APPUNTI BIOCHIMICA def

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CH
O
O
CATABOLICHE
redox
(ossidato)
NAD+
O
O
P
-
-
O
O
P
O
O
O
HC
OH
OH
C
C
N
C
CH
N
NH2
2 H+
1
+ 2 e- + 2 H+
OH
C+1 R
(ridotto)
(red)
NADH
NADH + R
forma A
1
(al solvente)
+ H+
(al solvente)
+ H+
NH2
(al solvente)
+ H+
O
C+2 R
O
C
CH
C
H
forma B
R
R
HC
N
CH
HC
C
H
N
HC
oppure
NH2
NADH
O
C
C
C
H
HC
H
Valgono le stesse reazioni anche per il NADP +
(ox)
NAD+
NAD+ + R
H
REAZIONE TIPO
CH
CH
N
CH
O
HC
N
OH
OH
CH
O
CH
O
CH
CH2
HC
CH2
N
+
2 e(NH al terminale
C
2
CH
NH2
carbossilico dell'acido HC
C
nicotinco)
Nicotinammide
NIACINA o ACIDO NICOTINICO (Vit. B3)
O
P
O
O
P
-
-
O
O
HC
O
OH
CH
CH
O
+
N
CH
O
P
O
-
CH
C
-
C
C
CH
C
O
CH
N
N
OH
CH
HC
O
OH
CH
CH2
HC
O
HC
CH2
Ribosio 2'-fosfato
O
ANABOLICHE
redox
(ossidato)
NADP+
O
O
HC
NH2
N
C
CH
N
NH2
O
FMN
FMN
FAD
H3C
H3C
O
N
NH2
N
FADH (FMNH)
R
N
O
O
NH H+ + e -
O
-
O
-
HC
OH
OH
CH
N
CH
O
O
CH
CH2
P
O
P
HO CH
N
N
(ox)
+R
H
C
R
1
FADH+
H
C
H
2
2
H
N
O
FADH (FMNH )
R
N
N
H
NH
O
+ R
2° step
+ H+ + e-
2 (red)
FADH
2
H
C
FADH
H
C
R
1
(completamente ridotto)
H3C
H3C
Valgono le stesse reazioni anche per il FMN
1° step
FAD + H+ + e-
FAD
H
REAZIONE TIPO
RIBOFLAVINA
(intermedio di reazione)
H3C
N
+
CH2
O
H+ + e-
H
FORMA SEMICHINONICA
RADICALICA
N
NH
H3C
RIBOFLAVINA (Vit. B2)
HO CH
HO CH
H2C
N
N
O
anelloisoallossazinico
isoallossazinico
anello
CH2
NH
O
C
CH2
NH
O
C
C
CH3
CH
OH
CH2
O
COENZIMA A (CoA)
ACIDO PANTOTENICO
CH2
CH3
O
P
O
-
O
P
O
O
O
P
O
-
N
-
OH
O
CH2
O
N
N
3' - fosfoadenosina difosfato
O
O
-
N
NH2
Ribosio 3'-fosfato
HS CH2
CH2
NH
O
C
CH2
CH2
NH
O
C
CH
HO
H3C
C
CH3
CH2
O
O
P
O
-
O
CH2
NH2
OH
S erina (Ser)
O
O
ACP
L'acido pantotenico è precursore dellaFOSFOPANTETEINA che è un gruppo prostetico delle ACP (Acyl
Carrier Protein / proteina trasportatrice di acili), fondamentali nella biosintesi degli acidi grassi.
Il legame tioestere C-S è ricco di energia (ci vuole l'idrolisi di 1 ATP per formarlo) ed è più propenso
all'idrolisi del legame C-O.
β - mercapto - etilammina
HS CH2
GRUPPO TIOLICO REATTIVO
ACIDO PANTOTENICO (Vit. B5)
N
+
H 3C
N
4
S1
5
CH 2
CH 2 O
TIAMINA PIROFOSFATO (TPP)
CH 2
3
C
2
O
P
O
-
O
TIAMINA
O
P
O
-
Il legame C-H dell'anello tiazolico è il gruppo funzionale del
coenzima.
- trasportare gruppi aldeidici attivati.
- rompere un legame C-C adiacente ad un gruppo C=O
(carbonile)
Il coenzima TPP è attivo per :
La Tiamina è il precursore della Tiamina pirofosfato (TPP).
H 3C
N
H 2N
H
anello tiazolico
TIAMINA (Vit. B1)
O
-
HO
H3C
HO
H3C
HO
Lys
H2O
N
+
O
P
O
HO
H2C
-
CH
O
CH2OH
CH2OH
HH2N
H2CNH2
N
O CH
N
CH2OH
O
-
CH3
N
H3C
HO
H3C
HO
N
H2CNH2
N
O CH
CH2
CH2
LEGAME IMMINICO (BASE DI SHIFF) TRA PLP ED ENZIMA
ENZ.
