Capitolo 1

Un approccio integrativo
Edizione italiana
a cura di
Fabrizio Michetti
Professore Ordinario di Anatomia Umana
Direttore dell'Istituto di Anatomia Umana e
Biologia Cellulare
Università Cattolica del Sacro Cuore, Roma
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Titolo originale
Anatomy & Physiology: An Integrative Approach
by Michael P. McKinley, Valerie Dean O’Loughlin, Theresa Stouter Bidle
Copyright © 2013 by The McGraw-Hill Companies, Inc.
Tutti i diritti sono riservati
È VIETATA PER LEGGE LA RIPRODUZIONE IN FOTOCOPIA
ED IN QUALSIASI ALTRA FORMA
È vietato riprodurre, archiviare in un sistema di riproduzione
o trasmettere sotto qualsiasi forma o con qualsiasi mezzo elettronico,
meccanico, per fotocopia, registrazione o altro,
qualsiasi parte di questa pubblicazione senza autorizzazione scritta dell’Editore.
Ogni violazione sarà perseguita secondo le leggi civili e penali.
ISBN: 978-88-299-2305-2
Stampato in Italia
Copyright © 2016, by Piccin Nuova Libraria S.p.A., Padova
www.piccin.it
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Gli autori
M I C H A E L M C K I N L E Y si è laureato presso la University of California a Berkeley e ha ricevuto i titoli di M.S. e Ph.D. presso la Arizona State University. Ha ottenuto
una borsa di studio post-dottorato dalla University of California San Francisco (UCSF)
Medical School presso il laboratorio del Dr. Stanley Prusiner, dove ha lavorato per 12 anni
svolgendo ricerche sui prioni e sulle malattie da prioni. In questo periodo, è diventato
membro del corpo accademico per l’insegnamento dell’Anatomia della UCSF Medical
School, dove ha insegnato istologia medica per 10 anni, continuando a svolgere le sue
ricerche sui prioni. Per i suoi studi, è stato autore e co-autore di più di 80 pubblicazioni
scientifiche. Tra il 1991 e il 2000, Michael ha inoltre partecipato alle ricerche sulla malattia
di Alzheimer ed è stato Direttore del Brain Donation Program presso il Sun Health Research Institute. In questo periodo ha anche insegnato Biologia dello Sviluppo e Genetica
alla Arizona State University, West Campus. Dal 1991, Michael è diventato membro del
corpo accademico per l’insegnamento della Biologia al Glendale Community College
(GCC), dove ha insegnato Anatomia e Fisiologia, Biologia Generale e Genetica agli studenti universitari del GCC Main Campus. Nel 2009, è passato al GCC North Campus, dove
ha insegnato esclusivamente Anatomia e Fisiologia. La rilevante competenza di Mike in
istologia, neuroanatomia e biologia cellulare è stata fondamentale nella stesura dei rela-
Sono grato a Jan (mia
moglie), Renee, Ryan e Shaun
(i miei figli) e a Connor, Eric,
Patrick, Keighan e Aydan
(i miei nipoti). Sono
l’amore della mia vita e da
sempre la mia ispirazione.
tivi argomenti della terza edizione del testo Anatomia Umana (di McKinley e O’Loughlin), che ha avuto grande successo. Mike è un membro attivo della Human Anatomy
and Physiology Society (HAPS). Vive a Tempe, Arizona, con sua moglie Jan.
VALERIE DEAN O’LOUGHLIN si è laureata presso il College of William and
Mary e ha ricevuto titoli di M.A. e Ph.D. in Antropologia Biologica presso la Indiana
University. È professore associato della School of Medicine della Indiana University,
dove insegna Anatomia Umana Macroscopica agli studenti del corso di medicina, Anatomia Umana di Base agli studenti di altri corsi universitari e Anatomia Radiologica agli
studenti di vari corsi di laurea. Inoltre svolge un corso di metodologia pedagogica e
segue la formazione di studenti M.S. e Ph.D. che seguono ricerche didattiche di anatomia. È un membro attivo della Human Anatomy and Physiology Society (HAPS) e
della American Association of Anatomists (AAA). Ha ricevuto il AAA Basmajian Award
per l’eccellenza nell’insegnamento dell’anatomia macroscopica e per i brillanti risultati
ottenuti nella formazione di giovani votati all’insegnamento. Valerie è co-autore della
terza edizione del testo Anatomia Umana, (di McKinley e O’Loughlin) che ha riscosso
grande successo.
A mio marito Bob e a mia
figlia Erin: grazie per essere
sempre qui per me.
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T E R R I S T O U T E R B I D L E si è laureata presso la Rutgers University, ha
ricevuto il titolo di M.S. in scienze biomediche presso l’Hood College nel Maryland e ha
completato un ulteriore corso di laurea in Genetica presso il National Institutes of
Health. È professore presso l'Hagerstown Community College, dove insegna Anatomia,
Fisiologia e Genetica agli studenti di corsi sanitari. Prima di entrare nella Facoltà nel
1990, è stata coordinatore del Science Learning Center, dove ha sviluppato materiali di
studio e un programma di insegnamento per gli studenti iscritti nei corsi di scienze.
Terri è stata coinvolta in programmi didattici e ha curato la stesura di materiale di supporto per libri di testo e manuali di laboratorio.
Con amore e ringraziamento
a mio marito Jay e a mia figlia
Stephanie per i tanti modi con i
quali mi hanno sostenuto
durante questo progetto.
iv
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indice dei capitoli
ORGANIZZ A ZIONE DEL CORPO UMANO
Capitolo 1 Le scienze dell’anatomia e della fisiologia
Capitolo 2
Atomi, ioni e molecole
Capitolo 3
nergia, reazioni chimiche e respirazione
E
cellulare
Capitolo 4
Biologia della cellula
Capitolo 5
Organizzazione tissutale
SOS TEGNO E MOVIMENTO DEL CORPO
Capitolo 6
Sistema tegumentario
Capitolo 7
Sistema scheletrico: struttura e funzione delle ossa
Capitolo 8
Sistema scheletrico: scheletro assile e appendicolare
Capitolo 9
Sistema scheletrico: articolazioni
Capitolo 10
Tessuto muscolare
Capitolo 11
Sistema muscolare: muscoli assili e appendicolari
COMUNICA ZIONE E CONTROLLO
Capitolo 12
Sistema nervoso: tessuto nervoso
Capitolo 13
Sistema nervoso: encefalo e nervi cranici
Capitolo 14
Sistema nervoso: midollo spinale e nervi spinali
Capitolo 15
Sistema nervoso: sistema nervoso autonomo
Capitolo 16
Sistema nervoso: i sensi
Capitolo 17
Sistema endocrino
MANTENIMENTO E REGOL A ZIONE
Capitolo 18 Sistema cardiovascolare: sangue
Capitolo 19
Sistema cardiovascolare: cuore
Capitolo 20
Sistema cardiovascolare: vasi e circolazione
Capitolo 21
Sistema linfatico
Capitolo 22
Sistema immunitario e difesa dell’organismo
Capitolo 23
Sistema respiratorio
Capitolo 24
Sistema urinario
Capitolo 25
Liquidi ed elettroliti
Capitolo 26
Sistema digerente
Capitolo 27
Nutrizione e metabolismo
RIPRODUZIONE
Capitolo 28
Sistema o apparato genitale
Capitolo 29
Sviluppo, gravidanza ed ereditarietà
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indice generale
Gli autori iii
Indice dei capitoli v
Prefazione xx
Tour guidato xxii
O R G A N I Z Z A Z I O N E D E L
CORPO UMANO
Capitolo 1
Le scienze dell’anatomia e della fisiologia 1
1.1 Anatomia e fisiologia a paragone 2
1.1a Anatomia: dettagli della forma 2
1.1b Fisiologia: dettagli della funzione 3
1.2 Integrazione tra anatomia e fisiologia 3
NOTE INTEGRATIVE: VISIONE D’INSIEME
Confrontiamo come anatomici e fisiologi esaminano
il corpo umano 4
1.3 Livelli di organizzazione dell’organismo 6
1.3a Caratteristiche che descrivono gli esseri
viventi 6
1.3b Visione da molto semplice a molto
complessa 6
1.3c Introduzione ai sistemi 7
1.4 Terminologia in anatomia e in
fisiologia 11
1.4a Posizione anatomica 11
1.4b Sezioni e piani 12
1.4c Termini anatomici di direzione 13
1.4d Anatomia regionale 13
1.4e Cavità del corpo e membrane 14
1.4f Regioni e quadranti addominopelvici 17
1.5 Omeostasi: mantenere stabili le condizioni
interne 18
1.5a Costituenti dei sistemi omeostatici 18
1.5b Sistemi omeostatici regolati da feedback
negativo 19
NOTE INTEGRATIVE: VISIONE D’INSIEME
Meccanismi di feedback negativo per la regolazione
della temperatura corporea 20
1.5c Sistemi omeostatici regolati da feedback
positivo 22
1.6 Omeostasi, salute e malattia 23
Capitolo 2
Atomi, ioni e molecole 29
2.1 Struttura atomica 30
2.1a Materia, atomi, elementi e la tavola
periodica 30
2.1b Isotopi 32
2.1c Stabilità chimica e la regola dell’ottetto 33
2.2 Ioni e composti ionici 34
2.2a Ioni 34
2.2b Legami ionici 35
2.3 Legami covalenti, molecole e composti
molecolari 36
2.3a Formule chimiche: molecolari e
strutturali 36
2.3b Legami covalenti 36
2.3c Molecole non polari, polari e anfipatiche 39
2.3d Attrazioni intermolecolari 40
2.4 La struttura molecolare e le proprietà
dell’acqua 41
2.4a Struttura molecolare dell’acqua 41
2.4b Proprietà dell’acqua 42
2.4c L’acqua come solvente universale 42
2.5 Soluzioni acide e basiche, pH e tamponi 44
2.5a L’acqua: un solvente naturale 44
NOTE INTEGRATIVE: VISIONE D’INSIEME
L’acqua come solvente dei fluidi corporei 45
2.5b Acidi e basi 46
2.5c pH, neutralizzazione e azione dei
tamponi 46
2.6 Miscele d’acqua 47
2.6a Categorie di miscele acquose 47
