dice que la formación de la primera célula se puede deber a la llegada de materia orgánica por meteoritos (con un 1-4% de carbono en forma de grafito, y un 1% de material orgánico, entre ellos aminoácidos). La membrana celular pudo formarse en un ambiente óptimo, por supuesto en agua, y en un lugar sometido a ciclos de insolación y desecació n. Se considera que hace unos 3.000 m.a. aparecieron las primeras células procarió ticas (desprovistas de nú cleo) y las 3 Botánica I 2021/2022 primeras formas fotótrofas, es decir, que utilizaron el CO2 atmosférico y la fotosi ́ntesis para elaborar sus alimentos. De esta manera comenzó a incrementarse la tasa de O2 en la atmósfera, pasando a ser ésta una atmó sfera oxidante. Los estromatolitos se consideran los primeros organismos procariotas existentes en la Tierra y se forman por una acumulación de carbonato cálcico junto con cianobacterias. Los estromatolitos pueden alcanzar grandes alturas, que podi ́an sobrepasar el nivel del mar, por lo que se piensa que la formación de los estromatolitos pudo forzar la aparición de la vida terrenal. Se estima que hace unos 2.000 millones de añ os surgieron las primeras células eucarió ticas (a partir de procariotas y sobre cuyo origen existen diversas teori ́as que se comentarás más adelante), provistas de un nú cleo diferenciado. La tasa de O2 atmosférico continuó aumentando y, por la actividad de las radiaciones U.V. se empezó a formar una tenue capa de ozono (O3). Probablemente los primeros organismos pluricelulares aparecieron hace unos 900- 800 m.a, si bien se estima que la separació n de animales y vegetales tuvo lugar hace unos 1.100 m.a. Aún en el agua siguieron desarrollándose los protofitos (organismos unicelulares o formados por agregados poco coherentes de células) y los taló fitos (vegetales pluricelulares de organización sencilla), mientras que la capa de ozono continuaba aumentando, impidiendo que los destructivos rayos U.V. alcanzaran, al menos en parte, la superficie de las aguas. Se estima que 500 m.a atrás, los cormó fitos (vegetales con rai ́ces, tallos y hojas) conquistaron la tierra firme (al disminuir el volumen de agua), fundamentalmente debido a que los rayos U.V. (por impedirlo la capa de ozono) ya no alcanzaban la superficie terrestre. Factores limitantes a la hora de colonizar la superficie terrestre. Radiación solar: el desarrollo de la capa de ozono ofrece cada vez más protecció n Búsqueda de nutrientes: las lluvias acidas (por altas [CO2]) forman suelo, junto con los organismos que mueren en superficie, generando una fuente nutritiva. Reproducció n: los gametos son dependientes del medio acuático. Deben independizar el cuerpo y el modo de reproducción. Sostén: Las algas son blandas porque absorben nutrientes de la columna de agua (alcanzan los nutrientes presentes en la capa limi ́trofe, que se agotan si no se renueva el agua), pero si salieron del agua tuvieron que desarrollar elementos de sostén, que las ayudaran a captar la luz. Sistema de transporte: Al no ser capaces de absorber P y N del aire, tuvieron que desarrollar raíces que les permitieran la fijación de sustratos del suelo, y un sistema de transporte que les permitiera trasladar los nutrientes a otras regiones del organismo. Cutícula: desarrollan una capa externa de cera que rodea a la planta evitando la desecación. Pero esta cutícula impide el intercambio de gases para la fotosi ́ntesis. Como solución, aparecen los estomas. En el silú rico aparecen los primeros intentos de colonizació n del medio terrestre; en el ordovi ́cico aparecen los primeros fó siles de briofitos; y en el 4 Botánica I 2021/2022 carboni ́fero abundaban los helechos arborescentes que, al morir, generaron grandes cantidades de sedimentos carbonados. Aparecen las gimnospermas, que aportan un nuevo avance evolutivo, la semilla, un embrió n latente que puede permanecer en ese estado indefinidamente hasta encontrar las condiciones óptimas. El jurásico es la era de las gimnospermas, que tuvieron mejor éxito evolutivo que los helechos. En el cretácico aparecen las angiospermas, que poseen en la actualidad el mayor éxito evolutivo (170 mil especies repartidas en todos los ambientes terrestres salvo la Antártida), con el desarrollo del fruto como protecció n para las semillas. Código internacional de nomenclatura Tema 2. Nutrición 5 Botánica I 2021/2022 ¿Pueden los eucariotas ser anaerobios? NO 1. Nutrición y evolución. Autrofia y heterotrofia Los seres vivos necesitan sustancias y energi ́a (que toman del exterior) para mantener el metabolismo y aumentar las poblaciones. Hay dos formas de nutrición: Organismos autó trofos. Aquellos que a partir de materia inorgánica y energi ́a inerte producen materia orgánica mediante reacciones anabó licas. Organismos heteró trofos. Utilizan la materia orgánica generada por los organismos autótrofos (orgánica). A lo largo de la evolución ha habido diversos tipos de nutrición, los organismos siempre buscan la vi ́a más fácil por lo que siempre se aprovechará el material que haya en mayor cantidad. Como los primeros océanos estaban enriquecidos con materia orgánica procedente de los meteoritos y la vida estaba restringida al agua, la materia orgánica fue la precursora de los primeros organismos vivos y sirvió como sustrato de nutrició n heteró trofa. Por lo tanto, los primeros organismos que aparecieron eran organismos heteró trofos que se alimentaban de esa materia orgánica, cuando la materia orgánica empezó a escasear, se forzó la aparición de las rutas autó trofas de nutrició n. Los organismos que podi ́an crear alimento por ellos mismos predominari ́an al gastarse las reservas de materia orgánica. Asi ́ vemos que los primeros organismos autó trofos son más complejos que los primeros organismos heteró trofos. Los organismos autótrofos más exitosos fueron los que usaban la energi ́a solar mediante la fotosi ́ntesis. La autotrofia fotosintética surgió hace 3400 m.a. La fotosi ́ntesis es una ruta metabó lica muy eficiente que se ha mantenido desde hace mucho tiempo ya que emplea una fuente de energi ́a que siempre ha estado presente, la luz. Debido a la acción de los organismos fotosintéticos empezó una acumulación de oxi ́geno hace 2700-2200 m.a. hasta alcanzar los niveles actuales hace alrededor de 570-510m.a. 2. Quimiosíntesis y fotosíntesis ́ 2.1. Quimiosintesis 6 Botánica I 2021/2022 Los organismos que realizan quimiosi ́ntesis se denominan quimioautó trofos, lo cuáles obtienen C e H a partir de materia inorgánica (ya sea del CO2 y del H2O o H2S), usando como fuente de energi ́a la energi ́a qui ́mica de procesos de oxidació n, tomando como sustrato sustancias inorgánicas sencillas. Lo realizan: Bacterias nitrificantes. Oxidan el amoni ́aco a nitrito (NH3 → NO2-) y éste a nitrato (NO3-). Sulfobacterias. Oxidan compuestos de azufre a ácido sulfú rico (SH2 → SO42–). Ferrobacterias. Oxidan el hierro ferroso a férrico (Fe2+ → Fe3+). ́ 2.2. Fotosintesis Los organismos que realizan la fotosi ́ntesis se denominan fotoautó trofos, los cuáles obtienen C e H a partir de materia inorgánica, usando como fuente de energi ́a la energi ́a lumi ́nica gracias a que presentan pigmentos fotosintéticos que absorben en el espectro visible (400-700 nm). Hay dos tipos de fotosi ́ntesis: ́ Fotosintesis aeróbica (oxigénica). Usa el agua como fuente de electrones y como desecho se forma oxi ́geno. Es la fotosi ́ntesis principal. 𝐶𝑂2 + 𝐻2𝑂 → 𝐶𝐻2𝑂 + 𝑂2 ́ Fotosintesis anaeróbica (anoxigénica). Se usa sulfuro de hidró geno (H2S) como fuente de electrones y como desecho se producen dos moléculas de azufre. Los organismos que realizan este tipo de fotosi ́ntesis son las bacterias purpú reas del azufre o bacterias fotosintéticas del azufre, las cuales acumulan azufre dentro de las células. 