PIRIDOSSAMMINA H C
3
PIRIDOSSALE
PIRIDOSSINA
H2COH
O
O
O
P
O
-
-
O
P
O
O
-
-
O
Il PMP è un intermedio di reazione in cui si
converteil PLP durante il ciclo catalitico.
Il PLP è un coenzima essenziale per le reazioni di
trasferimento dei gruppi amminici, catalizzate
dalle aminotransferasi o transaminasi.
(INTERMEDIO DI REAZIONE DEL PLP)
PIRIDOSSAMMINA 5'-FOSFATO (PMP)
(COENZIMA DI PARTENZA)
PIRIDOSSAL 5'-FOSFATO (PLP)
PIRIDOSSINA (Vit. B6)
Acido folico
o
Acido
pteroilglutamico
H2 N
H2 N
C
N
N
OH
H
N
N
H
CH2
NH
C
O
HO
NH
HO
NH
O
CH2
CH2
C
CH
O
CH2
CH2
acido glutamico
C
CH
ACIDO TETRAIDROFOLICO (FH4)
H
CH
C
H
acido pteroico
p-aminobenzoico
CH
NH
-6-metilpteridina
N
CH2
O
acido
N
N
2-amino-4-idrossi-
N
OH
ACIDO FOLICO (Vit. B9)
C
C
OH
O
OH
O
H 2C
S
S
CH 2
CH 2
CH 2
CH 2
CH 2
S
C
O
NH
ACIDO LIPOICO (forma ossidata)
CH
H 2C
HN
O
CH 2
CH 2
OH
SH
H 2C
ACIDO LIPOICO
CH 2
BIOTINA (Vit. B8)
CH2
CH 2
SH
-
CH2
CH2
CH2
CH2
ACIDO DIIDROLIPOICO
O
CH
O
C
O
OH
NH2
COBALAMINA (Vit. B12)
N
5
CH2
N
O
N
N
R
H
H
5'-deossiadenosina
ANELLO CORRINICO
aminoisopropanolo
legame labile soggetto a
scissione omolitica
dimetilbenzamidolo
ribonucleotide
R
Co
3+
N
N
H
5'-CH - Co3+
2
N
N
H
R
Co
C
2+
N
N
H
Deossiadenosina
H
X
C
H
H
H
C
H
prodotto
H
H
C
H
C
X
H
H
C
C
X
H
X
C
H
H
intermedi radicalici di reazione
H
C
H
substrato
H
H
H
N
N
2+
R
Co
H
N
N
R
Co
2+
N
N
5'-deossiadeonosina
radicale
dAdenosina
H C H
N
N
H C H
dAdenosina
Reazione in cui partecipa il Coenzima B12
5'-deossiadeonosina radicale
N
N
NH2
Si riforma il legame
Coenzima B12
N
N
5
CH2
H
O
N
N
O
HO
H3C
HO
O
O
OH
O
O
CH3
CH3
CH
C
CH3
CH2
acido ascorbico
CH
CH2
CH2
CH2
CH
CH2
VITAMINA C
CH2
CH3
VITAMINA K
unità isoprenica
CH2
CH CH2 OH
OH
CH2
CH3
CH3
CH2
CH3
VITAMINA E
O
CH2
CH2
O
CH2
CH
CH3
O
CH
O
CH3
CH2
CH2
CH2
CH
CH3
CH
CH3
CH3
acido deidroascorbico (ossidato)
CH CH2 OH
OH
CH2
CH2
CH3
H3C
H3C
H3C
clivaggio
punto di
H3C
β - carotene
CH3
CH3
CH3
CH3
CH3
CH3
H3C
CH2OH
(Retinolo)
Vitamina A
15
CH3
ad aldeide
da alcol
ossidazione
H3C
11
a carbossile
da aldeide
ossidazione
11-cis retinale
O
CH
CH
CH
CH3
CH3
CH3
CH3
CH3
CH3
H3C
RETINOLO (Vit. A)
O
CH
11
CH3
CH3
H3C CH3
CH3
CH3
tutto-trans retinale
legame con
OPSINA ed
esposizione
alla luce
H3C
CH3
CH3
acido
retinolico
CH3
C
O
OH
HO
7-deidro-colesterolo
H3C
H3C
H3C
HO
H
CH2
H
H3C
H3C
HO
fotolisi del 2° anello
CH3
CH3
CH3
25
27
CH3
2 idrossilazioni
(epatica e renale)
CH3
26
24
HO
ERGOCALCIFEROLO (Vit. D2)
CH3
CH3
D3 (inattiva)
CH2
CH3
H3C
COLECALCIFEROLO (Vit. D3)
CH 3
OH
CH 3
OH
CH 2
(attivo)
1-25-diidrossi-colecalciferolo
CH 3
H 3C
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Eucarioti
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ApoB-100
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ApoA-I, ApoA-II, ApoA-IV,
ApoC-I, ApoC-II, ApoC-III,
ApoD, ApoE
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Amminoacidi NEUTRI
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CH3
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Valina - Val - V
Alanina - Ala - A
H
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H3C
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Prolina - Pro - P
Leucina - Leu - L
Isoleucina - Ile - I
H
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Cisteina - Cys - C
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H2N
H2N
C
CH3
Glicina - Gly - G
H
C
H
C
NH2
Aspargina - Asn - N
O
NH2
Glutammina - Gln - Q
Amminoacidi AROMATICI
H
H2N
C
H2N
C
H2C
O
H
O
C
H2C
OH
O
H
C
H2N
C
OH
C
CH2
C
OH
C
Fenilalanina - Phe - F
H
H2N
C
CH2
Tirosina - Tyr - Y
Triptofano - Trp - W
O
C
O
H
OH
CH2
S
CH3
N
H
OH
Metionina - Met - M
H2N
C
H C
O
H
C
CH3 OH
OH
Treonina - Thr - T
H2N
C
CH2
C
OH
OH
Serina - Ser - S
Amminoacidi ACIDI
O
H
H
O
C
H2N
H2N
C
CH2
C
CH2
OH
OH
CH2
C
O
C
C
OH
O
Acido aspartico
(aspartato)- Asp - D
OH
Acido glutammico
(glutammato)- Glu - E
Amminoacidi BASICI
O
H
O
H
H2N
C
CH2
O
H
C
C
H2N
OH
H2N
CH2
C
CH2
OH
CH2
NH
CH2
NH2
C
CH2
OH
CH2
CH2
C
N
Istidina - His - H
Lisina - Lys - K
In giallo sono evidenziati gli amminoacidi essenziali.