2.6b Misure della concentrazione delle soluzioni 48
2.7 Macromolecole biologiche 49
2.7a Caratteristiche generali 49
2.7b Lipidi 52
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2.7c Carboidrati 54
2.7d Acidi nucleici 57
2.7e Proteine 57
NOTE INTEGRATIVE: VISIONE D’INSIEME
Biomolecole organiche 60
2.8 Struttura delle proteine 62
2.8a Categorie di aminoacidi 62
2.8b Sequenze aminoacidiche e conformazione
delle proteine 64
Capitolo 3
Energia, reazioni chimiche e respirazione
cellulare 70
3.1 Energia 71
3.1a Stati dell’energia 71
3.1b Forme di energia 72
3.1c Leggi della termodinamica 73
3.2 Reazioni chimiche 73
3.2a Equazioni chimiche 73
NOTE INTEGRATIVE: VISIONE D’INSIEME
L’energia e le sue correlazioni con le funzioni del
corpo umano 74
3.2b Classificazione delle reazioni chimiche 76
3.2c Velocità di reazione ed energia di
attivazione 79
3.3 Enzimi 80
3.3a Funzione degli enzimi 80
3.3b Struttura e localizzazione degli enzimi 80
3.3c Meccanismo d’azione di un enzima 81
3.3d Classificazione e nomenclatura degli
enzimi 82
3.3e Enzimi e velocità di reazione 83
3.3f Regolazione dell’attività degli enzimi 84
3.3g Vie metaboliche e complessi
multienzimatici 84
NOTE INTEGRATIVE: VISIONE D’INSIEME
Come funzionano gli enzimi 86
3.4 Respirazione cellulare 88
3.4a Panoramica sull’ossidazione del glucosio 88
3.4b Glicolisi: respirazione cellulare anaerobica 89
3.4c Respirazione cellulare aerobica: fase
intermedia 92
3.4d Respirazione cellulare aerobica: ciclo
dell’acido citrico 92
3.4e Respirazione cellulare aerobica: sistema di
trasporto dell’elettrone 96
3.4f Produzione di ATP 97
3.4g Il destino del piruvato in carenza di
ossigeno 98
3.4h Altre molecole energicamente rilevanti che
sono ossidate durante la respirazione cellulare 98
Capitolo 4
Biologia della cellula 102
4.1 Introduzione allo studio delle cellule 103
4.1a Come vengono studiate le cellule 103
4.1b Dimensione e forma delle cellule 104
4.1c Caratteristiche comuni e funzioni
generali 105
4.2 Struttura chimica della membrana
plasmatica 106
4.2a Componente lipidica 106
4.2b Le proteine di membrana 108
4.3 Trasporto di membrana 108
4.3a Processi passivi: la diffusione 109
4.3b Processi passivi: l’osmosi 110
4.3c Processi attivi 113
NOTE INTEGRATIVE: VISIONE D’INSIEME
Processi passivi e attivi del trasporto di membrana 118
4.4 La comunicazione cellulare 120
4.4a Contatto diretto tra le cellule 120
4.4b Segnali ligando-recettore 121
4.5 Strutture cellulari 122
4.5a Organelli membranosi 122
4.5b Organelli non membranosi 127
4.5c Strutture della superficie esterna della
cellula 129
4.5d Giunzioni di membrana 130
4.6 La struttura del nucleo 131
4.6a Involucro nucleare e nucleoli 132
4.6b DNA, cromatina e cromosomi 132
4.7 Funzione del nucleo e dei ribosomi 133
4.7a La trascrizione: sintesi dell’RNA 133
4.7b La traduzione: la sintesi proteica 136
4.7c Il DNA come centro di controllo della
cellula 139
4.8 La divisione cellulare 140
4.8a Le strutture cellulari 140
vii
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4.8b Il ciclo cellulare 140
4.9 L'invecchiamento e la morte cellulare 144
Capitolo 5
Organizzazione tissutale 149
5.1 Tessuto epiteliale: superficie, rivestimento e
funzioni secretorie 150
5.1a Caratteristiche del tessuto epiteliale 150
5.1b Funzioni del tessuto epiteliale 151
5.1c Classificazione del tessuto epiteliale 151
NOTE INTEGRATIVE: VISIONE D’INSIEME
Relazione tra i tipi di tessuti epiteliali e le loro
funzioni 158
5.1d Ghiandole 160
5.2 Tessuto connettivo: cellule nella matrice di
sostegno 162
5.2a Caratteristiche del tessuto connettivo 162
5.2b Funzioni del tessuto connettivo 164
5.2c Tessuto connettivo embrionale 165
5.2d Classificazione del tessuto connettivo 166
NOTE INTEGRATIVE: VISIONE D’INSIEME
Relazione tra i tipi di tessuti connettivi e le loro
funzioni 172
5.3 Tessuto muscolare: il movimento 174
5.4 Tessuto nervoso: trasferimento e
integrazione dell’informazione 175
5.5 Integrazione dei tessuti in organi e
membrane corporee 176
5.5a Organi 176
5.5b Le membrane corporee 176
5.6 Sviluppo dei tessuti e invecchiamento 177
5.6a Sviluppo dei tessuti 177
5.6b Modificazioni tissutali 178
5.6c Invecchiamento dei tessuti 179
S O S T E G N O E M O V I M E N T O
DEL CORPO
Capitolo 6
Sistema tegumentario 184
6.1 Struttura della cute 185
6.1a Epidermide 186
6.1b Derma 190
6.1c Strato sottocutaneo 193
6.2 Annessi cutanei 193
6.2a Unghie 193
6.2b Peli 194
6.2c Ghiandole esocrine delle cute 196
6.3 Funzioni della cute: funzione protettiva e
altre funzioni 197
6.3a Funzioni dell’epidermide 198
6.3b Funzioni del derma 199
NOTE INTEGRATIVE: VISIONE D’INSIEME
Relazione tra struttura e funzioni della cute 200
6.4 Processi riparativi e rigenerativi del sistema
tegumentario 202
6.5 Sviluppo e invecchiamento del sistema
tegumentario 204
6.5a Sviluppo della cute e degli annessi
cutanei 204
6.5b Invecchiamento della cute 205
Capitolo 7
Sistema scheletrico: struttura e funzione
delle ossa 210
7.1 Introduzione al sistema scheletrico 211
7.2 Le ossa: gli organi principali del sistema
scheletrico 211
7.2a Funzioni generali 212
7.2b Classificazione delle ossa 212
7.2c Anatomia macroscopica delle ossa 213
7.2d Il midollo osseo 215
7.2e Anatomia microscopica: il tessuto connettivo
osseo 216
7.2f Anatomia microscopica: il tessuto connettivo
cartilagineo ialino 220
7.3 Crescita della cartilagine 220
7.4 Ossificazione 222
7.4a Ossificazione membranosa 222
7.4b Ossificazione endocondrale 224
NOTE INTEGRATIVE: VISIONE D’INSIEME
Il processo di ossificazione endocondrale 224
7.5 Crescita e rimodellamento osseo 226
7.5a Crescita ossea 226
7.5b Rimodellamento osseo 228
7.5c Ormoni che influenzano la crescita ed il
rimodellamento osseo 228
viii
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7.6 Regolazione dei livelli di calcio nel
sangue 229
7.6a Attivazione della vitamina D a
calcitriolo 229
7.6b Il paratormone ed il calcitriolo 230
7.6c La calcitonina 230
7.7 Effetti dell’invecchiamento 232
7.8 Le fratture ossee e la loro riparazione 232
Capitolo 8
Sistema scheletrico: scheletro assile ed
appendicolare 238
8.1 Componenti dello scheletro 239
8.1a Caratteristiche di superficie delle ossa 239
8.1b Scheletro assile ed appendicolare 241
8.2 Ossa e caratteristiche del cranio 241
8.2a Anatomia del cranio 241
8.2b Visioni e caratteristiche principali 242
8.2c Suture 256
8.2d Cavità orbitarie, piramide nasale e seni
paranasali 258
8.3 Ossa associate al cranio 259
8.4 Determinazione del sesso e dell’età in base
allo studio morfologico del cranio 260
8.4a Dimorfismo sessuale del cranio 260
8.4b Invecchiamento del cranio 260
8.5 Ossa della colonna vertebrale 262
8.5a Tipi di vertebra 262
8.5b Curvature della colonna vertebrale 263
8.5c Anatomia vertebrale 264
8.6 Ossa della gabbia toracica 269
8.6a Sterno 270
8.6b Coste 270
8.7 Gli arti superiori ed inferiori a
confronto 271
NOTE INTEGRATIVE: VISIONE D’INSIEME
Similitudini tra arto superiore e arto inferiore 272
8.8 Il cingolo scapolare e le sue funzioni 274
8.8a Clavicola 274
8.8b Scapola 274
8.9 Ossa dell’arto superiore 275
8.9a Omero 275
8.9b Radio ed ulna 277
8.9c Carpo, metacarpo e falangi 278
8.10 Il cingolo pelvico e le sue funzioni 279
8.10a Ossa coxali 280
8.10b Grande e piccola pelvi 282
8.10c Differenze legate al sesso 282
8.10d Differenze legate all’età 284
8.11 Ossa dell’arto inferiore 284
8.11a Femore e patella 284
8.11b Tibia e perone 286
8.11c Tarso, metatarso e falangi 288
8.11d Archi del piede 289
8.12 Sviluppo dello scheletro 291
Capitolo 9
Sistema scheletrico: articolazioni 297
9.1 Classificazione delle articolazioni 298
NOTE INTEGRATIVE: VISIONE D’INSIEME
Relazione tra mobilità e stabilità delle
articolazioni 299
9.2 Articolazioni fibrose 300
9.2a Gonfosi 300
9.2b Suture 300
9.2c Sindesmosi 301
9.3 Articolazioni cartilaginee 301
9.3a Sincondrosi 301
9.3b Sinfisi 302
9.4 Articolazioni sinoviali 302
9.4a Caratteristiche distintive ed anatomia delle
articolazioni sinoviali 302
9.4b Classificazione delle articolazioni
sinoviali 304
9.5 Articolazioni sinoviali e leve 304
9.5a Terminologia delle leve 304
9.5b Tipi di leve 306
9.6 Movimenti delle articolazioni sinoviali 307
9.6a Movimenti di scivolamento 307
9.6b Movimenti angolari 307
9.6c Movimenti rotatori 309
9.6d Movimenti speciali 310
9.7 Caratteristiche ed anatomia di alcune
articolazioni selezionate 311
9.7a Articolazione temporo-mandibolare 314
9.7b Articolazione della spalla 315
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9.7c Articolazione del gomito 318
9.7d Articolazione dell’anca 320
9.7e Articolazione del ginocchio 322
9.7f Articolazione talo-crurale (caviglia) 324
9.8 Sviluppo ed invecchiamento delle
articolazioni 326
Capitolo 10
Tessuto muscolare 331
10.1 Introduzione al muscolo scheletrico 332