𝐶𝑂2 + 2𝐻2𝑆 → 𝐶𝐻2𝑂 + 2𝑆 3.Pigmentos fotosintéticos Los pigmentos fotosintéticos son compuestos químicos que permiten la captación de energía luminosa (solar o artificial). Estos pigmentos se presentan en la región visible, entre 400-700 nm, región denominada de luz par, que es la radiación fotosintéticamente activa (longitud de onda capaz de provocar l realización de la fotosíntesis. El principal pigmento es la clorofila a, ya que se encuentra en todos los organismos fotosintéticos que realizan la fotosíntesis oxigénica. La clorofila absorbe en el rango correspondiente al azul y al rojo, por lo que refleja el verde (de ahí el color de los principales organismos fotosintéticos. Existen. Varios tipos de clorofilas: - Clorofila a. Presente en todos los vegetales y cianobacterias (organismos fotosintéticos oxigénicos). Es el único pigmento capaz de romper la molécula de agua, por esto se trata del pigmento principal. 7 Botánica I - - 2021/2022 Está formada por un anillo de porfirina con un centro atómico de magnesio y una cola de fitol que presenta un metilo. Clorofila b. Presente en plantas terrestres, algas verdes y euglenoides. Presenta la misma estructura que la clorofila a, en cambio, presenta en la cola de fitol un grupo formilo. Se trata de un pigmento accesorio. Clorofila c. Presente en diatomeas y algas pardas. Es un pigmento accesorio. Aparte de las clorofilas, encontramos otros pigmentos accesorios cuya función es la de absorber rangos más amplios de luz y pasar esta energía a la clorofila a. - Carotenoides. Son hidrocarburos derivados del isopreno. Absorben en el rojo/amarillo/naranja. Además de ser pigmentos accesorios que absorben rangos más amplios de luz, también presentan efectos antioxidantes que protegen frente al espectro de irradiancia. Además, es una fuente de vitamina A en humanos. o -Carotenos. Son pigmentos accesorios que se encuentran en la mayoría de las plantas. Son hidrocarburos derivados del isopreno no oxigenados. o Xantofila. Son derivados oxigenados de los carotenos, que suelen actuar bajo situaciones de estrés por alta irradiancia. Luteína Fucoxantina - Ficobilinas/ficobiliproteínas. Son tetrapirroles de cadena abierta. Su zona de transmisión es en la zona de luz azul y luz roja. Los encontramos en algas rojas y cianobacterias, organismos fotosintéticos capaces de sobrevivir a irradiancias donde el resto de los grupos no puede sobrevivir. Son importantes ya que con la profundidad hay cambios en la cantidad y la calidad de luz, a cierta profundidad en el agua, solo llegan longitudes de onda que solo pueden ser absorbidas por las Ficobilinas. o Ficoeritrina o Ficocianina Algas verdes Clorofila Algas pardas Clorofila + ficoxantina Algas rojas Clorofila + ficobiliproteínas (ficocianina y ficoeritrina) 4.Formas de nutrición heterótrofa 8 Botánica I 2021/2022 - Saprofitismo. Estos organismos se alimentan de materia orgánica muerta o en descomposición. Se da en hongos y en bacterias. Son muy importantes para volver a poner en disposición de los organismos descomponedores primarios todos los nutrientes. o Saprofitismo facultativo. Son fotosintéticos, pero tienen carencias nutricionales (nitrógeno y fósforo) que complementan mediante la alimentación a partir de materia orgánica muerta. Presente en plantas carnívoras. - Parasitismo. Estos organismos se alimentan de materia orgánica viva, en el parasitismo una parte se beneficia (parásito) y otra se perjudica (hospedador). Los organismos parásitos son bacterias, hongos y plantas parásitas. Encontramos varios tipos de parasitismo: o Parásitos facultativos. Parasitan, pero pueden comportarse como saprofitos. o Parásitos estrictos u obligados. El organismo parasitado debe estar vivo, por ejemplo, las angiospermas parásitas. - Hemiparásitos. Solamente obtienen determinadas sustancias del huésped. Hacen fotosi ́ntesis, pero no tienen raíces, para obtener sales minerales y agua utilizan unas estructuras (haustorios) que se introducen en el xilema de las plantas parasitadas. Por ejemplo, el muérdago penetra sus raíces en las plantas donde toma sustancias a la vez que realiza su propia fotosíntesis. Holoparásitas. No presentan clorofila, por lo que en este caso no hacen fotosi ́ntesis por lo que los haustorios deben introducirse en el floema, donde se encuentra la sabia elaborada, y de ahí obtiene la materia orgánica que necesita para sobrevivir. Simbiosis. Ocurre entre dos organismos que se benefician de su asociación sin llegar a perjudicarse. o Simbiosis liquénica. En este caso se asocian un hongo y un organismo fotosintético, que puede ser una microalga o una cianobacterias. El organismo fotosintético se introduce en las hifas del hongo, este les aporta humedad y protección; en casos de estrés, como la sequía, el hongo se alimenta del organismo fotosintético. o Simbiosis con procariotas que fijan nitrógeno. Transforman NO3- a NH4+ para que pueda ser asimilado por la planta. Por ejemplo, Anabaena (cianobacteria) se asocia con Azolla (helecho acuá tico) y Rhizobium (bacteria) que se asocia con las leguminosas. o Micorrizas. Las raíces de una planta se asocian con un hongo para así ́ tener mayor superficie de contacto. 5. Mixotrofía y auxotrofía 9 Botánica I 2021/2022 5.1. Mixotrofiá Organismos con la capacidad de alternar nutrición autótrofa o heteró trofa, dependiendo de las condiciones ambientales. Normalmente son organismos autótrofos, pero en determinadas circunstancias pueden ingerir materia orgánica (la ingieren, no la absorben como hacen las plantas carni ́voras). Ej: euglena. Se considera también heterotrofia cuando un organismo fotosintético puede vivir mucho tiempo sin realizar fotosi ́ntesis. 5.2. Auxotrfiá Los organismos autótrofos o heterótrofos son los que no pueden sintetizar determinadas sustancias como vitaminas o aminoácidos y tienen que incorporarlos ya sintetizados. Ej: los humanos somos autótrofos para las vitaminas. Tema 4: Hongos 10 Botánica I 2021/2022 El concepto de hongos no es una categoría taxonómica, es donde se agrupan organismos con ciertas características. Los hongos no son equivalentes a lo que se conoce como reino Fungi. Para clasificar los hongos, se cumplen las siguientes características: - - Son organismos eucariotas, con organización protófita o talófita Heterótrofos que pueden ser parásitos, saprófitos o simbióticos. Pueden ser organismos tanto unicelulares como pluricelulares. Sin clorofila y con pared celular de quitina (a veces la pared esta ausente o es de celulosa). La principal sustancia de reserva que emplean es el glucógeno. Su nutrición: es por fagotrofía (fagocitosis), se da en mixomicetos u hongos ameboideos; o por digestión externa (lisotrofía), en la que el organismo emite enzimas al exterior que divide las macromoléculas en moléculas mas pequeñas y estas tienen que ser absorbidas por el cuerpo gracias a la presencia de agua. Este ultimo tipo de nutrición se da en hongos constituidos por hifas. La reproducción puede ser sexual o asexual, en muchas ocasiones se forman esporas. En los hongos encontramos tres reinos diferenciados: - Reino Protozoa División mixomycota (fagotrofía) hongos ameboideos. - Reino Chromista División Oomycota (lisotrofía) Pseudohongos (están más relacionados con las algas). - Reino Fungi Hongos verdaderos Grupo monofilético 1.Caracteres citológicos La pared celular que presentan la mayoría es de quitina, aunque en algunas ocasiones puede ser de celulosa como en el caso de hongos ameboideos. La matriz donde está embebida la pared celular está compuesta por mananos, glucanos y proteínas (glúcidos). Es una pared que se encuentra en continuo crecimiento, lo que permite a las células de los hongos presentar un tamaño grande. Además, sirve de filtro celular y permite la comunicación y el intercambio con el exterior. El principal producto de reserva que encontramos es el glucógeno (también presentan algunos alcoholes y otros polisacáridos). 