NH
HN
C
NH2
Arginina - Arg - R
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" # 0.
"0 "$" ȴϭͲƉŝƌƌŽůŝŶĂͲϱͲ
ĐĂƌďŽƐƐŝůĂƚŽ" ) # ' %-( " #
""# 1 0. SINTESI DI
GLUTAMMATO E
GLUTAMMINA;
O
-
α-chetoglutarato
O OC
C
CH2 CH2 COO
-
PROLINA E
ARGININA PARTE 1
+
NH4
NAD(P)H + H+
glutammato
deidrogenasi
NAD(P)+
H2O
COO
C
-
COO
COO
O
+
+
CH2
H3N
-
+
H3N
PLP
H
R
CH2
COO
C
-
C
-
H
+
CH2
amminotransferasi
L-amminoacido
C
CH2
COO
α-chetoglutarato
COO
-
O
R
-
α-chetoacido
GLUTAMMATO
ATP
glutammina
sintetasi
ARGININA
PROLINA
ADP
O
O
-
P
O
O
+
O
C
NH3
CH2
CH2
CH
-
+
COO
γ-glutammil fosfato
NH4
glutammina
sintetasi
P
i+
O
H2N
C
NH3
CH2
CH2
CH
GLUTAMMINA
-
COO
-
O
O
glutammato
CH2
C
O
CH2
CH
C
H3C
+
NH3
COO
S-CoA
O
glutammato
chinasi
C
CH2 HC
COO
-
CH2
ADP
COO γ-glutammil fosfato
C
NAD(P)H + H+
(P)
γ-glutammil
fosfato reduttasi
O
N-acetil- γ-glutammil
O fosfato
HN
-
CH
O
NAD(P)+
C
O
CH2
CH
COO
N-acetilglutammato
deidrogenasi
NAD(P)+
P
i
COO
-
glutammato
γ-semialdeide
N-acetilglutammato
O γ-semialdeide
HN
C
CH2
C
CH2 HC
∆1-pirrolina-5-carbossilato
CH2
(P5C)
CH COO
glutammato
nei
H2C
equ
ent
e
poc
N-acetilornitina
alte
rna
tiva
+
H3N
CH2
CH2
HN
ma
H3N
α-KG
ornitina
δ-amminotransferasi
i
ifer
mm
+
+
glutammato
COO
+
H3N
CH2
CH COO
CH
CH2
-
CH2
+
N
H
O
-
glutammato
γ-semialdeide
CH2
CH2
CH2 HC
ornitina
ornitina
carbamiltransferasi
3
COO
-
carbamil fosfato
P
i
L-citrullina
ATP + aspartato
argininosucccinato
sintetasi
AMP + PP
i
ciclo dell'urea
argininosuccinato
C
O
∆1-pirrolina-5-carbossilato
(P5C)
-
-
CH COO-
H3N
PROLINA
COO
N-acetilornitasi
-
N
H2
CH3
H2O
+
CH COO
C
CH2 HC
CH2
H2C
HC
O
via
NAD(P)+
H2C
α-chetoglutarato
o fr
N
H
NAD(P)H +
-
amminotransferasi
+
pirrolina
carbossilato
reduttasi
CH3
COO
H
H+
i
O
veloce e spontanea
HC
-
NAD(P)H + H+
O
H
H2C
CH3
CH2 HC
CH2
P
+
NH3
CH2
-
ATP
ADP
+
NH3
C
CH3
N-acetilglutammato
chinasi
O
(P)
CH2
C
acetilglutammato sintasi
ATP
CH2
HN
O
-
-
C
O
N-acetilglutammato
CoA-SH
argininosuccinasi
arginasi
fumarato
+
H2N
NH3
C
+
H2N
N
H
CH2
CH2
CH2
ARGININA
CH
COO-
""# # $$" + 2. 2. $$ " # """$" 3 " # (453678" #
(" " 1 # "! # $" " # " # /
%"& 9
&&" " #
2&&
" #
8
" 367 # ATP + SO
24
ATP
solfurilasi
in
+
H batteri
e
PP piante
O
S
H2C
adenosina
5'-fosfosolfato
(APS)
-
(P)
NADH + H+
COO
ATP
-
C
O
H2C
O
3-fosfoidrossipiruvato
ADP
O
-
O
SINTESI DI GLICINA,
CISTEINA E SERINA
fosfoglicerato
deidrogenasi
AMP
APS
chinasi
O
OH
NAD+
+
O
3-fosfoglicerato
HC
i
O
-
-
COO
S
+
O
AMP-3'P
3'-fosfoadenosina
5'-fosfosolfato
(PAPS)
-
glutammato