10.1a Funzioni del muscolo scheletrico 332
10.1b Caratteristiche del tessuto muscolare
scheletrico 332
10.2 Anatomia dei muscoli scheletrici 333
10.2a Anatomia macroscopica dei muscoli
scheletrici 333
10.2b Anatomia microscopica del muscolo
scheletrico 334
10.2c Innervazione delle fibre muscolari
scheletriche 339
10.3 Fisiologia del muscolo scheletrico 340
10.3a La giunzione neuromuscolare: eccitazione
della fibra muscolare scheletrica 341
10.3b Il sarcolemma, i tubuli-T, il reticolo
sarcoplasmatico; l’accoppiamento eccitazionecontrazione 342
10.3c Il sarcomero: il ciclo dei ponti
trasversali 344
10.3d Rilasciamento del muscolo scheletrico 347
NOTE INTEGRATIVE: VISIONE D’INSIEME
La contrazione del muscolo scheletrico 348
10.4 Metabolismo del muscolo scheletrico 350
10.4a Rifornimento di energia per la contrazione
del muscolo scheletrico 350
10.4b Debito di ossigeno 352
10.5 Tipi di fibre muscolari scheletriche 352
10.5a Criteri per la classificazione delle fibre
muscolari 352
10.5b Classificazione delle fibre muscolari 352
10.5c Distribuzione dei tipi di fibre muscolari 353
10.6 Misura della tensione del muscolo
scheletrico 354
10.6a Scossa muscolare 354
10.6b Variazioni dell’intensità di stimolazione:
reclutamento delle unità motorie 354
10.6c Variazioni della frequenza di stimolazione:
il fenomeno treppe, la sommazione, il tetano
incompleto e il tetano completo 355
10.7 Fattori che condizionano la tensione
muscolare 356
10.7a Tono muscolare 356
10.7b Contrazione isometrica e contrazione
isotonica 356
10.7c Relazione lunghezza-tensione 357
10.7d Fatica muscolare 357
10.8 Effetti dell’allenamento e
dell’invecchiamento sul muscolo
scheletrico 358
10.8a Effetti dell’allenamento 358
10.8b Effetti dell’invecchiamento 358
10.9 Muscolo cardiaco 359
10.10 Muscolo liscio 360
10.10a Distribuzione del muscolo liscio 360
10.10b Anatomia microscopica 360
10.10c Contrazione del muscolo liscio 362
10.10d Controllo della muscolatura liscia 363
10.10e Categorie funzionali 363
Capitolo 11
Sistema muscolare: muscoli assili e
appendicolari 369
11.1 Organizzazione e azioni dei muscoli
scheletrici 372
11.1a Origini e inserzioni 372
11.1b Organizzazione delle fibre muscolari
scheletriche 372
11.1c Azioni dei muscoli scheletrici 373
11.2 Nomenclatura dei muscoli scheletrici 374
11.3 Muscoli della testa e del collo 376
11.3a Muscoli mimici 376
11.3b Muscoli estrinseci dell’occhio 380
11.3c Muscoli della cavità orale e della
faringe 382
11.3d Muscoli anteriori del collo: i muscoli
ioidei 385
11.3e Muscoli per il movimento della testa e del
collo 387
11.4 Muscoli della colonna vertebrale 389
11.5 Muscoli della respirazione 391
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11.6 Muscoli della parete addominale 392
11.7 Muscoli del pavimento pelvico 397
11.8 Muscoli del cingolo scapolare e dell’arto
superiore 399
11.8a Muscoli del cingolo scapolare 399
11.8b Muscoli dell’articolazione gleno-omerale/
braccio 402
11.8c Muscoli del braccio e dell’avambraccio
per i movimenti dell’articolazione del gomito e
avambraccio 405
NOTE INTEGRATIVE: VISIONE D’INSIEME
La compartimentalizzazione muscolare 406
11.8d Muscoli dell’avambraccio per i movimenti
dell’articolazione del polso, della mano e delle
falangi 410
11.8e Muscoli intrinseci della mano 416
11.9 Muscoli del cingolo pelvico e dell’arto
inferiore 419
11.9a Muscoli per i movimenti dell’articolazione
dell’anca/coscia 420
11.9b Muscoli della coscia per i movimenti
dell’articolazione del ginocchio/gamba 424
11.9c Muscoli della gamba per i movimenti
dell’articolazione della caviglia, del piede e delle
falangi 427
11.9d Muscoli intrinseci del piede 432
C o M U N I C A Z I O N E E
C ontrol L O
Capitolo 12
Sistema nervoso: tessuto nervoso 437
12.1 Introduzione al sistema nervoso 438
12.1a Funzioni generali del sistema nervoso 438
12.1b Organizzazione del sistema nervoso 438
12.2 Tessuto nervoso: i neuroni 439
12.2a Caratteristiche generali dei neuroni 439
12.2b Struttura del neurone 440
12.2c Trasporto assonale 442
12.2d Classificazione dei neuroni 442
12.2e Relazioni tra neuroni e nervi 444
12.3 Sinapsi 445
12.4 Tessuto nervoso: le cellule gliali 447
12.4a Caratteristiche generali delle cellule gliali 447
12.4b Tipi di cellule gliali 448
12.4c La guaina mielinica 449
12.5 Rigenerazione assonale 452
12.6 Ultrastruttura del neurone 452
12.6a Pompe e canali 453
12.6b Distribuzione di cariche ioniche e potenziali
di membrana 456
12.7 Introduzione alla fisiologia del
neurone 456
12.7a I neuroni e la legge di Ohm 457
12.7b Il potenziale di membrana di riposo 457
12.7c Modificazioni del potenziale di riposo 458
12.8 Eventi fisiologici nei segmenti
neuronali 460
12.8a Segmento recettivo 460
12.8b Segmento iniziale 462
12.8c Segmento di conduzione 464
12.8d Segmento di trasmissione 466
NOTE INTEGRATIVE: VISIONE D’INSIEME
Eventi di fisiologia neuronale 468
12.9 Velocità del segnale nervoso 470
12.9a Propagazione 470
12.9b Classificazione delle fibre nervose 471
12.10 Neurotrasmettitori e
neuromodulazione 471
12.10a Neurotrasmettitori 471
12.10b Neuromodulazione 472
12.11 Integrazione e circuiti neuronali nel
SNC 474
Capitolo 13
Sistema nervoso: encefalo e nervi
cranici 479
13.1 Sviluppo e organizzazione
dell’encefalo 480
13.1a Panoramica di neuroanatomia 480
13.1b Sviluppo delle principali suddivisioni
dell’encefalo 480
13.1c Distribuzione della sostanza bianca e della
sostanza grigia 488
13.2 Strutture di supporto e protezione per
l’encefalo 490
13.2a Meningi craniche 490
13.2b Ventricoli cerebrali 492
13.2c Liquor cerebrospinale 492
13.2d Barriera emato-encefalica 495
xi
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13.3 Il telencefalo 496
13.3a Emisferi cerebrali 496
13.3b Lobi cerebrali 496
13.3c Aree funzionali della corteccia cerebrale 497
NOTE INTEGRATIVE: VISIONE D’INSIEME
Aree anatomiche e funzionali della corteccia cerebrale 498
13.3d Sostanza bianca centrale 502
13.3e Lateralizzazione emisferica 503
13.3f I nuclei della base 504
13.4 Il diencefalo 505
13.4a Epitalamo 505
13.4b Talamo 505
13.4c Ipotalamo 508
13.5 Il tronco dell’encefalo 509
13.5a Mesencefalo 510
13.5b Ponte 511
13.5c Midollo allungato 512
13.6 Il cervelletto 513
13.6a Componenti anatomiche del cervelletto 513
13.6b Funzioni del cervelletto 514
13.7 Sistemi funzionali 515
13.7a Il sistema limbico 515
13.7b La formazione reticolare 516
13.8 Funzioni integrative di ordine
superiore 517
13.8a Sviluppo delle funzioni integrative di ordine
superiore 517
13.8b Funzioni cognitive 517
13.8c Memoria 518
13.8d Emozioni 519
13.8e Linguaggio 520
13.9 Nervi cranici 521
Capitolo 14
Sistema nervoso: midollo spinale e nervi
spinali 534
14.1 Anatomia macroscopica del midollo
spinale 535
14.2 Protezione e supporto del midollo
spinale 537
14.3 Anatomia regionale del midollo
spinale 539
14.3a Distribuzione della sostanza grigia 539
14.3b Distribuzione della sostanza bianca 540
14.4 Vie di conduzione nervosa nel midollo
spinale 540
14.4a Visione d’insieme: le vie di conduzione
nervosa 541
14.4b Vie sensitive 541
14.4c Vie motorie 544
NOTE INTEGRATIVE: VISIONE D’INSIEME
Differenze tra vie sensitive e motorie 547
14.5 Nervi spinali 548
14.5a Panoramica dei nervi spinali 548
14.5b Plessi nervosi 550
14.5c Nervi intercostali 550
14.5d Plesso cervicale 550
14.5e Plesso brachiale 552
14.5f Plesso lombare 558
14.5g Plesso sacrale 560
14.6 Riflessi 564
14.6a Caratteristiche dei riflessi 564
14.6b Elementi dell’arco riflesso 564
14.6c Riflessi spinali 566
14.6d Valutazione clinica dei riflessi 569
14.7 Sviluppo del midollo spinale 569
Capitolo 15
Sistema nervoso: sistema nervoso
autonomo 574
15.1 Comparazione tra sistema nervoso
somatico e sistema nervoso autonomo 575
15.1a Organizzazione funzionale 575
15.1b Motoneuroni del sistema somatico rispetto ai
motoneuroni del sistema autonomo 576
15.2 Divisioni del sistema nervoso
autonomo 577
15.2a Differenze funzionali 578
15.2b Differenze anatomiche 578
15.2c Grado di risposta 579
15.3 Divisione parasimpatica 580
15.3a Componente cranica 580
15.3b Nervi splancnici pelvici 582
15.4 Divisione simpatica 582
15.4a Organizzazione ed anatomia della divisione
simpatica 582
xii
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15.4b Vie simpatiche 586
15.5 Confronto tra neurotrasmettitori e recettori
delle due divisioni 588
15.5a Visione di insieme dei neurotrasmettitori del
SNA 588
15.5b Recettori colinergici 589
15.5c Recettori adrenergici 589
15.6 Interazione tra la divisione parasimpatica e
simpatica 590
15.6a Tono autonomico 590
15.6b Doppia innervazione 590
NOTE INTEGRATIVE: VISIONE D’INSIEME
Comparazione tra la divisione parasimpatica e la
divisione simpatica del SNA 592
15.6c Sistemi controllati soltanto dalla divisione
simpatica 594
15.7 Controllo ed integrazione del sistema