11 Botánica I 2021/2022 Dentro de la pared celular encontramos el plasmalema, que en ocasiones se separa de la pared celular y forma prolongaciones en la membrana en forma de vesículas en la zona interior, que son los lomasomas (función no definida). Las mitocondrias pueden ser de dos tipos: - Crestas laminares característicos de hongos verdaderos - Crestas tubulares característicos de pseudohongos. Tienen el núcleo rodeado por la membrana celular y cromosomas en su interior.Los micelios pueden estar tabicados y presentar uno o dos núcleos (monocariota o dicaricariota) o pueden no tener tabiques y tener numerosos núcleos distribuidos de forma mas o menos regular. La última célula, la apical, es la encargada del crecimiento y expansión del micelio, debido a eso, posee varios núcleos y gran cantidad de vesículas y vacuolas para ir haciendo crecer la pared. El crecimiento se produce en dos etapas, la actividad apical, que crea una nueva pared celular, y la presión de turgencia, que se extiende por el citoplasma. Las vesículas transportan las sustancias necesarias para ir haciendo crecer la pared. No va a haber aparato de Golgi que están normalmente asociadas a la célula apical para dar lugar al crecimiento del talo. Lo que sí va a existir son cisternas de Golgi que dan lugar a la síntesis de la pared celular, por lo que va a tener vesículas ricas en enzimas. La mitosis que se da es cerrada, cuando el núcleo se divide, la pared nuclear nunca se desintegra, se estrangula formando dos núcleos. 2.Aparato cinético En los hongos inferiores, las células que se encargan de la reproducción sexual y asexual son los flagelos, dando lugar a los zoogametos (se unen para formar zigotos (r.sexual)) y a las zoosporas (forman hifas por mitosis (r.asexual)). - Opistoconto. Es un único flagelo liso situado en la parte trasera de la célula cuyo movimiento es impulsado hacia el contrario que el flagelo (hacia arriba). Es típico de Chtrydiomycetes. - Acroconto. Dos flagelos que se encuentran en la parte delantera de la célula y el movimiento se dirigen hacia el mismo lado que se encuentran los 12 Botánica I 2021/2022 flagelos. Lo encontramos en Myxomycetes. - Heteroconto. Son dos flagelos situados en posición apical o lateral, uno de ellos dirigido a la parte delantera (actúa como impulso) y el otro a la parte trasera (hace la función de timón). Uno de ellos posee mastigonemas (pelos) por ello se le nombra flagelo barbulado. 3.Niveles de organización Cuando hablamos de niveles de organización en hongos hablamos de los niveles de complejidad estructural en los cuerpos vegetativos de los hongos. 3.1 Protófito Son unicelulares y pueden universo de manera congénita (plasmodios) o postgénica. Se diferencian por dos fases: fase vegetativa, son células parecidas entre sí; fase reproductiva, organismos que forman estructuras que permiten la clasificación. a) Protoplasto. Son células sin pared celular que vive en un medio isoosmótico, por lo que es típica de hongos que viven en el interior de las células vegetales, es decir, de hongos parásitos. Ejemplo: Olpidium. b) Micelios rizoidales. Organismos parásitos de una sola célula que a veces tienen varios núcleos, donde el hongo posee una vesícula que se sitúa sobre el hospedador y en su parte basal emite rizoides, que se integran en el tejido del hospedador y de ahí extraen los nutrientes (materia orgánica) necesarios para vivir. Ejemplo: Rhizopidium. c) Micelios de gemación. Se producen después de las gemaciones. Las células se dividen por gemación. Cuando termina la división, las células hijas pueden no separase formando hifas. Ejemplo: Levaduras. d) Plasmodio. Son masas protoplasmáticas desnudas y con numerosas células sin pared celular que se unen dando origen a una estructura multinucleada y cuyo movimiento es ameboideo. El plásmido se origina por la división del núcleo y se genera más citoplasma, pero no llega a separar las células. Son células emparentadas entre sí. e) Pseudoplasmodio: son agregaciones de células ameboideas independientes, cuyas células no están emparentadas entre sí. No hay fusión de sus plasmalemas. 3.2 Talófitos 13 Botánica I 2021/2022 La estructura vegetativa de los hongos Talófitos se basa en la presencia de hifas, una hifa es un filamento celular de crecimiento apical muy rápido. Tienen mucha plasticidad gracias a la pared celular que tienen y a la ausencia de una cutícula alrededor por lo que pueden absorber sustancias por ósmosis. Son unas estructuras muy sensibles a la desecación por lo que siempre aparecen donde hay humedad ambiental. -Un micelio es un conjunto denso de hifas entrelazadas. Las hifas pueden estar más o menos compactadas ocasionando un falso tejido, plectenquimático (hifas entrelazadas laxas (poco densas) o pseudoplectenquimático (hifas entrelazadas densas, no se diferencian). Vamos a diferenciar entre dos tipos de hifas diferentes que podemos encontrar en Talófitos: -Hifas cenocíticas. Son hifas no tabicadas. Encontramos varios núcleos sin separación entre ellos. Normalmente esto corresponde con los grupos de hongos Talófitos mas primitivos. Un hongo que presenta este tipo de talo es el moho negro del pan. -Hifas septadas. Las hifas están separadas por tabiques. Presentes en grupos de hongos más evolucionados. Existen dos grupos en función de la comunicación con la célula adyacente: - En el caso de los ascomicetes, se presenta un poro simple en la zona centran en el que encontramos el cuerpo de Woronin, que es una vesícula especializada que obstruye el poro cuando hay daño celular y controla el paso de sustancias de una célula a otra. - En el caso de los basidiomicetes, tenemos un doliporo, que es un poro de comunicación bastante más compleja. Tiene forma de barril y en ambos lados tiene estructura forrada por el retículo endoplasmático (parentosoma). Su función es regular el paso de sustancias. 14 Botánica I 2021/2022 Reproducción asexual: esporas exógenas Conidiosporas dan células conidiógenas se encuentran en los conidióforos el esterigma son las hifas basales que sostienen a las células conidiógenas. Ej: Penicillium/Aspergillus A veces, las agrupaciones de condioforos forman distintos tipos de estructuras: - Sinema: estructura en la que los conidióforos se unen lateralmente entre si formando una columna. 15 Botánica I - - 2021/2022 Esporodoquio: los conidióforos están unidos entre si formando una especie de almohadilla o plato. Picnidio: es una estructura en forma de botella o pera en la que en su interior están los conidióforos y solo contactan con el exterior mediante un poro u ostiolo. Acérvulo: es una unión de hifas esporógenas que se da justo bajo la epidermis o la cutícula de la especie parasitada. Esta agrupación de Conidiosporas termina rompiendo esta cutícula para liberar las Conidiosporas. Es típico de hongos parásitos. Cuando el Acérvulo está maduro, las Conidiosporas han madurado, se rompe la epidermis o la cutícula. Todos los conidios tienen un gran interés dentro de los denominados deuteromicetes, que son un grupo de hongos donde no se conoce aun su reproducción sexual. Es un grupo muy heterogéneo sin carácter taxonómico, incluidos en un cajón de sastre. Se les llama deuteromicetes u hongos imperfectos. Tema 6: Reproducción sexual La unión de células no viene rápidamente acompañada de la unión de núcleos. Hay una primera fase de unión de citoplasmas (plasmogamia); una segunda fase donde esta la unión de núcleos (cariogamia); y finalmente hay una meiosis que reestablece la haploidía. La reproducción sexual puede generarse de distintas maneras: - Copulación de gametos o gametogamia Dos células gaméticas que se fusionan en un momento dado y forman un cigoto. o Isogamia: ambos gametos son idénticos entre sí o Anisogamia: los gametos son distintos