fosfoserina
amminotransferasi
α-chetoglutarato
NAD(P)H
PAPS
reduttasi
COO
NAD(P)+
+
H3N
PAP
SO
23
-
C
H
H2C
O
3 NAD(P)H
solfuro
reduttasi
(P)
3-fosfoserina
(P)
H2O
fosfoserina
fosfatasi
3 NAD(P)+
S2-
P
i
nei mammiferi
-
O OC
CH
COO
CH2
CH2
SH
+
+
H3N
+
C
H2C
NH3
H2O
-
H
OH
PLP
H
C
-
cistatonina
β-sintasi
O OC
C
H2
+
H3N
C
H2
serina
PLP
idrossimetiltransferasi
C HC
H2
cistatonina
PLP
γ-liasi
+
NH4
N5,N10 -metiltetraidrofolato
+
NH3
acetil-CoA
H2O
serina
acetiltransferasi
COO
CoA-SH
COO
O-acetilserina
S
H2O
tetraidrofolato
+
NH3
SERINA
omocisteina
H3N
+
cistatonina
+
-
H3N
HS
-
H
C
O OC
CH3
C
CH2
α-chetobutirrato
O
O-acetilserina
(tiolo) liasi
+
NH3
HS
CH2
CH
COO
CISTEINA
S2- + H+
CH COO3
-
CH3
O
O
C
COO
+
-
GLICINA
CH2
CH
CISTEINA
H
CH
CH2
-
COO
-
$ ""' $$ / "%$" # %,%% / "" # $""# $" (.7 " . * + ("
* 5: %2" # O
(P)
CH
O
COO
-
+
C
CH2
HC
OH
HC
OH
H2C
PEP
O
SINTESI DEL
CORISMATO,
INTERMEDIO DEGLI
AA. AROMATICI
eritrosio
4-fosfato
(P)
H2O
2-cheto-3-deossi-Darabinoeptulosionato
-7-fosfato sintasi
ATP
shikimato
chinasi
P
O
COO
-
i
ADP
C
-
O OC
CH2
C
CH
HO
2-cheto-3-deossi-Darabinoeptulosionato
-7-fosfato
HC
OH
HC
OH
H2C
(P)
OH
O
OH
O
(P)
PEP
5-enolpiruvilshikimato
3-fosfo sintasi
NAD+
deidrochinato
sintasi
shikimato
3-fosfato
P
i
P
i
-
O OC
HO
COO
C
-
CH2
C
3-deidrochinato
(P)
O
O
OH
O
OH
OH
3-deidrochinato
deidratasi
H2O
corismato
sintasi
C
-
5-enolpiruvilshikimato
3-fosfato
P
i
-
O OC
-
O OC
C
C
CH2
3-deidroshikimato
O
OH
O
C
HO
OH
CORISMATO
NAD(P)H + H+
shikimato
deidrogenasi
NAD(P)+
-
O OC
C
OH
HO
shikimato
COO
OH
COO
-
-
O OC
corismato
C
SINTESI DEL
TRIPTOFANO, DELLA
FENILALANINA E
DELLA TIROSINA
CH2
Gln
O
Glu
C
COO
-
HO
piruvato
corismato
mutasi
antranilato
sintasi
-
O OC
O
-
O OC
CH2 C
COO
-
NH2
antranilato
NAD+
NADH + H+
PRPP
antranilato
fosforibosiltrasferasi
P
O
O
2
P
CH2
-
O
H
N
O
OH
OH
C
H2C
COO
COO
-
N-(5'-fosforibosil)antranilato
4-idrossi-fenilpiruvato
H2C
C
H
enol-1-o-carbossifenilammino
-1-deossiribulosio fosfato
H O + CO
2
HO
(P)
indolo-3-glicerolo
fosfato
N
H
G-3P
Ser
triptofano
sintasi
PLP
H2O
+
NH3
H2C
N
H
CH COO
α-KG
+
COO
NH3
-
H2C
C
H
COO
fenilalanina
idrossilasi
2
OH OH
CH CH2 O
amminotrasferasi
(negli animali)
TIROSINA
HC
-
fenilpiruvato
+
NH3
CH CH CH2 O (P)
CH
indolo-3-glicerolo
fosfato sintasi
COO
C
Glu
α-KG
OH OH
N
H
O
Glu
amminotrasferasi
C
prefenato
deidratasi
H2C
HO
-
HO
prefenato
deidrogenasi
-
N-(5'-fosforibosil)antranilato
isomerasi
COO
CO + OH-
2
O
O
HO
CO
i
-
prefenato
-
TRIPTOFANO
FENILALANINA
-
4 .