nervoso autonomo 594
15.7a Plessi autonomici 594
15.7b Riflessi autonomici 596
15.7c Controllo del SNC sul SNA 597
Capitolo 16
Sistema nervoso: i sensi 601
16.1 Introduzione ai recettori sensitivi 602
16.1a Stimoli e sensazioni 602
16.1b Proprietà dei recettori sensitivi 602
16.1c Classificazione dei recettori 604
16.2 La sensibilità generale 606
16.2a I recettori tattili 606
16.2b Dolore riferito 607
16.3 Olfatto e gusto 609
16.3a Il senso dell’olfatto 609
16.3b Il senso del gusto 610
16.4 Recettori visivi 613
16.4a Strutture accessorie dell’occhio 613
16.4b Strutture dell’occhio 614
16.4c Fisiologia della visione 622
16.4d Vie visive 628
NOTE INTEGRATIVE: VISIONE D’INSIEME
Come noi vediamo 630
16.5 Recettori dell’udito e dell’equilibrio 632
16.5a Struttura dell’orecchio 632
16.5b Fisiologia dell’udito 636
16.5c Vie uditive 640
16.5d Meccanismi dell’equilibrio e movimento del
capo 641
NOTE INTEGRATIVE: VISIONE D’INSIEME
Come noi udiamo 642
Capitolo 17
Sistema endocrino 652
17.1 Introduzione al sistema endocrino 653
17.1a Confronto tra i due sistemi di controllo 653
17.1b Funzioni generali del sistema
endocrino 654
17.2 Ghiandole endocrine 654
17.2a Localizzazione delle principali ghiandole
endocrine 654
17.2b Stimolazione della sintesi e del rilascio degli
ormoni 657
17.3 Ormoni 658
17.3a Categorie di ormoni circolanti 658
17.3b Ormoni locali 659
17.4 Trasporto ormonale 659
17.4a Trasporto nel sangue 660
17.4b Livelli degli ormoni circolanti 660
17.5 Cellule bersaglio: interazione con gli
ormoni 660
17.5a Ormoni liposolubili 660
17.5b Ormoni idrosolubili 661
17.6 Cellule bersaglio: grado di risposta
cellulare 664
17.6a Numero di recettori 664
17.6b Interazioni recettoriali 665
NOTE INTEGRATIVE: VISIONE D’INSIEME
Il sistema endocrino: il principale sistema di
controllo del corpo 666
17.7 Metabolismo dei nutrienti 668
17.8 L’ipotalamo e la ghiandola ipofisi 669
17.8a Relazioni anatomiche tra ipotalamo e
ghiandola ipofisi 669
17.8b Interazioni tra ipotalamo e ipofisi
posteriore 670
17.8c Interazioni tra ipotalamo e ipofisi
anteriore 671
17.9 Tipici ormoni regolati dall’ipotalamo 673
17.9a Ormone della crescita 673
17.9b Ghiandola tiroide ed ormoni tiroidei 676
xiii
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17.9c Ghiandole surrenali e cortisolo 680
17.10 Ormoni pancreatici 685
17.10a Anatomia del pancreas 685
17.10b Effetti degli ormoni pancreatici 687
17.11 Invecchiamento e sistema endocrino 690
MANTENIMENTO E
R egolazione
Capitolo 18
Sistema cardiovascolare: sangue 694
18.1 Funzioni e composizione generale del
sangue 695
18.1a Funzioni del sangue 695
18.1b Caratteristiche fisiche del sangue 696
18.1c Componenti del sangue 696
18.2 Composizione del plasma sanguigno 699
18.2a Proteine del plasma 699
18.2b Altri soluti 700
18.3 Elementi corpuscolati del sangue 701
18.3a Emopoiesi 702
18.3b Eritrociti 705
NOTE INTEGRATIVE: VISIONE D’INSIEME
Recupero e eliminazione dei componenti degli
eritrociti 709
18.3c Leucociti 713
18.3d Piastrine 716
18.4 Emostasi 717
18.4a Spasmo vascolare 717
18.4b Formazione del tappo piastrinico 717
18.4c Fase di coagulazione 719
18.4d Eliminazione del coagulo 720
18.5 Sviluppo e invecchiamento del sangue 722
Capitolo 19
19.2 Posizione del cuore e il pericardio 732
19.2a Localizzazione e posizione del cuore 732
19.2b Caratteristiche del pericardio 733
19.3 Anatomia del cuore 733
19.3a Caratteristiche superficiali del cuore 733
19.3b Struttura della parete cardiaca 736
19.3c Camere cardiache 737
19.3d Valvole cardiache 738
19.3e Struttura microscopica della muscolatura
cardiaca 740
19.3f Scheletro fibroso del cuore 741
19.4 Vasi coronarici: apporto di sangue alla
parete cardiaca 742
19.4a Arterie coronarie 742
19.4b Vene coronarie 744
19.5 Strutture anatomiche che controllano
l’attività del cuore 744
19.5a Il sistema di conduzione del cuore 744
19.5b Innervazione del cuore 744
19.6 Eccitazione del cuore 746
19.6a Visione d’insieme sulle pompe e i canali
delle cellule nodali 746
19.6b Eventi elettrici a livello del nodo SA: avvio
del potenziale di azione 747
19.6c Sistema di conduzione del cuore:
propagazione del potenziale di azione 748
19.7 Cellule muscolari cardiache 749
19.7a Visione d’insieme delle pompe e dei canali
all’interno delle cellule muscolari cardiache 749
19.7b Meccanismi elettrici e meccanici delle cellule
muscolari cardiache 750
19.7c Ripolarizzazione e periodo refrattario 751
19.7d La registrazione dell’ECG
(Elettrocardiogramma) 752
19.8 Il ciclo cardiaco 753
Sistema cardiovascolare: cuore 726
19.8a Visione d’insieme del ciclo cardiaco 753
19.8b Fasi del ciclo cardiaco 755
19.1 Introduzione al sistema
cardiovascolare 727
NOTE INTEGRATIVE: VISIONE D’INSIEME
Modificazioni associate al ciclo cardiaco 756
19.1a Funzione generale 727
19.1b Visione d’insieme dei componenti 727
NOTE INTEGRATIVE: VISIONE D’INSIEME
Flusso del sangue nel cuore e nelle vie della
circolazione 730
19.9 Gittata cardiaca 756
19.9a Introduzione alla gittata cardiaca 758
19.9b Variabili che influenzano la frequenza
cardiaca 759
19.9c Variabili che influenzano la gittata
sistolica 760
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19.9d Variabili che influenzano la gittata
cardiaca 761
19.10 Sviluppo del cuore 762
Capitolo 20
Sistema cardiovascolare: vasi e
circolazione 768
20.1 Struttura e funzione dei vasi sanguigni 769
20.1a Struttura generale dei vasi sanguigni 769
20.1b Arterie 771
20.1c Capillari 774
20.1d Vene 777
20.1e Percorso dei vasi sanguigni 777
NOTE INTEGRATIVE: VISIONE D’INSIEME
Come la struttura del vaso sanguigno ne influenza la
funzione 778
20.2 Scambio capillare 779
20.2a Diffusione e trasporto vescicolare 779
20.2b Flusso di massa 780
20.2c Pressione netta di filtrazione 781
20.2d Ruolo del sistema linfatico 781
20.3 Flusso ematico locale 781
20.3a Grado di vascolarizzazione e
angiogenesi 781
20.3b Regolazione locale a breve termine 782
20.3c Rapporto tra flusso ematico locale e
totale 783
20.4 Pressione sanguigna, resistenza e flusso
ematico totale 783
20.4a Pressione sanguigna 784
20.4b Resistenza 788
20.4c Rapporto tra flusso ematico, gradiente della
pressione sanguigna e resistenza 789
20.5 Regolazione della pressione sanguigna e del
flusso ematico 790
20.5a Controllo nervoso della pressione
sanguigna 790
20.5b Regolazione ormonale della pressione
sanguigna 792
NOTE INTEGRATIVE: VISIONE D’INSIEME
Fattori che regolano la pressione sanguigna 794
20.6 Velocità del flusso sanguigno 796
20.7 Distribuzione del flusso ematico durante
l’attività fisica 796
20.8 Circolazione polmonare 796
20.8a Flusso ematico nella circolazione
polmonare 796
20.8b Caratteristiche della circolazione
polmonare 797
20.9 Circolazione sistemica: vasi che originano e
si dirigono al cuore 798
20.9a Le arterie che originano dal cuore 798
20.9b Ritorno venoso al cuore 800
20.10 Circolazione sistemica: testa e tronco 800
20.10a Testa e collo 800
20.10b Pareti toracica e addominale 804
20.10c Organi toracici 806
20.10d Tratto gastrointestinale 807
20.10e Organi addominali posteriori, pelvi e
perineo 810
20.11 Circolazione sistemica: arto superiore ed
inferiore 812
20.11a Arto superiore 812
20.11b Arto inferiore 814
20.12 Confronto tra la circolazione fetale e
postnatale 817
20.12a Circolazione fetale 817
20.12b Modificazioni postnatali 818
Capitolo 21
Sistema linfatico 823
21.1 La linfa e i vasi linfatici 824
21.1a Linfa e capillari linfatici 824
21.1b Vasi, tronchi e dotti linfatici 826
21.2 Visione d'insieme del tessuto linfatico e
degli organi linfatici 829
21.3 Strutture linfatiche primarie 830
21.3a Midollo osseo rosso 830
21.3b Timo 830
21.4 Strutture linfatiche secondarie 831
21.4a Linfonodi 831
21.4b Milza 834
21.4c Tonsille 835
21.4d Noduli linfatici e MALT 836
NOTE INTEGRATIVE: VISIONE D’INSIEME
Correlazione tra sistema linfatico e sistemi
cardiovascolare e immunitario 837
xv
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Capitolo 22
Sistema immunitario e difesa
dell’organismo 841
22.1 Visione d’insieme delle malattie causate da
agenti patogeni 842
22.2 Visione d’insieme del sistema
immunitario 843
22.2a Cellule immunitarie e loro
localizzazione 843
22.2b Citochine 844
22.2c Confronto tra immunità innata e immunità
acquisita 845
22.3 Immunità innata 846
22.3a Barriere all'ingresso 846
22.3b Difese cellulari 848
22.3c Proteine antimicrobiche 849
22.3d Infiammazione 850
22.3e Febbre 853
NOTE INTEGRATIVE: VISIONE D’INSIEME
Immunità innata 854
22.4 Immunità acquisita: introduzione 856
22.4a Antigeni 856
22.4b Struttura generale dei linfociti 857
22.4c Presentazione dell’antigene e molecole
MHC 858
22.4d Visione d’insieme sul ciclo vitale dei
linfociti 862
22.5 Produzione e selezione dei linfociti 863
22.5a Produzione dei linfociti T 863
22.5b Selezione dei linfociti T 864