entre si. El masculino es mas pequeño y flagelado, y el femenino es mas grande y también flagelado. o Oogamia: uno de los gametos es inmóvil. El gameto masculino se forma en los anteridios (gametangio masculino) y en el oogonio se produce los oocitos, que son inmóviles, por lo tanto, los gametos que surgen del anteridio tienen que nadar hacia el oogonio para poder fecundar. Este tipo de unión se forma en hongos con gametos móviles, y son los mas primitivos. - Contacto gametangial o gametangia Se produce por contacto directo de dos gametangios. Tenemos los anteridios dan lugar a los gametos masculinos, en el centro encontramos el oogonio. Aquí, los anteridios no dan gametos móviles. Contactan los gametangios. Puede ocurrir que haya una estructura especializada, llamada sifón, que parte de oogonios, y a esa unión se le llama sifonogamia, que es un tipo particular de gametangia. - Copulación gametangial o gametangionamia Los gametangios se fusionan entre sí. Lo que ocurre es que en un momento determinado las hifas crecen, se forma un gametangio que crecen atrayéndose y crecen fusionándose hasta dar una zigospora. Esta unión es típica de los conocidos mucorales. Las zigosporas por lo general son esporas de resistencia, que se rodean de 16 Botánica I 2021/2022 una capa muy rígida y resistente. Los gametangios se fusionan y se produce la fecundación, formando la zigospora, que es un zigoto diploide. - Espermatización Es un tipo de unión en la que los gametos masculinos son inmóviles (espermacios) y estos, se fusionan con los gametangios femeninos. Este tipo de unión va a ocurrir en algas rojas y hongos superiores. - Somatogamia No hay estructuras que forman los gametos, no hay gametangios. Es la propia hifa somática la que actúa. Es una fusión de hifas compatibles, y solo se produce en hongos superiores (basidiomicetes y ascomicetes). Los que ocurre es que cuando hay dos hifas que son compatibles, hay una fusión de las dos hifas dando una hifa dicariótica. Esta unión se va produciendo a lo largo de toda la hifa. En algún momento, esta célula puede sufrir la unión de sus núcleos pasando a ser una célula haploide. Compatibilidad/sexualidad Hay hongos que pueden ser masculinos y femeninos, y otros que son masculinos o femeninos. - según la sexualidad, o las hifas pueden ser monoicas, en las que, en cada tallo, llevan organismo masculinos y femeninos, por lo que pueden actuar como receptor y como donante. o Dioicas, unos talos llevan organismos masculinos y otros femeninos. Uno de los talos siempre se va a comportar como receptor, y otro como donante de núcleos. o Sexualmente indiferenciados, estructuras sexualmente funcionales, pero que no se pueden diferenciar morfológicamente entre sí. - Según compatibilidad: La compatibilidad puede ser que ocurra: o Heterotalia bipolar, la compatibilidad la regula dos alelos del mismo gen. Solo son compatibles los talos que llevan alelos distintos. o Heterotalia tetrapolar, dos genes con alelos distintos, solo compatibles los que tengas distintos alelos para los dos genes. - Homotálicas, cada talo es sexualmente autofertil, es decir, que se puede reproducir sexualmente por si mismo. Un talo dioico jamás podrá ser homotálico. Los talos monoicos pueden o no serlo. Heterotálico, cada talo es sexualmente autoesteril, por lo que requiere la fusión de otro talo compatible. Esto ocurre en monoicos. Heterocaliosis, cuando un micelio presenta distintos núcleos genéticamente hablando. Fusión de núcleos o mutaciones, lo que incrementa la variabilidad genética de la población. 17 Botánica I - 2021/2022 Parasexualidad, en micelios heterocarioticos, fenómeno que, sin fusión de gametos, ni meiosis, se puede producir una recombinación genética de efectos parecidos a la sexualidad. Formación de ascos y ascosporas De las hifas dicarióticas, en un momento determinado, una de las hifas produce un doblez en el ápice de la hifa que recibe el nombre de uncínulo. En este momento, los núcleos sufren una mitosis sincronizada. Posteriormente se va a formar un tabique entre ambas, dos van a ser haploides y una dicariótica. El uncínulo va a seguir creciendo, y la célula apical va a ser la célula madre del asca, que va a llevar que los dos núcleos se fusionen (cariogamia) para formar un cigoto diploide. La célula madre del asca va a originar una meiosis, que dará lugar 4 células haploides, que sufrirán una mitosis, por lo que aparecerán 8 ascosporas haploides, y cada una de ellas van a originar 8 hifas, 4 positivas y 4 negativas. Formación de basidios y basidiosporas Ocurre una estructura a modo de fibra llamada fíbula. *Ciclos biológicos - Fecundación - Meiosis Gametofito siempre presente Ciclo monogenético diplofásico - Gametofito (2n) meiosis (R!) 2 gametos (n) se fusionan por fecundación zigoto (2n) mitosis (M!) de crecimiento gametofito (2n) Ciclo monogenético haplofásico - Gametofito (n) 2 gametos (n) se fusionan por fecundación zigoto (2n) R! 4 meiosporas (n) M! gametofito (n) Ciclo digenético haplodiplofásico - Gametofito (n) 2 gametos (n) se fusionan por fecundación zigoto (2n) M! esporofito (2n) R! 4 meiosporas (n) M! gametofito (n) Gametofito = esporofito ciclos isomórficos Gametofito esporofito ciclo heteromórfico alternan su reproducción en función de las condiciones ambientales 18 Botánica I 2021/2022 Esporofito >>>>> gametofito en la reproducción, consiguen la independencia del agua para la reproducción. SISTEMÁTICA DE HONGOS Examen ciclo myxomicetes y zygomicetes - División Chytridiomycota Son cenocíticas, lo que refleja una antigüedad de grupo. Todos aquellos hongos que presentes micelios con hifas cenocíticas son grupos muy antiguos. Son organismos holocarpicos. Presentan una vida acuática, parásitos o sapráfitos, sobre todo sobre organismos edáficos. Ciclos de vida monogenéticos o digenéticos. o Olopidium o Allomyces ciclo digenético isomórfico. Hábito de vida acuático ya que se necesitan flagelos para nadar. - Division Zygomycota Micelio bien desarrollado de hifas cenocíticas ramificadas. No tiene células flageladas. No se diferencian gametos. Forman un zigoto de resistencia (zigospora o hipnozigoto). Reproducción sexual por gametangiogamia (fusión de los gametangios). Reproducción asexual por esporangiosporas y conidios (espora sexual que no tiene capacidad de movimiento de formación exógena, se forma fuera la estructura). Descomponedores de alimentos, saprófitos, parásitos, formadores de micorrizas. o Moho negro del pan Rhizopus stolonifer. Ciclo monogenético haplofásico. Se forma un cigoto que presenta una meiosis para dar lugar a esporas. - División Ascomycota Presenta fases dicarióticas Presentan el 45% de los hongos conocidos Más de 60.000 especies La mayori ́a son terrestres Con hifas septadas con un poro simple Formas de organizació n: unicelulares (levaduras micelio de gemación o pseudomicelio), y micelio en plecténquima. •Reproducció n asexual por conidios Reproducció n sexual: conjugació n (levaduras), contacto gametangial, espermatizació n y somatogamia (ascosporas) o Subclase Ascomycetidas Sus cuerpos vegetativos están formados por hifas monocarióticas haploides, hifas dicarióticas con núcleos haploides, con cuerpos fructíferos formados por un entretejido de los dos tipos de hifas. Hifas septadas con poros simples. La reproducción sexual puede ser por contacto gametangial……… 19 Botánica I 2021/2022 o Cuerpo fructífero Donde se forman las ascas. Pueden tener diferentes formas. En una peziza, las ascosporas son diploides. División Basidiomycota - - Hongos verdaderos •Presencia de fases dicarióticas •Representan el 30% de los hongos conocidos > 30.000 especies •La mayori ́a son terrestres •Hifas septadas con doliporo •Formas de organizació n: micelio en plecténquima. •Reproducción asexual por gemación, fragmentació n y conidios •Reproducció n