.3.
7 %"$( 5 0 &
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•
•
•
4 - 4 1 4 # SINTESI DEL GRUPPO EME
Nei batteri e nelle piante
COO
-
COO
tRNAGlu ATP
CH2
CH2
HC
i
COO
NADPH + H+ NADP+ tRNAGlu
CH2
CH2
glutammil - tRNA
sintetasi
+
NH3
COO
AMP + PP
-
HC
-
C
Glutammato
O
Glu
tRNA Glu
tRNA
CH2
glutammato
1-semialdeide
CH2
glutammil - tRNA
reduttasi
+
NH3
-
+
HC
NH3
HC
O
glutammato-1semialdeide
amminomutasi
glutammil-tRNAGlu
Nei mammiferi e negli animali
COO
-
COO
CoA-SH
CH2
CH2
C
+
H2C
+
NH3
CH2
-
CH2
COO
δ-amminolevulinato
sintasi
S-CoA
O
C
HC
succinil-CoA
Glicina
-
COO
CO
O
CH2
2
δ-amminolevulinato
sintasi
+
NH3
COO
-
CH2
C
O
CH2
-
+
NH3
α-ammino-β-chetoadipato
δ-amminolevulinato
x2
CH 2
CH 3
porfobilinogeno
sintasi
H 3C
N
N
Fe
2+
N
H 3C
CH 2
N
CH 2CH 2COO
-
EME
(ferroporfirina)
2H O
2
COO
-
O OC
CH 3
CH 2CH 2COO
H2N
-
N
H
porfobilinogeno
x4
ferrochelatasi
Fe
uroporfirinogeno
sintasi
2+
4 NH
+
4
CH 2
CH 3
preuroporfirinogeno
H 3C
H 3C
N
NH
N
NH
CH 2CH 2COO
-
CH 2
uroporfirinogeno III
cosintasi
HO
2
uroporfirinogeno III
CH 3
CH 2CH 2COO
protoporfirina IX
uroporfirinogeno
decarbossilasi
-
2 CO
4 CO
2
2
coproporfirinogeno III
protoporfirinogeno
coproporfirinogeno
coproporfirinogeno
ossidasi
ossidasi
-
DEGRADAZIONE DEL GRUPPO EME
Eme
eme ossigenasi
(HO)
COO
-
CO
si lega all' emoglobina
Fe2+
si lega alla ferritina
COO
-
H2C
H3C
H2C
H3C
CH3
CH3
biliverdina
N
H
O
N
H
N
C
H
N
H
O
NADPH + H+
biliverdina
reduttasi
NADP+
COO
-
COO
-
H2C
H3C
O
H2C
H3C
N
H
CH3
N
H
C
H
H
N
H
BILIRUBINA
glucoronilbilirubina (nel sangue)
trasferasi
(epatica)
bilirubina diglucuronide
trasporto all'intestino
urobilinogeno
CH3
N
H
O
trasporto ematico come
complesso con
l'albumina del siero
bilirubina
(nella bile)
urobilinogeno
trasporto ai reni
RENI
urobilin
INTESTINO
stercobilin
. % & &*%" # 3 " # 5 1"$'6# @ + 14 +. 4/ +41+. 4
1 0. &*% A. "$''$# %""" 4# $'6
$''$
55.. .
