LA MITOSI La mitosi è un processo di divisione cellulare che avviene in tutte le cellule somatiche vegetali ed animali. Ha come scopo l’aumento del numero di cellule e la sostituzione di cellule morte. Esso comporta la spartizione del materiale di una cellula fra due cellule figlie. Il meccanismo generale è uguale in tutte le cellule degli eucarioti, pur essendovi alcune differenze tra le cellule animali e le cellule vegetali. La mitosi inizia dopo la fine del periodo G2 del ciclo cellulare e comprende diverse fasi: PROFASE Le due coppie di centrioli si dispongono ad angolo retto Si formano gli aster intorno alle coppie di centrioli Comincia a spiralizzarsi la cromatina PROFASE AVANZATA Le due coppie di centrioli si spostano verso i poli opposti Cominciano a formarsi le fibre del fuso tra gli aster I cromosomi diventano più evidenti PROMETAFASE Si dissolve l’involucro nucleare Scompare il nucleolo I cromosomi hanno raggiunto la massima condensazione e sono attaccati mediante il centromero alle fibre del fuso METAFASE I cromosomi si dispongono sul piano equatoriale della cellula formando la piastra equatoriale Le coppie di centrioli hanno raggiunto i poli opposti Il fuso mitotico è completamente formato ANAFASE Si sdoppiano i centromeri e si allontanano, di conseguenza i cromatidi fratelli si separano e iniziano a migrare verso i poli opposti della cellula trascinati dalle fibre del fuso I cromosomi figli assumono la forma a V (metacentrico) oppure a L (submetacentrico) per effetto della transizione TELOFASE I cromosomi figli raggiungono i poli opposti e iniziano a despiralizzarsi Si riforma l’involucro nucleare intorno a ciascun gruppo di cromosomi figli Si formano i nucleoli per attività degli organizzatori nucleolari (particolari regioni di alcuni cromosomi che contengono i geni necessari all’organizzazione del nucleolo) CITODIERESI La citodieresi è il momento in cui la cellula viene divisa in due parti e i costituenti del citosol e gli organuli citoplasmatici si distribuiscono tra le cellule figlie. Non sempre questo si verifica. Nelle cellule animali la citodieresi ha inizio con la formazione nella zona equatoriale di un materiale denso attorno ai microtubuli, che poi dà origine al corpo intermedio (midbody). La membrana cellulare si restringe lungo il piano equatoriale fino a dividere la cellula e separare le due cellule figlie. CINETOCORE E MOVIMENTO DEI CROMOSOMI A livello della costrizione primaria dei cromosomi si trova una particolare regione detta centromero a cui è associata una struttura proteica chiamata cinetocore. Il cinetocore è la componente del centromero su cui prendono attacco i microtubuli del fuso. In genere il cinetocore è duplice, uno per ciascun cromatidio. Al microscopio elettronico si presenta sotto forma di piastra o disco concavo, con diametro compreso tra 0,20 e 0,25μm. È costituito da tre strati di natura proteica: 1. uno esterno di materiale denso 2. uno intermedio di minore densità 3. uno interno in contatto con la fibra di cromatina i cromosomi possono venire spinti o trainati in conseguenza dell’allungamento o dell’accorciamento dei microtubuli. Durante la profase, la migrazione dei centrioli ai poli opposti è probabilmente dovuta ad un meccanismo di spinta dei microtubuli DIFFERENZE DELLE CELLULE VEGETALI 1. la mitosi è anastrale, cioè priva di aster e centrioli 2. la citodieresi avviene in modo diverso: la membrana plasmatica si restringe come nelle cellule animali, ma rimane una parete cellulare unica per entrambe le cellule figlie. Successivamente tra una cellula e l’altra si formano delle vescicole allineate che costituiscono la piastra cellulare. Ciascuna cellula figlia poi deposita altri strati sulla piastra formando la nuova parete cellulare LA MEIOSI La meiosi è un processo che avviene solo nelle cellule che danno origine ai gameti negli organismi pluricellulari che si riproducono sessualmente. In seguito alla meiosi il numero di cromosomi delle cellule figlie viene dimezzato rispetto alla cellula da cui si sono originate. Per dimezzare i cromosomi sono necessarie due successive divisioni precedute da un’unica duplicazione del DNA. PRIMA DIVISIONE PROFASE 1 1) PRELECTONEMA: i cromosomi si vedono poco perché la cromatina non è ancora condensata. 