sexual por somatogamia (basidiosporas, basidiocarpo) • > 30.000 especies • Actualmente se distinguen tres li ́neas evolutivas: •Subdiv. Pucciniomycotina (poro simple, sin basidiocarpo) •Subdiv. Ustilagomycotina (doliporo sin parentosoma, sin basidiocarpo) •Subdiv. Agaricomycotina (doliporo, con basidiocarpo) HONGOS (V): ECOLOGÍA Y UTILIDADES Se conocen unas 100 mil especies, y se estima llegar a conocer un 50% más. La mayoría son terrestres, solo un 2% acuáticos. Tienen una sistemática relativamente reciente. La disciplina que estudia los hongos es la micología. Son utilizados para todos los procesos de fermetanción. Hay hongos con capacidad de emitir tipos de luz. Existen pocos registros fosiles por la anatomía que presentan, los mas antiguos son del Cámbrico. Factores ecológicos Disponibilidad de materia orgánica Disponibilidad de agua Temperatura optima 25-30oC . (hongos termófilos, psicró filos) pH: ligeramente acido 5,5-5,7 La mayoría son aerobios, aunque algunos con anaerobios facultativos, como algunas levaduras. Otros no pueden realizar la respiración en presencia de oxigeno, son fermentadores obligados, que producen alcohol etílico o acido láctico. Factores ambientales importantes: humedad, temperatura, pH, oxigeno y luz (favorece el crecimiento e induce la reproducción) Saprofitos, parásitos o simbióticos. 20 Botánica I 2021/2022 Hongos saprófitos Importantes descomponedores y desmineralizadores de la materia orgánica vegetal y animal Descomponen madera, podredumbre parda (descomponen celulosa), blanca (descomponen lignina), blanda (celulosa y hemicelulosa). Hojas, excrementos (hongos coprófilos), queratina (pelo, plumas, cuernos): hongos queratinófilos, piel, productos del petróleo Ascomicetes y Basidiomicetes principales descomponedores Atacan árboles vivos (Fomes) y muertos (Trametes). Grandes daños madereros Hongos dañinos La mayoría de las enfermedades que presentan las plantas son por hongos, los hongos parásitos de plantas representa el 83% . Royas (Puccinia graminis “roya del trigo”) Carbones (Ustilago maydis “carbón del mai ́z) Cornezuelo del centeno (Claviceps purpurea) Oidio de la vid (Uncinula necator) Parásitos de algas, hongos, organismos acuáticos Parásitos de animales (insectos, aves y mami ́feros) Micosis: pie de atleta, candidiasis Dañ inos para la salud: Micotoxinas: metabolitos secundarios tó xicos. • Aflatoxinas (Aspergillus flavus) cáncer hepático. Enfermedades bronquiales (Aspergillus fumigatus) • Ocratoxinas (Aspergillus, Penicillium). Efectos nefrotó xicos, carcinogénicos. Micosis (candidiasis Candida albicans, pie de atleta, tinas, hongos en uñ as), frecuentes en climas húmedos y calurosos Alergias (Alternaria) 21 Botánica I 2021/2022 Hongos beneficiosos - Importancia medicinal muy grande. Penicillium chrysogenum (antibacteriano, penicilina) Cordyceps militaris (propiedades anticanceri ́genas) Cephalosporium (cefalosporina) Tolypocladium (ciclosporina, inmunosupresor) - Preparació n de alimentos Penicillium: maduració n de quesos Preparaciones de soja (salsa, miso, etc.) - Comestibles Agaricus, Morchella, Pleurotus, Boletus, Tuber Cultivo de champiñ ón se inició en China en el 600 d.C. Se introdujo en Europa en el s. XVII. Setas venenosas (Amanita (grupo phalloides), Helvella, Cortinarius orellanus) Interés para el hombre Levaduras: Por el producto de la fermentación alcóholica (alcohol) (en medio rico en azú cares). Por el anhi ́drido carbónico que desprenden (esponjar el pan) Saccharomyces cerevisiae (pan, cerveza, vino) (primer genoma eucariota) Penicillium: P. camembertii (camembert, brie) P. roquefortii (roquefort) Micorrizas Simbiosis de hongos con raíces de plantas terrestres superiores. La presencia de esta simbiosis existe en casi todas las raíces de plantas superiores. El hongo se beneficia por los carbohidratos y vitaminas que le da las raíces, y las raíces se benefician por una mayor capacidad de absorber agua y sustancias esenciales, favorece el crecimiento de plántulas y protege contra hongos patógenos y nematodos. - Endomicorrizas. Micelio penetra en las células. (90%, baja especificidad del hongo, intra o intercelulares, forman arbú sculos o vesi ́culas), Glomeromicetes Ectomicorrizas. Micorrizas exteriores que forman una forma de nube y producen humedad alrededor. Micelio no penetra en las células red de Hartig). Poco frecuentes (3-5%). Á rboles forestales: pinos, robles, encinas, ... Basidiomicetes Otras simbiosis fúngicas En mayor medida en líquenes aparecen los ascomicetes. 22 Botánica I 2021/2022 HACER MASA MADRE 1º DÍA. Coger un bote pequeño de cristal transparente. En el bote mezclar 5gr de harina y 5 gr de agua. Echar todo para debajo de las paredes y dejar todo junto y bien mezclado. Dejar el bote cerrado 2º DIA. Misma hora echar de nuevo 5 gr de harina y 5 gr de agua y volver a mezclar 3º DIA: “” 4º DIA: “” 5º DÍA: Tendremos 40 gr de inicio de masa madre muy líquida. Vamos a alimentar en proporción 1:1:1. De los 40 gr que tenemos nos quedamos solamente con 20gr y añadimos a estos 20gr de masa madre, 20 de agua y 20 de harina. Primero añado el agua, luego añado la masa madre, mezclo y ya luego añado la harina. Poner en un bote donde por lo menos quede la mitad del bote vacío, porque ese volumen va a empezar a crecer. Tenemos que marcar el nivel (60gr) donde llega la masa madre. Lo esperable es que la masa madre empiece a subir, lo que significa que hemos reducido la cantidad de bacterias y las levaduras están fermentando mucho. 6º DÍA: repetir lo mismo que el día anterior. De los 60 gr me quedo solamente con 20gr, así condenso más mi cultivo de levadura. Repetimos, a los 20gr de masa madre, añado 20gr de agua y 20gr de harina. HACER APUNTES LÍQUENES 23 Botánica I 2021/2022 TEMA 3: CIANOBACTERIAS Examen: mecanismo de la fijación de nitrógeno la enzima encargada en la fijación de nitrógeno es la nitrogenasa. Heterocistes. Si la planta no tiene heterocistes, fijan nitrógeno por la noche. También se les llama algas verdeazuladas. Las cianobacterias son procariotas. Son organismos autótrofos, por eso realizan una fotosíntesis oxigénica, pero tienen pigmentos. Como pigmento esencial tiene la clorofila a, que es el pigmento esencial de todas las algas. Nivel de organización protófito, con organismos unicelulares o cenobios. De 5-10 veces mas grandes que las bacterias. Tienen estructuras especificas de grupo: - Acinetos - Heterocites - Hormogonios Esencialmente acuáticas. Forman parte del bento (organismos fijados) y en el plancton (organismos flotantes). Son ubiquistas, viven en un rango amplio del agua. - Fitoplancton - Fitobentos o Epipélicas o Epilíticas o Endolíticas 1. Organización celular Pared celular; membrana que forma las membranas tilacoideas que constituye el cromatoplasma (plasma coloreado a la presencia de las membranas tilacoidales que tienen los tilacoides (membranas apiladas que se sitúan en los cloroplastos donde se sitúan los pigmentos)); ficobilisomas, donde se sitúan los pigmentos; protoplasma, es el citoplasma celular; centroplasmas, es el material genético. 2. Pared celular y vaina Vaina mucilaginosa, constituida por mucilago que protege a la célula de la desecación en el caso de que se encuentre en el medio terrestre, y también la ayuda al desplazamiento. La pared celular está constituida por cuatro capas, las dos mas internas equivale al 50% del peso seco, y el ppal componente es la mureina. A continuación, rodeando al protoplasma se encuentra la membrana citoplasmática de todas las células. 