B "( % % "" " "( 6 (""" # / " C C SINTESI CREATINA E
FOSFOCREATINA
METABOLISMO DEL
GLUTATIONE
NH2
+
NH3
C
CH2
Gly
COO
HN
-
Glu
+
NH2
Cys
rg
(CH2)3
HC
COO
ATP
+
NH3
γ-glutammil
cisteina
sintasi
-
amidinotrasferasi
ADP + P
i
ornitina
γ-Glu-Cys
NH2
Gly
+
NH2
C
ATP
NH
glutatione
sintasi
CH2
-
COO
adoMet
ADP + P
Met
i
+
adoHcy
H3N
-
O OC
NH2
+
C
NH2
N
CH3
CH2
CH C
H2
creatina chinasi
ADP
ADP
γ-Glu
C
N HC
C
H
CH2
Cys
CH2 COO
glutatione
reduttasi
S
NADPH
Cys
Gly
glutatione (GSSG)
-
(ossidato)
NH
+
C
NH2
N
CH3
CH2
COO
N
H
Gly
S
glutatione
perossidasi
γ-Glu
-
O
O
(ridotto)
ATP
P
O
glutatione (GSH)
-
ATP
O
C
H2
Gly
SH
CREATINA
COO
O
Cys
γ-Glu
metiltrasferasi
-
FOSFOCREATINA
-
BIOSINTESI DI ALCUNI
NEUROTRASMETTITORI
+
NH3
+
NH3
HO
CH2
CH
COO
-
Tyr
CH2 CH
tetraidrobiopterina
O
tirosina
idrossilasi
O
triptofano
idrossilasi
diidrobiopterina
CH2
CH
COO
diidrobiopterina
-
amminoacido PLP
aromatico
CO
2
decarbossilasi
+
NH3
-
5-idrossitriptofano
N
H
+
CH2
COO
CH2 CH
HO
NH3
HO
2
H2O
dopa
HO
Trp
tetraidrobiopterina
+
NH3
HO
-
N
H
2
H2O
HO
COO
CH2
DOPAMINA
amminoacido PLP
aromatico
CO
2
decarbossilasi
+
NH3
ascorbato
O
dopamina
β-idrossilasi
CH2 CH2
HO
2
N
H
H2O
SEROTONINA
diidroascorbato
HO
+
+
NH3
HO
CH
NH3
-
CH2
O OC
CH2
CH2
CH
COO
NORADRENALINA
OH
adoMet
PLP
glutammato
decarbossilasi
CO
feniletanolammina
N-metiltrasferasi
2
+
NH3
adoHcy
HO
+
H2N
HO
Glu
CH
CH2
CH3
-
O OC
CH2
CH2
CH2
γ-AMMINOBUTIRRATO
(GABA)
OH
ADRENALINA
La reazione di decarbossilazione PLP-dipendente (evidenziata in rosso) è una tappa
biosintetica fondamentale ed è la stessa in tutti i casi.
-
/K^/Ed^/dK>/^DK/Eh>Kd//
/ŶƵĐůĞŽƚŝĚŝƐŽŶŽŝƉƌĞĐƵƌƐŽƌŝĚĞŐůŝĂĐŝĚŝŶƵĐůĞŝĐŝ͕ŝůEĞů͛ZE͖ŽůƚƌĞĂƋƵĞƐƚŽƐŽŶŽƵƚŝůŝnjnjĂƚŝĐŽŵĞ
ƚƌĂƐƉŽƌƚĂƚŽƌŝĚŝĞŶĞƌŐŝĂĐŚŝŵŝĐĂ;'dWĞdWͿ͕ĐŽŵĞĐŽŵƉŽŶĞŶƚŝĨŽŶĚĂŵĞŶƚĂůŝĚŝĂůĐƵŶŝĐŽĨĂƚƚŽƌŝ;&͕
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ƐŝƐƚŽŶŽĚƵĞƚŝƉŝĚŝǀŝĞĐŚĞƉŽƌƚĂŶŽĂůůĂĨŽƌŵĂnjŝŽŶĞĚĞŝŶƵĐůĞŽƚŝĚŝ͗
•
•
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ĂnjŽƚĂƚĞ͖ůĞďĂƐŝůŝďĞƌĞŶŽŶƐŽŶŽŝŶƚĞƌŵĞĚŝĚĞŝƉƌŽĐĞƐƐŝďŝŽƐŝŶƚĞƚŝĐŝ͕ŶŽŶǀĞŶŐŽŶŽƋƵŝŶĚŝƐŝŶƚĞƚŝnjnjĂƚĞ
ĞƉŽŝůĞŐĂƚĞƐƵĐĐĞƐƐŝǀĂŵĞŶƚĞĂůůŽnjƵĐĐŚĞƌŽƉĞŶƚŽƐŽ͘