22.5c Differenziazione e migrazione dei linfociti
T 865
22.6 Attivazione e selezione clonale dei
linfociti 865
22.6a Attivazione dei linfociti T 866
22.6b Attivazione dei linfociti B 867
22.6c Ricircolo dei linfociti 867
22.7 Risposta effettrice nel sito di infezione 868
22.7a Risposta effettrice dei linfociti T 868
22.7b Risposta effettrice dei linfociti B 869
22.8 Immunoglobuline 869
22.8a Struttura delle immunoglobuline 869
22.8b Funzioni degli anticorpi 870
22.8c Classi delle immunoglobuline 871
NOTE INTEGRATIVE: VISIONE D’INSIEME
Immunità acquisita 872
22.9 Memoria immunologica e immunità 874
22.9a Memoria immunologica 874
22.9b Misura della memoria immunologica 874
22.9c Immunità attiva e passiva 876
Capitolo 23
Sistema respiratorio 883
23.1 Introduzione al sistema respiratorio 884
23.1a Funzioni generali del sistema
respiratorio 884
23.1b Organizzazione generale del sistema
respiratorio 885
23.1c Mucosa di rivestimento 885
23.2 Vie aeree superiori 886
23.2a Naso e cavità nasali 886
23.2b Seni paranasali 888
23.2c Faringe 889
23.3 Vie aeree inferiori 890
23.3a Laringe 890
23.3b Trachea 893
23.3c Albero bronchiale 894
23.3d Zona respiratoria: bronchioli respiratori, dotti
alveolari, alveoli 898
23.3e La membrana respiratoria 899
23.4 Polmoni 900
23.4a Anatomia macroscopica dei polmoni 900
23.4b Vascolarizzazione e innervazione dei
polmoni 903
23.4c Pleure e cavità pleuriche 904
23.4d In che modo i polmoni rimangono
espansi 905
23.5 Respirazione: ventilazione polmonare 905
23.5a Introduzione alla ventilazione
polmonare 906
23.5b La meccanica respiratoria 907
23.5c Controllo nervoso della respirazione 911
23.5d Flusso aereo, gradienti pressori e
resistenza 915
23.5e Ventilazione polmonare e alveolare 916
23.5f Volume e capacità 916
xvi
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23.6 Respirazione: scambi gassosi alveolari e
sistemici 918
23.6a Principi chimici degli scambi gassosi 918
23.6b Scambio gassoso alveolare (respirazione
esterna) 920
23.6c Scambio gassoso sistemico (respirazione
interna) 922
23.7 Respirazione: trasporto dei gas 923
23.7a Trasporto dell'ossigeno 923
23.7b Trasporto dell'anidride carbonica 924
23.7c Emoglobina come molecola di trasporto 925
NOTE INTEGRATIVE: VISIONE D’INSIEME
Movimento dell'ossigeno e dell'anidride
carbonica 928
23.8 Frequenza respiratoria e omeostasi 930
23.8a Effetti dell'iperventilazione e
dell'ipoventilazione sulle funzioni
cardiovascolari 930
23.8b Respirazione e attività fisica 931
Capitolo 24
Sistema urinario 936
24.1 Introduzione al sistema urinario 937
24.2 Anatomia macroscopica del rene 939
24.2a Posizione e mezzi di fissità 939
24.2b Anatomia dissettiva del rene 940
24.2c Innervazione dei reni 941
24.3 Anatomia funzionale del rene 941
24.3a Il nefrone 941
24.3b I tubuli collettori e i dotti collettori 945
24.3c L'apparato juxtaglomerulare 946
24.4 Flusso sanguigno e filtrazione 946
24.4a Il flusso sanguigno attraverso il rene 946
24.4b Il filtrato, il liquido tubulare e il flusso
urinario 948
24.5 La produzione del filtrato a livello del
corpuscolo renale 949
24.5a La formazione dell’urina 949
24.5b La membrana di filtrazione 950
24.5c La formazione del filtrato e sua
composizione 951
24.5d Le pressioni associate alla filtrazione
glomerulare 951
24.5e La regolazione della velocità di filtrazione
glomerulare 953
NOTE INTEGRATIVE: VISIONE D’INSIEME
La filtrazione glomerulare e la sua regolazione 956
24.6 Riassorbimento e secrezione a livello dei
tubuli e dei dotti collettori 957
24.6a Una panoramica sui processi di trasporto 957
24.6b Trasporto massimo e soglia renale 958
24.6c Le sostanze riassorbite completamente 958
24.6d Le sostanze a riassorbimento controllato 959
24.6e Le sostanze eliminate come prodotto di
scarto 965
24.6f Come si genera il gradiente di
concentrazione 966
NOTE INTEGRATIVE: VISIONE D’INSIEME
Riassorbimento e secrezione tubulare 968
24.7 Valutazione della funzionalità renale 969
24.7a Misurazione della velocità di filtrazione
glomerulare 969
24.7b Misurazione della clearance plasmatica
renale 969
24.8 Caratteristiche dell’urina: trasporto, raccolta
ed eliminazione 971
24.8a Le caratteristiche dell’urina 971
24.8b Il tratto urinario (ureteri, vescica, uretra) 972
24.8c La minzione 976
Capitolo 25
Liquidi ed elettroliti 982
25.1 Liquidi corporei 983
25.1a La percentuale del liquido corporeo 983
25.1b I compartimenti idrici 983
25.2 L’equilibrio idrico 986
25.2a Apporto e perdita di liquidi 986
25.2b Lo squilibrio idrico 987
25.2c La regolazione dell’equilibrio idrico 989
25.3 L’equilibrio elettrolitico 990
25.3a Elettroliti e non elettroliti 990
25.3b Principali elettroliti: localizzazione, funzioni
e regolazione 991
25.4 La regolazione ormonale 995
25.4a L’angiotensina II 995
25.4b L’ormone antidiuretico (ADH) 996
25.4c L’aldosterone 998
25.4d Il peptide natriuretico atriale (PNA) 999
xvii
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25.5 L’equilibrio acido-base 1001
25.5a Le categorie di acido 1001
25.5b I reni e la regolazione degli acidi fissi 1001
25.5c La respirazione e la regolazione degli acidi
volatili 1003
25.5d I tamponi chimici 1004
25.6 Le alterazioni dell’equilibrio acidobase 1005
25.6a Panoramica sugli squilibri acido-base 1005
NOTE INTEGRATIVE: VISIONE D’INSIEME
Il mantenimento dell’equilibrio acido-base 1006
25.6b I disturbi acido-base di tipo respiratorio 1007
25.6c I disturbi acido-base di tipo metabolico 1007
25.6d La compensazione 1010
Capitolo 26
Sistema digerente 1014
26.1 Introduzione al sistema digerente 1015
26.1a Funzioni principali del sistema digerente 1015
26.1b Organizzazione generale del sistema
digerente 1015
26.1c La parete del tratto gastrointestinale 1016
26.1d Le membrane sierose della cavità
addominale 1018
26.1e Regolazione delle funzioni del sistema
digerente 1019
26.2 Tratto gastrointestinale superiore 1020
26.2a Visione d’insieme del tratto gastrointestinale
superiore 1020
26.2b Cavità orale e ghiandole salivari 1021
26.2c Faringe ed esofago 1025
26.2d Stomaco 1028
26.3 Tratto gastrointestinale inferiore 1034
26.3a Visione d’insieme del tratto gastrointestinale
inferiore 1035
26.3b Intestino tenue 1035
26.3c Ghiandole annesse e relativi dotti escretori 1038
26.3d Intestino crasso 1044
26.4 I nutrienti e la loro digestione 1049
26.4a Digestione dei carboidrati 1049
26.4b Digestione delle proteine 1051
26.4c Digestione dei lipidi 1052
26.4d Digestione degli acidi nucleici 1055
NOTE INTEGRATIVE: VISIONE D’INSIEME
Strutture e funzioni del sistema digerente 1056
Capitolo 27
Nutrizione e metabolismo 1062
27.1 I nutrienti 1063
27.1a Biomolecole nutrienti 1063
27.1b Vitamine 1063
27.1c Minerali 1065
27.2 Ottenere i nutrienti dal cibo 1066
27.2a Soddisfare le esigenze dietetiche 1066
27.2b Linee guida per un'adeguata
nutrizione 1068
27.3 Regolazione dei livelli ematici dei
nutrienti 1069
27.3a Stato di assorbimento 1069
27.3b Stato di post-assorbimento 1070
27.4 Funzioni del fegato 1071
27.4a Anatomia dei lobuli epatici 1071
27.4b Sintesi del colesterolo 1073
27.4c Trasporto dei lipidi 1073
27.4d Integrazione della struttura e della funzione
epatica 1075
NOTE INTEGRATIVE: VISIONE D’INSIEME
Struttura e funzione del fegato 1076
27.5 Ruolo centrale della respirazione
cellulare 1078
27.5a Produzione di ATP 1078
27.5b Interconversione tra le biomolecole nutrienti
ed i loro elementi base 1080
27.6 Energia e calore 1080
27.6a Tasso metabolico 1080
27.6b Regolazione della temperatura 1080
RIPRODUZIONE
Capitolo 28
Sistema o apparato genitale 1086
28.1 Quadro generale degli apparati genitali
femminile e maschile 1087
28.1a Elementi in comune tra i due apparati 1087
28.1b Maturazione sessuale nella femmina e nel
maschio 1087
28.1c Anatomia del perineo 1087
28.2 Gametogenesi 1088
28.2a Breve disamina dell’ereditarietà 1088
28.2b Descrizione sintetica della meiosi 1089
xviii
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28.2c Meiosi I: divisione con riduzione 1090
28.2d Meiosi II: separazione dei cromatidi
fratelli 1092
28.3 Apparato genitale femminile 1093
28.3a Ovaie 1094
28.3b Ovogenesi e ciclo ovarico 1097
28.3c Tube uterine, utero, vagina 1101
28.3d Ciclo uterino (mestruale) e
mestruazione 1105
NOTE INTEGRATIVE: VISIONE D’INSIEME
Le relazioni tra gli ormoni, il ciclo ovarico, e il ciclo
uterino (mestruale) 1106
28.3e Genitali esterni 1108
28.3f Ghiandola mammaria 1108
28.3g Risposta sessuale femminile 1111
28.4 Apparato genitale maschile 1112
28.4a Scroto 1112
28.4b Testicoli e spermatogenesi 1114
28.4c Vie spermatiche nell’apparato genitale
maschile 1118
28.4d Ghiandole accessorie e produzione di
sperma 1120
28.4e Pene 1121
28.4f Risposta sessuale maschile 1122
28.5 Sviluppo e invecchiamento dell'apparato
genitale nel maschio e nella femmina 1122