3. Protoplasma El ADN (nucleoplasma/centroplasma) y ribosomas 70s. 24 Botánica I 2021/2022 Cromatoplasma periférico con las membranas tilacoidales y los tilacoides, donde están los ficobilosomas que contienen los pigmentos, donde el primero es la clorofila a, como pigmentos accesorios está la ficoeritrina, la ficocianina y la aloficocianina. Las dos primeras son los pigmentos adicionales de las cianobacterias y de algunas algas, y son las características de la coloración azulada y rojo. La clorofila a es la clorofila que comparte las cianobacterias con el resto de las algas, y sus pigmentos específicos son las ficoeritrinas y las ficocianinas. - - - - Gránulos de cianoficina. Es una reserva de nitrógeno. Es muy importante porque este tipo de células tienen la particularidad de ser fijadoras de nitrógeno. Carboxisomas. Son cuerpos poliédricos (varias caras). Contienen la enzima rubisco, que es esencial para la fijación de dióxido de carbono. Lo que quiere decir que son básicos para las reacciones de oxido reducción que tiene lugar en las cianobacterias. Gránulos de polifosfato o volutina. Son un almacenamiento de fosfato Gránulos de poliglucano. Abundante en la zona de los tilacoides, ya que tienen abundante glucosa. Como hace falta atp para la fotosíntesis, estos granulos ayuda al aporte que necesitan de atp. Vacuolas de gas. Aparecen en todas las cianobacterias exceptos en el orden Chamaesiphonales. Son estructuras que almacenan el gas, que sirve para mantener a las bacterias flotantes, que es importante ya que la cianobacteria necesita luz para la fotosíntesis. 4. Formas celulares especiales a. Acinetos En los filamentos aparecen los acinetos, que son células de resistencia, que se forma cuando las condiciones son adversas para que continúe el crecimiento del organismo. Estos acinetos constituyen un estadio de dormancia, periodo en el que la celula no se desarrolla. Al ser una estructura de resistencia, tienen capacidad de regenerar el organismo cuando las condiciones vuelven a ser las normales. Pueden actuar como estructura de reproducción sexual. b. Heterocistes Son estructuras especializadas que son de mayor tamaño que las células vegetativas y aparecen vacías. Son células que ayudan a fijar el nitrógeno. Existe una modificación de su pared celular que ayuda a la fijación del nitrógeno. c. Hormogonios Son fragmentos de un filamento. Las células apicales del hormogonio son redondeadas. El filamento se fragmenta por unas células formando un hueco que se denomina necridio. Sirven para la reproducción sexual. Se forman cuando las condiciones son adversas. 5. Fijación de nitrógeno y metabolismo 25 Botánica I 2021/2022 Las cianobacterias fijan nitrógeno por heterocistes y también lo hacen cuando no tienen heterocistes. - Con heterocistes. Las cianobacterias fijan el nitrógeno con un mecanismo relacionado con la fotosíntesis. Fijan el nitrógeno por un proceso de fosforilacion y por un cambio en las membranas - Sin heterocites. Existe una alternancia, por el día realizan fotosíntesis activa y de noche fijan nitrógeno. 6. Reproducción asexual Hablamos de mitosis o de división celular. Bipartición, fragmentación, necridios, hormogonios, endosporas, exosporas, acinetos o heterocistes. 7. Capacidad de movimiento Se desplazan gracias a la vaina mucilaginosa, y a veces también por movimiento del tricoma, que va rotando y favorece el movimiento del cenobio filamentosos. 8. Clasificación División>Clase>Orden>Familia>Género>Especie Las características taxonómicas mas utilizadas son el diámetro del tricoma, la forma de la vaina y la presencia o ausencia de heterocistes. Clasificación de Fritsch: - Orden Chroococcales: células ailadas o agrupadas en cenobios por un mucílago - Orden Chamaesiphonales: epifitos con un talo mostrando polaridad, multiplicación por endo y exosporas - Orden Pleurocapsales: Filamentos sin heterocistes divididos en una parte erecta y otra postrada (heterotriquia) - Orden Nostocales: filamentos sin verdadera ramificación ni heterotriquia - Orden Stigonematales: filamentos con verdaderas ramificaciones y heterotriquia Cenobios filamentosos - Filamentos ramificados: ramificaciones falsas - Filamentos ramificados: 9. Ecología de cianófitos Se han descrito unas 8 mil especies. Pueden ser terrestres o acuáticos, en ambientes extremos. Son especies epilíticas y endolíticas. - Hábitat marino - Océanos abiertos (plancton) o Floraciones o blooms. Las cianobacterias a veces tienen proliferaciones masivas, que es cuando crecen de manera muy rápida, de forma exponencial. Ocurre cuando las condiciones donde viven son ventajosas (aumenta la temperatura, aumenta el nivel del nitrógeno, aumenta el nivel de carbono, etc). Se producen estas mareas verdes o mareas rojas. 26 Botánica I 2021/2022 Estas proliferaciones suelen ser tóxicas. Hay otros casos donde estas proliferaciones no son tóxicas. o Especies fijadoras de nitrógeno. Nostoc y Anabaena se utilizan como abonos. También se utilizan para fertilizar Azollas. o Especies simbióticas. Por la fijación de nitrógeno. Exosimbiosis: células permanencen libres Liquénica …. - Estromatolito Son estructuras fósiles que datan de hace 3500 m.a. cuando aparecieron el oxígeno en la atmósfera al aparecer bacterias que presentaban fotosíntesis oxigénica. Esto dio lugar a la colonización de algas verdes en el medio terrestre. Son capas de filamentos fósiles de cianobacterias con capas de carbonato cálcico que se precipita porque se incrementa el oxigeno en el agua. 27 Botánica I 2021/2022 Tema 10,11,12. ALGAS. GENERALIDAD. REPRODUCCIÓN ASEXUAL. REPRODUCCIÓN SEXUAL ¿Qué es un alga? • Organismos eucariotas con fotosi ́ntesis oxigénica, unicelulares, coloniales, filamentosos o con tejidos simples. Adaptados a vida en agua • Protófitos (unicelulares) o taló fitos (pluricelulares). • Primariamente fotoautótrofas • Diversidad de formas, tamañ os, hábitats que colonizan, complejidad estructural, ciclos de reproducción, productos de reserva, contenido pigmentario, aparato cinético • Grupo cosmopolita, ubiquista, polifilético. En ecosistemas acuáticos: productores primarios • Aprox. 45.000 especies descritas. No total de algas se estima en 75.000 (incl. Cianobacterias), de las cuales >20.000 diatomeas •Ficologi ́a. Estudia la organización, sistemática, taxonomi ́a ecologi ́a y utilidades de las algas Ficología ciencia que estudia las algas Estructura celular Eucariota, membrana plasmática y pared celular, mitocondrias, cloroplastos, núcleo, aparato de Golgi, retículo endoplasmático liso y rugoso, sustancias de reserva, aparato cinético. - Pared celular En casi todas las células salvo en gametos y esporas. En algunas algas rojas y verdes encontramos carbonato cálcico en sus paredes celulares. Está constituida por dos componentes: Componente fibrilar (esqueleto) contiene celulosa (en algunas especies xilanos y mananos); Componente amorfo (matriz mucilaginosa). Compuesto por polisacáridos de interés comercial en algas rojas y pardas: agar, carragenatos, alginatos, etc. - Núcleo Rodeado por doble membrana con nucleolo y cromosomas: Cromosomas no visibles en interfase (mitosis abierta) y cromosomas condensados en interfase (mitosis cerrada): Euglenofitos, Dinofitos, Criptofitos. Nú cleo mesocarionte. 