o WhZ/E͗ĐƌĞƐĐŽŶŽŐƌĂĚƵĂůŵĞŶƚĞƐƵůůĂŵŽůĞĐŽůĂĚŝƌŝďŽƐŝŽϱͲĨŽƐĨĂƚŽ͘
o W/Z/D//E͗ǀĞŶŐŽŶŽƐŝŶƚĞƚŝnjnjĂƚĞĐŽŵĞŽƌŽƚĂƚŽĐŚĞƉŽŝƐŝůĞŐĂĂůWZWW͘
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ĚĞŐƌĂĚĂnjŝŽŶĞĚĞŐůŝĂĐŝĚŝŶƵĐůĞŝĐŝ͘
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W/Z/D//E
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ƐƉ
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ĚĞŝƉƌŽĐĞƐƐŝĚŝƐŝŶƚĞƐŝ͘
'ůŝĂƚŽŵŝĐŚĞĐŽŵƉŽŶŐŽŶŽŝůĚŽƉƉŝŽĂŶĞůůŽĚĞůůĞƉƵƌŝŶĞ
ƉƌŽǀĞŶŐŽŶŽĚĂĚŝǀĞƌƐŝƉƌĞĐƵƌƐŽƌŝ͖ůĂƉƌŝŵĂƚĂƉƉĂ͕ĐŚĞğĂŶĐŚĞƋƵĞůůĂ ĚŽǀĞĂǀǀŝĞŶĞůĂƌĞŐŽůĂnjŝŽŶĞ;ŐůƵƚĂŵŵŝŶĂͲWZWWĂŵŵŝĚŽƚƌĂƐĨĞƌĂƐŝͿ͕ ŝůŐƌƵƉƉŽĂŵŵŝŶŝĐŽĚĞůůĂŐůƵƚĂŵŵŝŶĂǀŝĞŶĞůĞŐĂƚŽĂůͲϭĚĞůWZWW
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>ĂϱͲĨŽƐĨŽƌŝďŽƐŝůĂŵŵŝŶĂĐŚĞƐŝĨŽƌŵĂğŵŽůƚŽŝŶƐƚĂďŝůĞ͖
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MECCANISMO D'AZIONE
DELLA RIBONUCLEOTIDE
REDUTTASI
ribonucleotide reduttasi
R
Base
OH
122
(P) (P) O
R
O
HS
H
Tyr
HS
O
(P) (P) O
R
Base
O
R
O
HS
1
OH
OH
NDP
HS
Tyr
122
OH
H
radicale tirosilico
Tioredossina S-S
NDP
2
6
dNDP
Tioredossina (SH)
2
R
R
Base
Base
S
O
(P) (P) O
Tyr
122
O
R
O
S
S
H
OH
(P) (P) O
R
O
HS
OH
OH
dNDP
Tyr
122
O
+
H
H
H
radicale tirosilico
3
5
H2O
R
Base
(P) (P) O
R
Base
S
O
(P) (P) O
R
O
O
S
+
CH
Tyr
122
H
H
R
O
S
OH
HS
CH
4
OH
Tyr
122
H
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DEGRADAZIONE DELLE
PURINE
DEGRADAZIONE DELLE
PIRIMIDINE
AMP
H2O
O
5'-nucleotidasi
P
HN
i
adenosina
GMP
H2O
5'-nucleotidasi
O
H2O
adenosina
deamminasi
NH
NADPH + H+
diidrouracile
deidrogenasi
NH3
P
inosina
i
guanosina
NADP+
H2O
H2O
O
nucleosidasi
nucleosidasi
guanina
O
N
HN
N
N
H2O
O
H2O
NH
O
β-ureidoisobutirrato
2
2
H2N
C
NH CH2 CH C
O
NH3
HO
2
CH3
HCO - + NH
N
+
H3N CH2 CH C
CH3
NH
HO+O
xantina
ossidasi
2
HO
2
2
-
amminotrasferasi
G lu
O
O
C
H
OH
CH
CH3
C
O
-
metilmalonilsemialdeide
NH
succinil-CoA
urina
ciclo dell'urea
2
N
N
O
α-KG
ACIDO URICO
O
HN
+
4
3
O
β-amminoisobutirrato
N
HO
-
β-ureidopropionasi
O
HN
O
H2O
2
xantina
(chetonica)
HO
diidrotimina
NH
diidropirimidinasi
HO+O
xantina
ossidasi
guanina
deamminasi
H
N
HN
NH
CH3
HN
ribosio
ipoxantina
(chetonica)
O
ribosio
H2N