28.5a Sesso genetico versus sesso fenotipico 1122
28.5b Formazione di gonadi indifferenziate e delle
vie genitali 1122
28.5c Sviluppo dei genitali interni 1124
28.5d Sviluppo dei genitali esterni 1124
28.5e Pubertà 1126
28.5f Menopausa e climaterio maschile 1126
Capitolo 29
Sviluppo, gravidanza ed ereditarietà 1131
29.1 Visione d’insieme del periodo
prenatale 1132
29.2 Periodo della blastogenesi 1133
29.2a Fecondazione 1134
29.2b Segmentazione 1135
29.2c Impianto 1137
29.2d Formazione del disco embrionale bilaminare
e delle membrane extraembrionarie 1138
29.2e Sviluppo della placenta 1139
29.3 Periodo embrionale 1140
29.3a Gastrulazione e formazione dei foglietti
germinativi 1141
29.3b Ripiegamento del disco embrionale 1142
29.3c Organogenesi 1145
29.4 Periodo fetale 1145
29.5 Modificazioni dell'organismo materno
durante la gravidanza 1148
29.5a Decorso della gravidanza 1148
29.5b Variazioni ormonali 1148
29.5c Modificazioni a carico dell’utero e della
ghiandola mammaria 1149
29.5d Apparato digerente, nutrienti e cambiamenti
metabolici 1150
29.5e Modificazioni dell'apparato cardiovascolare e
dell'apparato respiratorio 1151
29.5f Modificazioni dell’apparato urinario 1151
29.6 Il travaglio di parto 1152
29.6a Fattori che inducono il travaglio di parto 1152
26.6b Falso travaglio 1152
29.6c Inizio del travaglio di parto 1153
29.6d Fasi del travaglio di parto 1154
29.7 Modificazioni post-natali nel neonato 1156
29.8 Modificazioni materne dopo il parto 1156
29.8a Variazioni ormonali 1156
29.8b Variazioni della volemia e dei liquidi
dell’organismo 1157
29.8c Lattazione 1157
29.8d Modificazioni dell’utero 1159
NOTE INTEGRATIVE: VISIONE D’INSIEME
Modificazioni anatomo-fisiologiche a carico della
madre 1160
29.9 Ereditarietà 1162
29.9a La genetica umana in sintesi 1163
29.9b Meccanismi dell’ereditarietà 1164
29.9c Ereditarietà legata ai cromosomi
sessuali 1165
29.9d Penetranza e influenze ambientali
sull'ereditarietà 1165
Appendice A A-1
Appendice B A-9
Glossario G-1
Fonti F-1
Indice analitico I-1
xix
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prefazione
L’anatomia umana e la fisiologia sono materie affascinanti.
Tuttavia gli studenti spesso sono sopraffatti dalla complessità,
dall’interrelazione dei concetti di differenti capitoli e dalla
quantità di nozioni. Il nostro obiettivo nello scrivere questo
volume è stato quello di realizzare un libro che indirizzasse gli
studenti in un percorso per principianti attraverso il corpo umano
scritto chiaramente e bene illustrato, affinché potesse aiutare gli
studenti ad integrare i concetti.
Un approccio integrativo
Una delle sfide più scoraggianti affrontate dagli studenti nel
padroneggiare i concetti trattati nei corsi di anatomia e fisiologia
consiste nell’integrare i contenuti che si trovano in diversi capitoli.
La comprensione di argomenti come ad esempio la pressione sanguigna richiede la conoscenza dei capitoli sul cuore, i vasi sanguigni,
i reni e di come queste strutture siano regolate dal sistema nervoso
e dal sistema endocrino. L’utilità di un testo di anatomia umana e
fisiologia dipende in parte da quanto esso riesca ad aiutare gli studenti ad integrare i concetti. Se ciò non avvenisse gli studenti acquisirebbero informazioni in apparenza scollegate tra loro senza
considerarle nel quadro complessivo.
Per illustrare in maniera adeguata concetti così complessi agli
studenti principianti, noi insegnanti presentiamo argomenti diversi
nel corso del tempo attraverso spiegazioni dettagliate che integriamo
con i contenuti esposti in precedenza e con le immagini. In questo
NOTE INTEGRATIVE
VISIONE D’INSIEME
(c) Aree sensitive e associative
Figura 13.12 Aree anatomiche e funzionali della corteccia
cerebrale. Ciascun emisfero cerebrale è suddiviso in cinque regioni
(a) Lobi cerebrali e aree
funzionali
strutturalmente e funzionalmente distinte, dette lobi. In ciascun lobo sono
presenti specifiche aree corticali.
Lobo frontale
modo ci assicuriamo che gli studenti apprendano non soltanto
informazioni slegate ma anche che imparino ad integrarle tra loro.
Questo libro rappresenta il nostro massimo sforzo per replicare il
processo di insegnamento. Ed è proprio l’effettiva integrazione dei
concetti durante tutto il libro che lo rende veramente unico rispetto
ad altri testi di anatomia e fisiologia.
Il nostro obiettivo di enfatizzare i collegamenti tra i diversi
sistemi del corpo e le connessioni tra forma e funzione necessita di
una piattaforma pedagogica ben progettata per esprimere il contenuto. Abbiamo scritto un testo di facile comprensione - lo riteniamo
molto importante- con concise ed accurate descrizioni che sono
scrupolose senza però sovrastare il lettore con dettagli non essenziali. Il testo scritto è integrato con figure che illustrano in modo
specifico le spiegazioni contenute nel testo stesso. Inoltre abbiamo
incluso i paragrafi “Note integrative” che supportano i temi e aiutano nel fornire agli studenti una introduzione completa all’anatomia
e alla fisiologia. Le figure “Note integrative: Visione d’insieme”
costituiscono una o due pagine riassuntive che uniscono concetti
correlati tra loro in forma grafica. Queste figure complete collegano
diverse sezioni di un capitolo in una descrizione sintetica ideale per
studiare e per ripassare. I riquadri “Note integrative: Collegamenti”
forniscono una panoramica del ruolo che i concetti trattati avranno
nei capitoli successivi, forniscono inoltre importanti informazioni
dei capitoli precedenti in relazione agli argomenti che si stanno trattando in quel momento. Le discussioni contenute nelle sezioni
“Note integrative: Riferimento clinico” applicano i concetti espressi nel testo a contesti pratici e clinici, fornendo esempi di ciò che può
Solco centrale
Corteccia visiva primaria
Corteccia gustativa primaria
Area associativa visiva
Corteccia olfattoria primaria
Lobo parietale
Corteccia motoria primaria
(nel giro precentrale)
Corteccia premotoria
Corteccia somatosensoriale
primaria
Campi oculo-frontali
Area associativa somatosensoriale
Elabora
informazioni
gustative e
fornisce
consapevolezza
cosciente di
sensazioni
olfattive
Processa, elabora
e immagazzina
informazioni visive
Area motoria del
linguaggio (area di Broca)
Solco parieto-occipitale
area di Wernicke
Insula
Lobo occipitale
Corteccia
gustativa primaria
Corteccia visiva primaria
Area
cognitiva
Solco
laterale
Corteccia uditiva primaria
Corteccia somatosensoriale primaria
Corteccia associativa uditiva
Aree somatosensoriali associative
Area associativa visiva
Lobo temporale
Corteccia uditiva primaria
Area associativa uditiva
Elabora e interpreta
i suoni e immagazzina
informazioni uditive
Corteccia olfattoria primaria
(d) Regioni funzionali
(b) Aree motorie
Area motoria primaria
Corteccia premotoria
Area motoria del linguaggio
Area di Wernicke
Controllo dell’attività
motoria volontaria
dei muscoli
scheletrici
Pianificazione e coordinamento di
attività motorie raffinate e apprese
498
Riceve e interpreta
informazioni
sensitive somatiche
dai recettori
Regola la funzione
della muscolatura
scheletrica coinvolta
nella produzione
del linguaggio
Quest’area area associativa
multimodale interviene
nella comprensione del
linguaggio parlato e scritto.
Area cognitiva
Integra tutte le
informazioni che
vengono processate nei lobi
adiacenti per
fornire una
comprensione
completa di
una determinata attività.
499
xx
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non funzionare nel corpo umano in modo da riuscire a capire quale
invece sia la norma. I riquadri “Note integrative: Suggerimenti per
l’apprendimento” inseriscono in ogni capitolo dei suggerimenti
relativi alla pratica di studio per capire e ricordare l’informazione. Le
strategie di apprendimento includono tecniche mnemoniche, analogie e attività cinestetiche che gli studenti possono utilizzare per collegare l’anatomia e la fisiologia al loro stesso corpo.
Organizzazione in capitoli
Al fine di portare avanti con successo un approccio integrativo, gli
argomenti fondamentali devono essere affrontati al momento giusto
in modo che possano essere adeguatamente compresi. Gli studenti
devono avere una conoscenza di base riguardo ad un determinato
concetto prima di poter applicare quell’informazione ad una situazione più complessa. Per questo abbiamo cercato di semplificare la
suddivisione dei seguenti argomenti e l’ordine nel quale essi saranno
affrontati.
•• Capitolo 2: atomi, ioni e molecole. Molti studenti del corso
di Anatomia e Fisiologia hanno limitate o inesistenti
conoscenze di chimica, per questo il libro fornisce una
dettagliata e organizzata descrizione della struttura atomica e
molecolare, dei legami, dell’acqua e delle macromolecole
biologiche che fornisce la base per la comprensione dei
processi fisiologici.