28 Botánica I - 2021/2022 Mitocondria A. Crestas laminares (algas con ficobiliproteinas y las que tienen clorofila a y b) B. Crestas tubulares (grupos restantes) - Aparato plastidial Pigmentos fotosintéticos encerrados en “vesi ́culas membranosas que contienen clorofila” (tilacoides) Contienen su propio ADN Cloroplastos con doble membrana, con 3 y 4 membranas (teori ́a endosimbió tica) Clorofilas a (todas las algas), b (Euglenofitas, Clorofitas) y c (Criptofitas, Dinofitas, Ocrofitas) Pigmentos accesorios: carotenos, xantofilas y ficobiliproteinas (Rodofitas, Cianofitas) Estigmas, fotorreceptores. El estigma o mancha ocular está relacionado con el movimiento de la célula. Pirenoides, funciona como reserva de la Rubisco y para la fijación de CO2. Productos de reserva Polisacáridos Almidón: comú n a varios grupos de algas. Se almacena dentro del cloroplasto en algas verdes, en el resto de las algas fuera: Algas rojas: almidó n de flori ́deas Algas pardas: laminarina Otros: crisolaminarina (Crisofitas) y paramilo (Euglenofitas) Aparato cinético Presente en todos los grupos, excepto en algas rojas y cianobacterias. Los flagelos típicos de eucariotas (2 microtúbulos centrales y 9 perifético dobles): lisos o barbulados; isocontos u heterocontos; tractores o impulsores. Tipos de organización en algas Tipos o formas de organización protófito; Talófitos (filamentoso simple uniseriado o ramificado). Formas de crecimiento difusivo, apical, subapical o meristemo intercalar 29 Botánica I 2021/2022 Reproducción asexual Reproducción sexual Ciclos de vida - Monogenético haplofásico. Monogenético diplofásico. Digenético Trigenético TEMA 13. EVOLUCIÓN Y SISTEMÁTICA Teoría endosimbiótica SISTEMÁTICA Saber hasta orden - Dinophyta Muchos de ellos son tóxicos, no todos, forman blooms División Chlorophyta (algas verdes) - 8.000 especies, la mayori ́a de agua dulce, solo 10% marinas Formas unicelulares móviles o inmó viles, consorcios de agregación, colonias, filamentos simples ramificados, formas parenquimáticas, sifonadas. La mayori ́a uninucleadas, las formas sifonales plurinucleadas (Cladophorales) Pared celular con celulosa, a veces impregnada de carbonato cálcico. Cloroplastos con doble membrana, 1 a numerosos. Con pirenoides. Organismos unicelulares cloroplastos en forma de copa. Organismos filamentosos cloroplastos anulares, reticulados, estrellados. Tilacoides en grupos de 3-5. Clorofilas a y b, α y β carotenos y varias xantofilas. Almidón intraplastidial como sustancia de reserva. Células mó viles con 2-4 flagelos iguales o con una corona en la parte superior. Con estigma o mancha ocular. NIVELES DE ORGANIZACIÓN Desde protofitos hasta Talófitos. Unicelular flagelado o monadal (Tetraselmis) •Unicelular cocoide (Chlorococcum) •Filamentoso (Chaetomorpha) •Laminar (Ulva) 30 Botánica I 2021/2022 •Sifonal (Bryopsis) - REPRODUCCIÓN Y MULTIPLICACIÓN • Fragmentación •Especies uniceulares: bipartición • Zoosporas mitóticas generadas en células vegetativas • Iso, aniso y oogamia • Gametogénesis en especies dulceacui ́colas inducida por condiciones ambientales • Ciclos monogenéticos (haplo y diplofásico) y digenéticos (isomó rficos y heteromó rficos) - SISTEMÁTICA o Tipo de mitosis o Modo de formación y composició n de la pared celular. o Aparato flagelar de las células mó viles o Procesos bioqui ́micos. o Secuencia génica SUBDIVISIÓN PRASINOPHYTINA (primeros en diverger) • Organismos de vida libre flagelados • Organismos desnudos o con cubierta de una o varias capas orgánicas • 1-8 flagelos laterales o apicales • Sin reproducció n sexual • Especies marinas y dulceacui ́colas • Parte del picoplancton (importancia en la producció n primaria de los océanos) •Forman quistes de resistencia •Pyramimonas, Tetraselmis, Bathycoccus Subdivisió n Chlorophytina Clase ULVOPHYCEAE (principalmente marinas) •Gran diversidad de niveles de organización •Algas verdes más grandes •Células reproductivas con 2-4 flagelos •Ciclos monogenéticos y digenéticos •Registros fó siles de 1000 m.a. (Cladophora, Halimeda) •100 géneros y 1100 especies 31 Botánica I 2021/2022 Clase ULVOPHYCEAE • Orden Bryopsidales En su mayori ́a marinas, abundantes en zonas tropicales y cálidas. Comprende aprox. 26 géneros y 350 sp. Estructura sifonal con células multinucleadas de gran tamañ o. En algunas especies el talo es una única célula multinucleada de gran tamañ o (hasta 1 m). Sintetizan calulerpinas Algunas especies precipitan carbonato cálcico. Los ciclos pueden ser digenéticos heteromó rficos o monogenéticos diplofásicos. Células reproductoras con 2 ó 4 flagelos. Orden Cladophorales •En agua marina o continental. •Talos filamentosos sencillos o ramificados. •Células plurinucleadas (estructura hemisifonal). •Ciclos digenéticos isomórficos (tienen dos generaciones que son diferentes, no hay ninguna dominante). Orden Dasycladales • Presentan talos sifonados grandes • Uni o plurinucleados, con el nú cleo en la parte basal • Muy emparentadas con Cladophorales • Cicatrización fácil. • Acetabularia muy usada en estudio por fácil manipulació n quitando el nú cleo. • Suelen vivir a poca profundidad Orden Ulotrichales • Marinas (algunas de agua dulce.) • Talos cocoides, filamentosos ramificadas o no, y sifonales ramificadas o no. • Células uni o plurinucleadas con plastos acintados (Ulothrix) o reticulados (Spongomorpha) y uno o varios pirenoides • Ciclo heteromó rfico con fase haploide gametofi ́tica y un zigoto caracteri ́stico (ú nica fase diploide) la fase Codiolum. Éste zigoto después de la meiosis forma cuatro esporas tetraflageladas que germinan dando lugar a nuevos gametófitos. Algunos autores consideran al zigoto como un esporofito muy reducido debido a que presenta una prominencia basal y puede considerarse como otra generació n. 32 Botánica I 2021/2022 Orden Ulvales Talos filamentosos bi o multiseriados, tubulares, laminares. Células uninucleadas con un plasto más o menos parietal y uno o varios pirenoides. Ciclo digenético haplo-diplofásico anisó gamo, con gametos biflagelados y esporas con 4 flagelos. Clase CHLOROPHYCEAE (dulceacui ́colas y terrestres) • Más relacionadas con Ulvofi ́ceas y Trebouxofi ́ceas que con Charophyta. • Gran diversidad de cuerpos vegetativos, muchas unicelulares o coloniales. Orden Oedogoniales “ Chaetopeltidales “ Chaetophorales “ Sphaeropleales “ Chlamydomonadales 33 Botánica I 2021/2022 Ciclo de reproducción de Chlamydomonas Monogenético con meiosis cigó tica DIVISIÓN CHAROPHYTA Clase Zygnematophyceae Clase Coleochaetophyceae Clase Charophyceae Caracteres compartidos con plantas terrestres (Coleochaetophyceae, Charophyceae) Mitosis con fragmoplasto (huso orientado de forma perpendicular a la formación de la pared celular) Células con plasmodesmos (Coleochaetophyceae y Charophyceae) Crecimiento apical Fecundación por oogamia Gametangios con cubierta externa (Charophyceae) Células mó viles asimétricas. Aparato flagelar similar (flagelos insertos de forma lateral) Enzima glicolato oxidasa en peroxisomas Retención del zigoto (Coleochaetophyceae) 34 Botánica I 2021/2022 Clase Zygnematophyceae Orden Zygnematales Son Talófitos filamentosos, su reproducción asexual es mediante conjugación escaleriforme, y su reproducción sexual es por conjugación lateral. Clase Coleochaetophyceae Formas filamentosas o discoidales Tienen fragmoplasto Zigoto con cubierta células estériles Zigoto retenido por el talo 35 Botánica I 2021/2022 TEMA 14: ALGAS. ECOLOGÍA Y UTILIDADES La distribución de las algas puede ser tanto en hábitat marino como en hábitat continentales. - - Hábitat marino o Plancton: algas que se encuentran flotando o Benton: algas que se encuentran en el fondo marino Hábitats continentales: o Acuáticos Aguas dulces Aguas salobres o Aéreo Suelo Rocas Superficies vegetales Simbiosis Valencia Ecológica: Intervalo de tolerancia de una especie respecto a los factores del medio: especies EURIOICAS y ESTENOICAS. ALGAS MARINAS, DULCEACUÍCOLAS - Fitoplancton 36 Botánica I 2021/2022 TEMA 14: COLONIZACIÓN DEL MEDIO TERRESTRE Esto ocurrió cuando se dieron una serie de condiciones para que los organismos pudiesen pasar a la tierra, y estas condiciones fue cuando se formó la capa de ozono, ya que permitió que el oxigeno empezase a acumularse. Se piensa que esto ocurrió sobre el Silúrico y el Ordovício. Y cuando la concentración necesaria estaría en torno al 1% de los gases que componen la atmósfera. Esto tenía lugar en zonas donde determinantes periodos está inundada y en distinto periodo está seca. Zonas anfibias. CICLO BIOLÓGICO GENERAL DE LAS PLANTAS TERRESTRES Digenético haplo-diplofásico, heteromorfo, con gametofito o esporofito dominante Gametofito (n) gametangio masculino (anteridio) o