T
CH3
4 4 %%
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ŝĚŽŶĞĂƚĞƐĂĂĨƌŽŶƚĞŐŐŝĂƌĞůĂǀĂƌŝĂnjŝŽŶĞĚĞůůĂĐŽŶĚŝnjŝŽŶĞĂŵďŝĞŶƚĂůĞĐŚĞŚĂŝŶŶĞƐĐĂƚŽŝůƉƌŽĐĞƐƐŽ͘
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•
ǀǀŝĞŶĞŵĞĚŝĂŶƚĞůĂƉƌŽĚƵnjŝŽŶĞĞĚŝůƌŝůĂƐĐŝŽĚŝƵŶĂŵŽůĞĐŽůĂƐĞŐŶĂůĞ͘
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ƌŝĨŽƌŵĂƌĞŝůƉůĂƐƚŽĐŚŝŶŽŶĞ;ĐŝĐůŽYͿ͘ŶĐŚĞŝŶƋƵĞƐƚŽĐĂƐŽƐŝŚĂƵŶŵŽǀŝŵĞŶƚŽŶĞƚƚŽĚŝϰƉƌŽƚŽŶŝǀĞƌƐŽŝů
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;Ɖ,сϴͿĞĚŝůůƵŵĞƚŝůĂĐŽŝĚĂůĞ;Ɖ,сϱͿ͘
/ůƉůĂƐƚŽĐŚŝŶŽůŽƐĞƌǀĞƋƵŝŶĚŝĂƌŝĚƵƌƌĞƵŶĂůƚƌŽƚƌĂƐƉŽƌƚĂƚŽƌĞĂĚƵŶƐŽůŽĞůĞƚƚƌŽŶĞĐŚŝĂŵĂƚŽƉůĂƐƚŽĐŝĂŶŝŶĂ͕
ĐŚĞƐǀŽůŐĞůŽƐƚĞƐƐŽƌƵŽůŽĚĞůĐLJƚĐŵŝƚŽĐŽŶĚƌŝĂůĞ͘
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>ĂĐůŽƌŽĨŝůůĂϬƐƚƌĂƉƉĂů͛ĞůĞƚƚƌŽŶĞĚĂůůĂWϳϬϬĞĐĐŝƚĂƚĂ͕ĐŽƐŞĐŽŵĞůĂĨĞŽĨŝƚŝŶĂĂǀĞǀĂĨĂƚƚŽŶĞůW^II͖ĚĂůůĂ
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ƉƌŽƚĞŝŶĂ&ĞͲ^ĞƉŽŝĂůůĂĨĞƌƌŽĚŽƐƐŝŶĂ;&ĚͿĐŚĞůŽĐĞĚĞĂůůĂĨĞƌƌŽĚŽƐƐŝŶĂ͗EWнŽƐƐŝĚŽƌĞĚƵƚƚĂƐŝĐŚĞĨŽƌŵĂ
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/ŶĂůĐƵŶŝĐĂƐŝůĂĨĞƌƌŽĚŽƐƐŝŶĂĐĞĚĞů͛ĞůĞƚƚƌŽŶĞŶŽŶĂůů͛ĞŶnjŝŵĂ͕ŵĂĚŝƌĞƚƚĂŵĞŶƚĞĂůĐŽŵƉůĞƐƐŽĚĞůĐŝƚŽĐƌŽŵŽ
ďϲĨ͕ĨĂĐĞŶĚŽƵŶĂƐŽƌƚĂĚŝĐŽƌƚŽĐŝƌĐƵŝƚŽ͖ƋƵĞƐƚĂĨŽƚŽĨŽƐĨŽƌŝůĂnjŝŽŶĞĐŝĐůŝĐĂĐŽŝŶǀŽůŐĞƐŽůŽŝůW^IĞƐŝŚĂƐŽůŽ
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YƵĞƐƚĂǀŝĂĂůƚĞƌŶĂƚŝǀĂƐŝĂƚƚŝǀĂĂƐĞĐŽŶĚĂĚĞůů͛ŝŶƚĞŶƐŝƚăĚĞůůĂƌĂĚŝĂnjŝŽŶĞůƵŵŝŶŽƐĂŝŶĐŝĚĞŶƚĞƐƵůů͛ĂƉƉĂƌĂƚŽ
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>͛dWƐŝŶƚĂƐŝƉƌĞƐĞŶƚĞŶĞŝƚŝůĂĐŽŝĚŝğ
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>͛ĞƋƵĂnjŝŽŶĞŶĞƚƚĂğ͗
Ϯ,ϮKнϴŚvнϮEWннϯWнϯWŝї
KϮнϯdWнϮEW,
/ĚƵĞĨŽƚŽƐŝƐƚĞŵŝƐŽŶŽƐĞƉĂƌĂƚŝ;W^IğĂůŝǀĞůůŽĚĞůůĞůĂŵĞůůĞƐƚƌŽŵĂůŝ͕ŵĞŶƚƌĞŝůW^IIĂůŝǀĞůůŽĚĞůůĞůĂŵĞůůĞ
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W^IIƐĞŵƉƌĞƐŽƚƚŽͲĞĐĐŝƚĂƚŽ͘>ĞƉŝĂŶƚĞƵƐĂŶŽĚŝĨĨĞƌĞŶƚĞŵĞŶƚĞŝĚƵĞW^ĂƐĞĐŽŶĚĂĚĞůů͛ŝŶƚĞŶƐŝƚăĚĞůůĂ
ƌĂĚŝĂnjŝŽŶĞŝŶĐŝĚĞŶƚĞ;ůƵĐĞŝŶƚĞŶƐĂĚĞůŵĂƚƚŝŶŽ͕ůƵĐĞŵĞŶŽŝŶƚĞŶƐĂĚĞůůĂƐĞƌĂ͕njŽŶĞĚ͛ŽŵďƌĂ͕ƐŽƚƚŽďŽƐĐŽͿ͘
/ĚƵĞĨŽƚŽƐŝƐƚĞŵŝ͕ĂŶĐŚĞƐĞƐĞƉĂƌĂƚŝ͕ĚĞǀŽŶŽĐŽŵƵŶƋƵĞůĂǀŽƌĂƌĞŝŶĐŽŽƌĚŝŶĂnjŝŽŶĞƉĞƌĂƐƐŝĐƵƌĂƌĞůĂ
ŵĂƐƐŝŵĂĞĨĨŝĐŝĞŶnjĂĚĞůƉƌŽĐĞƐƐŽĨŽƚŽƐŝŶƚĞƚŝĐŽ͖ĐŚŝƌĞŐŽůĂů͛ƵƚŝůŝnjnjŽĐŽŽƌĚŝŶĂƚŽĚĞŝĨŽƚŽƐŝƐƚĞŵŝğŝůĐĞŶƚƌŽĚŝ
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