•• Capitolo 3: energia, reazioni chimiche e respirazione
cellulare. L’ATP è essenziale per tutti i processi vitali. Una
solida conoscenza dell’ATP consente agli studenti di
comprendere il movimento dei materiali attraverso la
membrana, la contrazione muscolare, la produzione delle
molecole e delle strutture necessarie alla cellula, il potenziale
d’azione dei nervi, la contrazione cardiaca e la rimozione
delle sostanze di scarto nei reni. Questo testo enfatizza
l’importanza del concetto chiave dell’ATP affrontandolo
subito. Questa conoscenza potrà essere quindi utilizzata nei
successivi capitoli espandendo i concetti già introdotti.
•• Capitolo 13: Sistema Nervoso: encefalo e nervi cranici.
•• Capitolo 14: Sistema Nervoso: midollo spinale e nervi
spinali. Il sistema nervoso non viene trattato separatamente
come sistema nervoso centrale (SNC) e sistema nervoso
periferico (SNP); le singole strutture vengono invece
raggruppate in regioni. In questo modo gli studenti possono
integrare i nervi cranici con i rispettivi nuclei nel cervello e le
regioni del midollo spinale con gli specifici nervi spinali che
derivano da queste regioni.
•• Capitolo 17: Sistema Endocrino. Abbiamo organizzato il
capitolo sul sistema endocrino e la parte riguardante il
rilascio ormonale da parte delle ghiandole endocrine in modo
da guidare effettivamente ed efficientemente gli studenti
nella comprensione di come questo sistema di controllo
funzioni nel mantenere l’omeostasi. All’interno del capitolo
sul sistema endocrino, vi è un’introduzione e una
discussione generale riguardo ai concetti di base, oltre ad
una descrizione degli ormoni più rappresentativi che
mantengono l’omeostasi del corpo. I dettagli sull’azione degli
altri ormoni – che richiedono la conoscenza di specifiche
strutture anatomiche trattate in altri capitoli – saranno
descritti in altri capitoli; ad esempio gli ormoni sessuali
saranno affrontati nel Capitolo 28: Sistema o apparato
genitale. L’apprendimento dei vari ormoni è facilitato
dall’inclusione di uno schema per ogni ormone principale;
ogni schema illustrato include gli stessi elementi (stimolo,
recettore, centro di controllo ed effettori) organizzati in
maniera simile. Inoltre le informazioni relative ad ogni
ormone principale descritto nel testo possono essere
facilmente individuate nella tabella riassuntiva nell’appendice
B.
•• Capitolo 21: Sistema Linfatico e Capitolo 22: Sistema
immunitario e Difesa dell'organismo. Un singolo capitolo
sul sistema linfatico e sul sistema immunitario sarebbe
eccessivo per molti studenti. Quindi abbiamo separato la
discussione in due diversi capitoli. Il capitolo sul sistema
linfatico è focalizzato sulle strutture anatomiche che lo
compongono e fornisce una breve panoramica funzionale di
ogni struttura. Questo ci permette di affrontare il sistema
immunitario in un altro capitolo dove potremo riferirci ed
integrare il materiale dei capitoli precedenti.
•• Capitolo 29: Sviluppo, Gravidanza ed Ereditarietà.
L’ereditarietà è inclusa nel capitolo sulla gravidanza e lo
sviluppo umano come estensione naturale del Capitolo 28:
Sistema o apparato genitale. Questa introduzione sarà utile
agli studenti che poi seguiranno anche il corso di genetica.
Apprezziamo i vostri suggerimenti!
Speriamo che la lettura di questo libro sia gradita e che abbia un
ruolo centrale nell’apprendimento dei concetti del corso di Anatomia
e Fisiologia. Ci sono voluti molti anni per produrre questo testo che
è stato scritto da autori con oltre 70 anni di esperienza di insegnamento sia in anatomia sia in fisiologia. Noi siamo insegnanti attivi e
consapevoli dei cambiamenti che gli studenti affrontano durante la
comprensione di questi argomenti.
Abbiamo utilizzato quello che abbiamo imparato nelle classi
per scrivere un testo veramente a portata di studente. Le opinioni e
i suggerimenti sono benvenuti, rimaniamo in attesa di un
riscontro!
Michael P. McKinley
Department of Biology
Glendale Community College
[email protected]
Valerie Dean O’Loughlin
Medical Sciences
Indiana University
[email protected]
Terri Stouter Bidle
Science Division
Hagerstown Community College
[email protected]
xxi
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tour guidato
Integrazione dei contenuti
e pedagogia
Anatomia e Fisiologia: un approccio integrativo costituisce un
sistema di apprendimento strutturato e strettamente
integrativo che combina illustrazioni, foto e descrizioni
scritte; riepiloga le discussioni con grandi figure riassuntive;
integra il materiale precedentemente appreso con nuovi
contenuti, le spiegazioni dei fatti con esempi pratici e clinici
e le sezioni specifiche con valutazioni più complesse.
Illustrazioni impareggiabili
In una materia così complessa come l’Anatomia e Fisiologia le
illustrazioni sono cruciali per l’apprendimento. Le splendide
illustrazioni contenute in questo testo sono state pensate per
rappresentare nel migliore dei modi i realistici dettagli
tridimensionali, incorporando spunti pedagogici che
aiutano a fornire un chiaro messaggio. Ogni figura
è stata meticolosamente rivista per renderla
accurata e consistente con didascalie che la
ricollegano alla discussione del testo.
Muscolo
Colori vivaci e
forme
tridimensionali
rendono facile
immaginare le
strutture e i
processi
corporei.
angue
Flusso del s
Reticolo
sarcoplasmatico
Fascicolo
Ricchi
dettagli
Triade
tubuli
cisterne
trasversi (T) terminali
Fibra muscolare
Sarcolemma
Nucleo
Miofibrille
Sarcomero
Miofilamenti
Nucleo
Orifici dei
tubuli-T
Sarcoplasma
Nucleo
Prospettiva
multistrato
Mitocondrio
(a) Fibra muscolare scheletrica
Membrana RS
Liquido interstiziale
3 Na+fuori
Canale voltaggio-dipendente
per Na+
Pompa
Na+/K+
K+
+ + +
+ + +
–
– – –
– – –
+
+
+
+ +
–
– –
+ +
– –
+ +
– –
–
+
+ +
– –
Sarcoplasma
+ + +
Sarcolemma
+ +
+ +
K+
– –
2 K+ dentro
Ca2+
Canale voltaggio-dipendente
per K+
+ +
+
+
–
Pompa per
il Ca2+
Canale
voltaggio-dipendente
per Ca2+
Calsequestrina
Sarcoplasma
Cisterna terminale
Tubulo-T
(b) Sarcolemma e tubuli-T
Calmodulina
Le strutture
microscopiche sono
connesse a panoramiche
macroscopiche per
mostrare le variazioni di
prospettiva aumentando
il dettaglio dei disegni.
(c) Reticolo sarcoplasmatico
xxii
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26/07/2016 16:13:50
Muscolare
Fotografie
Mucosa
Lume
della tuba
Microfotografie ad alta
risoluzione e immagini
da cadavere sono
frequentemente associate
alle illustrazioni per
mostrare agli studenti il
vero aspetto delle
strutture anatomiche.
LM 35x
Epitelio cilindrico
semplice ciliato
LM 400x
Vasi
ovarici
(b) Tube uterine
Legamento
sospensore
dell’ovaio
Legamento proprio
dell’ovaia
Tuba
uterina
Fondo
dell’utero
Tuba uterina
Parte uterina
Istmo
Lume
uterino
Ampolla
Codici associati
a colori
Infundibulo
Fimbrie
Mesosalpinge
Ovaio
Molte figure
utilizzano un codice
di colori per
organizzare le
informazioni e
chiarire i concetti
per un
apprendimento di
tipo visivo.
Corpo
dell’utero
Endometrio
Miometrio
Perimetrio
Legamento largo
Parete
uterina
Legamento
rotondo
Istmo
Vasi uterini
Orificio interno
Canale cervicale
Cervice
Orificio esterno
Uretere
Legamento uterosacrale
Legamento cervicale
trasverso
Vagina
Lume
uterino
Strato
funzionale
Epitelio
Ghiandole
(b) Seconda linea di difesa
FEBBRE
Strato
basale
LM 45x
Miometrio
(c) Utero
Impedisce l’ingresso di sostanze infettive
INFIAMMAZIONE
L’ipotalamo regola la temperatura
del corpo compresa la febbre. I
vantaggi della febbre sono
inibizione della riproduzione
microbica, aumento della risposta
immunitaria e accelerazione della
riparazione tissutale.
(a) Visione posteriore
(a) Prima linea di difesa
Difese cellulari e molecolari non specifiche per la pro
Endometrio
Infiammazione
DIFESE CELLULARI
PROTEINE E SOSTANZE CHIMICHE
Basofili e mastociti: rilasciano
sostanze chimiche che iniziano
e aumentano l’infiammazione
Interferone (IFN): sostanza antivirale che
aiuta ad evitare la diffusione di virus
L’eparina è un anticoagulante.
Cute e membrane mucose forniscono una barriera fisica,
chimica e biologica.
Cute: ricopre la superficie del corpo
La normale flora impedisce
la crescita di
organismi patogeni.
IFN
L’istamina aumenta la
permeabilità dei capillari.
Le ghiandole lacrimali
contengono lisozima e IgA.
Gli eicosanoidi
(es. leucotrieni)
aumentano
l’infiammazione.
La saliva contiene
lisozima e IgA.
Contesto
della vita
La secrezione oleosa delle
reale
ghiandole sebacee ha un
ph basso e contiene
sostanze antibatteriche
Le illustrazioni
e antifungine.
includono
Membrane mucose: descrizioni
rivestono gli apparati di
Flora normale
persone
e
Il muco intrappola i microbi,
situazioni
reali
contiene lisozima,
defensine
e IgA per difendere contro
per rendere
le
potenziali patogeni.
Le ciglia
eliminano materiali
figure
più
in alcuni apparati.
rilevanti
e una
L’epitelio fornisce
barriera fisica.
facilmente
Il tessuto connettivo contiene
memorizzabili.
acido ialuronico; limita la
La secrezione delle ghiandole
sudoripare aiuta a eliminare i microbi;
contiene lisozima, defensine
e dermicidina.