femenino (arquegonio) (n) mitosis (un organismo haploide nunca produce meiosis) Gametos masc y fem (n) Oogamia zigoto (2n) embrión (2n) esporofito (2n) esporangios (2n) meiosis 4 esporas (n) gametofito (n) 37 Botánica I 2021/2022 Cormófitos El tallo El tallo es el eje de la planta, que suele crecer más o menos erecto y con geotropismo negativo (en dirección opuesta al suelo). Un tallo va a estar dividido en dos zonas: nudos y entrenudos. En los entrenudos aparecen las hojas y en mas adelante las flores y los frutos, y en los nudos salen las ramificaciones, las ramas laterales. En la parte apical aparece la yema apical o terminal y en los nudos encontramos las yemas axilares. Sus funciones son: - El transporte de sustancias entre los diversos órganos de la planta - Constituye el soporte de las hojas, asi como las flores y los frutos - Almacenar agua y sustancias de reserva - Reproducción vegetativa - Realizar la fotosíntesis en tallos verdes, es frecuente que reemplace a las hojas en algunas condiciones, aparecen tallos áfilos (sin hojas). La longitud del tallo es muy variable, va desde menos de 1 mm hasta más de 100m. Tipo de ramificación o Monopódica, cuando prevalece el crecimiento del eje principal de manera indefinida. Hay un eje, que es el eje principal que es el mas grande. o Simpódica, el eje principal deja de crecer y es sobrepasado por los ejes laterales, que, a su vez, llega un momento que dejan de crecer y son sobrepasados por sus ejes secundarios. - Macroblastos. Rama con crecimiento indefinido, con nudos y entrenudos y hojas esparcidas a lo largo del mismo. Braquiblastos. Rama con crecimiento limitado con entrenudos muy cortos, apenas apreciables y hojas dispuestas en fascículos en el extremo de este. Existen plantas en las que todas las hojas se disponen sobre macroblastos, plantas en las que las hojas se disponen solo sobre braquiblastos y especies en las que las hojas se disponen sobre braquiblastos y sobre macroblastos. En el pino, todas las hojas están sobre braquiblastos. - - Las plantas según el porte Hierba. Planta que no tiene crecimiento secundario en grosor, no producen tronco, aunque la base puede estar algo lignificada. Las hierbas pueden ser anuales, bianuales o perennes. Arbusto. Presenta crecimiento secundario en grosor, pero no tiene un troco predominante. Se encuentra ramificado desde la base. Puede alcanzar hasta 5 metro de altura. 38 Botánica I - - 2021/2022 Árbol. Presenta crecimiento secundario en grosor y tienen un tallo simple (tronco), ramificado en la parte apical (copa). Pueden alcanzar mas de 5m de altura. Mata. Arbusto de escasa altura. Tipos biológicos de Raunkiaer EXAMEN Se clasifican dependiendo de la disposición de las yemas de renovación. - Fanerofitos. Plantas con yemas de renovación por enzima de 25 cm del suelo. - Caméfitos. Yemas de renovación a menos de 25 cm del nivel del suelo. - Hemicriptófitos. Yemas de renovación a ras del suelo. - Geófitos. La parte perdurante esta por debajo del nivel del suelo. o Geófitos terrestres o Helófitos o Hidrófitos. Son plantas en las que viven en su totalidad emergidas en el agua. - Terófitos. Fase perdurante a nivel de semilla. Son aquellas plantas anuales que quedan en forma de semilla hasta que las condiciones ambientales sean óptimas. Sus yemas de renovación se encuentran en las semillas. - Epífitos. Viven sobre otras plantas sin parasitarlas). Para algunos autores están dentro de los fanerófitos. Modificaciones especiales - Rizomas. Es un tallo subterráneo que crece paralelo a la superficie del suelo. De este tallo parten raíces verdaderas, tallos aéreos y/u hojas. Ejemplos: los lirios, el jengibre o los tallos subterráneos de muchos helechos. - Tubérculo. Es un tallo subterráneo engrosado, provisto de yemas y que acumula sustancias de reserva. Ejemplo: patata. - Bulbo. Tallo subterráneo corto cubierto por una serie de envueltas carnosas y una túnica de protección que es de tipo escarioso (duro y fino). Del tallo salen las raíces fasciculadas. Ejemplo: cebolla y tulipanes. - Tuberobulbo. Estructura subterránea mas o menos redondeada. No tiene hojas carnosas. Esféricos y rodeados por una serie de túnicas fibrosas que normalmente está constituida por la base de las hojas que se queda seca. Ejemplo: el azafrán. - Tallo rastrero. Tallo que crece arrastrándose por el suelo y es paralelo a la superficie. Ejemplo: melón, sandía, calabaza… - Tallo estolonífero. Es un tallo rastrero que enraíza en los nudos, dando lugar a nuevas plantas, que se llaman estolones. Ejemplo: fresa, cintas, algunos céspedes. - Tallo voluble. Es un tallo que crece enrollándose a un soporte. Ejemplo: Ipomoea. - Liana o bejuco. Es una planta trepadora de tallos leñosos que está enraizada en el suelo pero que, tras haber alcanzado cierto tamaño, necesita un soporte, generalmente un tronco de un árbol, para seguir creciendo. Suelen tener unas estructuras para agarrarse al mismo. Ejemplo: hiedra, glicina, costilla de Adán. - Cladodio. Es un tallo aplanado con crecimiento indefinido. Ejemplo: chumberas. 39 Botánica I - - - - - - - 2021/2022 Filoclado. Es un tallo aplanado con crecimiento definido. Se puede confundir con hojas, pero a diferencia de estas, puede producir flores y frutos, como tallo que es. Ejemplo: rusco o falso acebo. Tallo suculento. Es un tallo engrosado para acumular agua y otras sustancias. A menudo es clorofílico y presenta hojas transformadas en escamas o espinas. Ejemplo: cactus y otras especies cactiformes. Estipe: es el tallo anillado de una palmera. Realmente no tiene crecimiento secundario en grosor, sino que presenta un crecimiento en grosor anómalo. A menudo el tronco queda cubierto por las bases de las hojas viejas. Ejemplo: cocotero, palma datilera. Escapo. Tallo que solo lleva flores y las brácteas florales. Puede estar ramificado o no. Ejemplo: varita de San José, narcisos, ágave … Tallo fistuloso. Es un tallo hueco. Es frecuente en plantas de lugares encharcados y sirve para airear los tejidos y que no se pudran. “Fistuloso” significa con forma de o parecido a una fístula (canal o conducto). Ejemplo: equisetos, cañas, bambúes. Espina caulinar. Es un tallo que termina en un extremo en forma de espina. Como tal tallo, puede portar hojas y floras. Ejemplo: aulaga y otros arbustos mediterráneos. Zarcillo caulinar. Tallo modificado que se enrrolla a modo de tirabuzón en algún soporte. Pueden ser dextrógiros o levógiros, según el sentido del giro, se hacia la derecha o a la izquierda, respectivamente. Ejemplo: la vid. Haustorio caulinar. Es un tallo parásito que se introduce en el tallo de otras especies para absorber sustancias. Ejemplo: Algunos términos relacionados con el tallo. -----División Pteridophyta - Sistemática o Clase Filicopsida (helechos verdaderos) o Clase Equisetopsida (equisetos o colas de caballo) o Clase Lycopodiopsida (Selaginella) o Clase Psilotopsida (Psilotum) Clase Filicopsida (helechos verdaderos) = Polypodiopsida - Hojas grandes muy divididas llamadas frondes - Crecimiento en forma circinada - La fase dominante es las esporofítica - Los esporangios se disponen en el en ves de las frondes, agrupados en unas manchas que se denominan soros protegidos por una estructura llamada indusio. - Los esporangios para abrirse presentan una línea engrosada que se llama anillo mecánico de dehiscencia - Las frondes suelen ser todos trofofilos, pero hay veces que también podemos encontrar esporófilos 40 Botánica I - 2021/2022 Comprende unos 300 géneros y 9000 especies Abundante en trópicos, aunque pueden estar en cualquier lugar del mundo Podemos encontrar algunos ejemplares arborescentes Morfología del esporofito Frondes con crecimiento circinado El indusio puede tener diferentes formas: indusio lateral, indusio reniforme, indusio peltado, indusio acopado, sin indusio, falso indusio 41