2) LECTONEMA: È già avvenuta la duplicazione dei cromosomi, e ogni cromosoma presenta dei punti più compatti detti cromomeri in cui la cromatina è più condensata. Essi assumono una disposizione caratteristica detta “a bouquet” 3) ZIGONEMA: ha luogo l’appaiamento dei cromosomi omologhi. Gli omologhi si ricercano e si mettono vicini e l’appaiamento avviene tramite un processo chiamato sinapsi. Esso comporta la formazione di una struttura proteica detta complesso sinaptonemale (CS), costituita da 2 braccia laterali e da un elemento mediano interposto tra i cromosomi omologhi.L’appaiamento è molto preciso: avviene punto a punto e lo spazio tra i due cromosomi è di 0,15-0,20μm 4) PACHINEMA: i cromosomi hanno completato l’appaiamento e si presentano accorciati e ispessiti. Dato che ogni cromosoma è costituito da 2 cromatidi la coppia prende il nome di bivalente o tetrade. Avviene lo scambio di segmenti tra cromatidi omologhi (processo detto ricombinazione genica) che ha come scopo il miglioramento della specie 5) DIPLONEMA: i cromosomi appaiati iniziano a separarsi ma rimangono attaccati in punti detti chiasmi che sono i punti nei quali è avvenuto lo scambio. Il numero di chiasmi è variabile: 2 o più a seconda della lunghezza del cromosoma. Scompare il CS 6) DIACINESI: si condensano ancora i cromosomi e diminuisce il numero dei chiasmi (questo processo è detto terminalizzazione dei chiasmi) METAFASE 1 Gli omologhi appaiono uniti ancora in qualche chiasma e si dispongono sul piano equatoriale della cellula. ANAFASE 1 A differenza della mitosi alla fine della metafase non si doppia il centromero per cui all’anafase che segue ad allontanarsi ai poli opposti non saranno i cromatidi ma i cromosomi interi, cioè si separano gli omologhi TELOFASE 1 I gruppi di omologhi sono giunti ai poli opposti. Il numero di cromosomi arrivato ad ogni polo è la metà di quello che erano in profase. La membrana nucleare si riforma intorno ad ogni gruppo. SECONDA DIVISIONE La seconda divisione è preceduta in genere da una breve interfase in cui non avviene la duplicazione del DNA. 1) Alla profase 2 si dissolve la membrana nucleare e compaiono le fibre del fuso 2) In metafase 2 i cromosomi si allineano sul piano equatoriale della cellula 3) In anafase 2 si sdoppia il centromero e si separano i cromatidi 4) Alla telofase 2 i cromatidi migrano ai poli opposti e attorno ad essi si riforma l’involucro nucleare CONFRONTO TRA LA MITOSI E LA MEIOSI Analogie: modificazioni del nucleo e del citoplasma formazione dell’apparato del fuso il ciclo di condensazione di cromosomi struttura e funzione del centromero Differenze: la mitosi avviene nelle cellule somatiche mentre la meiosi solo nelle cellule germinali nella mitosi ogni duplicazione del DNA è seguita da una sola divisione della cellula e le cellule figlie hanno un numero diploide di cromosomi uguale a quelle della madre. Nella meiosi ogni duplicazione del DNA è seguita da 2 divisioni cellulari e le quattro cellule figlie sono aploidi con metà del DNA parentale nella mitosi i cromosomi si comportano indipendentemente l’uno dall’altro mentre nella meiosi tra i cromosomi omologhi avviene l’appaiamento la mitosi si svolge in un tempo relativamente breve (circa 2 o 3 ore) mentre la meiosi è un processo prolungato nel corso della mitosi la quantità di materiale genetico rimane costante mentre nella meiosi si ha la variabilità genetica causata dai processi di appaiamento degli omologhi e di ricombinazione dei geni