IFN
Cellula
normale
Cellula NK
Mastocita
Sistema del complemento: cascata di pro
che è efficace specialmente contro i batt
Neutrofili e macrofagi: cellule
fagocitarie che inglobano e
distruggono i microbi
Il compleme
tramite l’attiv
e il richiamo
L’epidermide si esfolia, in
questo modo vengono
rimossi potenziali patogeni.
Il derma contiene acido
ialuronico che è simile ad
un gel; limita la diffusione
di microbi.
Cellula
infetta
Basofilo
Le secrezioni nasali
contengono lisozima,
defensine e IgA.
La tosse e lo starnuto
eliminano i microbi.
IFN
Neutrofili
Il vomito elimina
i microbi.
Macrofago
Complemento
Neutrofilo
Lesione
Patogeno
L’HCl (pH basso) distrugge
la maggior parte dei microbi.
Basofil
Cellule NK: distruggono le cellule anomale tramite
il rilascio di sostanze chimiche citotossiche
Perforina
Granzimi
La defecazione elimina i microbi.
Mastocita
Il complemento promuove l’opson
ai patogeni per aumentare la fago
parte delle cellule immunitarie.
Lesione al tessuto
perivascolare
Cellule NK
Batterio
Cellula danneggiata
o indesiderata
L’urina elimina i
potenziali patogeni
tramite le vie urinarie.
Apparato
gastrointestinale
- Sostanze chimiche
citotossiche
diffusione di infezioni.
Ab
Apoptosi
Ag
Eosinofili:
distruggono i parassiti
tramite il rilascio di
sostanze chimiche
citotossiche
Eosinofilo
Il complemento elimi
(antigene-anticorpo)
Eritrocita
Complemento
Verme parassita
xxiii
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04/07/2016 09:29:12
Il complemento i
formazione di un
transmembrana
NOTE INTEGRATIVE VISIONE D’INSIEME
Figura 20.15 Fattori che regolano la pressione
sanguigna. Tre fattori principali influenzano la pressione sanguigna:
Riassunti illustrati integrativi
(a) Gittata cardiaca (GC)
(a) la gittata cardiaca, (b) la resistenza periferica,(c) il volume ematico.
La gittata cardiaca è il volume di sangue espulso per minuto. La GC dipende
dalla frequenza cardiaca (F) e dalla gittata sistolica (GS): GC = F × GS.
Le illustrazioni innovative contenute in “Note integrative:
Visione d’insieme” combinano diversi concetti in un’unica
grande figura riassuntiva. Questa impressionante presentazione
visiva e dinamica offre un riepilogo del materiale affrontato in
precedenza utilizzando un ambiente illustrato e creativo che
enfatizza come le diverse parti di un individuo si colleghino
tra loro facilitando la comprensione di meccanismi e concetti
più estesi.
Frequenza cardiaca (F)
Aumento della
gittata cardiaca.
Diminuzione della
gittata cardiaca.
65 bpm
120 bpm
L'aumento della frequenza
cardiaca aumenta la gittata
cardiaca e la pressione sanguigna.
La diminuzione della frequenza
cardiaca riduce la gittata cardiaca
e la pressione sanguigna.
Gittata sistolica
Aumento della
gittata cardiaca.
Diminuzione della
gittata cardiaca.
Forza della
contrazione
L'aumento della gittata sistolica
aumenta la gittata cardiaca e la
pressione sanguigna.
Forza della
contrazione
La diminuzione della gittata
sistolica riduce la gittata cardiaca
e la pressione sanguigna.
NOTE INTEGRATIVE
Note integrative: Visione d’insieme
RIFERIMENTO CLINICO
Misurare la pressione sanguigna
Concetti variegati sono presentati in accattivanti
presentazioni illustrate che ricoprono una o due
pagine.
Arteria brachiale
Stetoscopio
La pressione arteriosa viene misurata
indirettamente mediante lo sfigmomanometro
(sphygmos = polso, manos = raro, metron =
misura). Un manicotto gonfiabile viene avvolto
intorno al braccio e lo stetoscopio viene posizionato
distalmente, subito dopo la zona di compressione
dell'arteria consentendo all'operatore di auscultare i
suoni del polso. Il manicotto viene gonfiato fino a
comprimere completamente l'arteria brachiale, determinando una momentanea interruzione del flusso di sangue.
La pressione nel manicotto diminuisce quando l'aria viene
gradualmente rilasciata. Vengono registrati due valori (per es.
120/80) che sono misurati in millimetri di mercurio (mm Hg).
Dilatazione
Retrazione elastica
Pressione sistolica
(per es. 120 mm Hg)
Pressione diastolica
(per es. 80 mm Hg)
Manicotto
sfigmomanometrico
Flussso
Flusso
sanguigno
sang
guigno
g
g
Pressione sistolica
NOTE INTEGRATIVE
Il valore più alto della pressione
sanguigna registrato rappresenta la
pressione sistolica, che corrisponde alla
pressione nelle arterie durante la
contrazione del cuore. Questo valore
viene registrato al primo suono percepito.
I suoni vengono percepiti quando la
pressione nell'arteria brachiale è tale da
superare la pressione nel manicotto,
ristabilendo il normale flusso sanguigno.
VISIONE D’INSIEME
Figura 14.11 Differenze tra vie sensitive e motorie.
(a) Vie sensitive ascendenti che trasmettono informazioni all’encefalo, decorrono nei cordoni posteriori e laterali del midollo spinale e utilizzano fino
a tre neuroni (di primo, secondo e terzo ordine). (b) Vie motorie discendenti che trasmettono informazioni dall’encefalo, generalmente decorrono
nei cordoni anteriore e laterale del midollo spinale e utilizzano due neuroni (un motoneurone superiore e un motoneurone inferiore).
(a) Vie sensitive
(b) Vie motorie
I segnali nervosi ascendono
all’encefalo.
Segnali nervosi discendono dall’encefalo
mediante vie motorie.
La maggior parte della vie sensitive
decorre nei cordoni posteriore
e laterale del midollo spinale.
Via dei cordoni
posteriori lemnisco
mediale
Neurone
di terzo
ordine
Motoneurone
superiore
Neurone di
secondo
ordine
Motoneurone
inferiore
Neurone
di primo
ordine
Via
spinocerebellare
(diretta al cervelletto
e non al talamo)
300
280
260
240
220
200
180
160
140
120
100
80
60
40
20
0
300
280
260
240
220
200
180
160
140
120
100
80
60
40
20
0
Pressione diastolica
L'ultimo valore della pressione sanguigna
registrato rappresenta la pressione
diastolica, che corrisponde alla pressione
nelle arterie durante il rilassamento del
cuore. Questo valore è registrato quando non
viene più percepito alcun suono. L'assenza
di suoni si verifica quando iI flusso sanguigno
nell'arteria brachiale è nuovamente regolare
poiché la pressione nel manicotto non
determina più la compressione dell'arteria.
794
Le vie motorie tendenzialmente
decorrono nei cordoni anteriore e
laterale del midollo spinale.
Tratto
corticospinale
laterale
Tratto
rubrospinale
Via mediale
Tratto
corticospinale
anteriore
Via
anterolaterale
Le vie sensitive dirette alla corteccia cerebrale usano fino a tre
neuroni: un neurone di primo, secondo, e terzo ordine.
Neurone di terzo ordine
(corpo cellulare localizzato
nel talamo)
Talamo
Neurone di secondo ordine
(corpo cellulare localizzato nel
corno posteriore o in un
nucleo del tronco
dell’encefalo)
Neurone di primo ordine
(corpo cellulare
localizzato nel ganglio
delle radici posteriori o in un
nucleo del tronco dell’encefalo)
Le vie motorie usano due motoneuroni:
un motoneurone superiore e un motoneurone inferiore.
Motoneurone superiore
(corpo cellulare localizzato
nella corteccia cerebrale o
in un nucleo del tronco
dell’encefalo)
Motoneurone inferiore
(corpo cellulare localizzato
nel corno anteriore o in un
nucleo del tronco dell’encefalo)
Vie motorie 547
xxiv
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(b) Resistenza periferica
La resistenza periferica è l'attrito che si oppone allo scorrimento del sangue nei vasi e dipende dal
raggio del vaso, dalla lunghezza del vaso e dalla viscosità del sangue.
Raggio del vaso
Lunghezza del vaso
Viscosità del sangue
La vasocostrizione determina
il restringimento del vaso e
spinge il sangue attraverso un
lume più stretto, aumentando
la resistenza periferica e la
pressione sanguigna.
Un vaso più lungo determina
un incremento della resistenza
periferica che aumenta la
pressione sanguigna.
Un aumento della viscosità
determina un'opposizione
allo scorrimento del
sangue, incrementando la
resistenza periferica e la
pressione sanguigna.
Un vaso più corto
determina una riduzione la
resistenza periferica che
diminuisce la pressione
sanguigna.
La vasodilatazione determina
un aumento del lume del vaso
diminuendo la resistenza
periferica e la pressione
sanguigna.
“Un vecchio proverbio dice che ‘una figura
ha più valore di mille parole’ e io credo che
“Visione d’Insieme” innalzi questo proverbio
verso più alti orizzonti. In due pagine l’autore
presenta le informazioni di maggior valore
in uno schema di facile comprensione e
memorizzabile.”
Una riduzione della viscosità
consente al sangue di
scorrere più liberamente nei
vasi, riducendo la resistenza
periferica e la pressione la
sanguigna.
(c) Volume ematico
—William Dunscombe,
Union County College
Il volume ematico dipende dall'assunzione e dall'escrezione di liquidi.
L'assunzione di liquidi aumenta il volume ematico e la pressione sanguigna.
L'escrezione di liquidi riduce il volume ematico e la pressione sanguigna.
Assunzione di liquidi (~2500 mL/giorno) Escrezione di liquidi (~2500 mL/giorno)
Vapore acqueo nell'aria espirata
Cibo e bevande
Acqua del
metabolismo
Sudore e
traspirazione
Urina
Feci
Un'adeguata pressione
sanguigna è necessaria per
mantenere un'appropriata
perfusione dei tessuti sistemici
durante gli scambi capillari.
VISIONE D’INSIEME
Figura 12.22
Eventi di fisiologia neuronale. La
fisiologia neuronale implica una serie di eventi che si verificano
nei quattro segmenti funzionali del neurone: (1) segmento
recettivo, (2) segmento iniziale, (3) segmento di conduzione e
(4) segmento di trasmissione.
Potenziale d’azione
lungo il neurone
presinaptico
2
3
La sommazione di EPSP e IPSP (non
mostrata in figura) include sia la sommazione spaziale di neuroni pre-sinaptici
multipli sia la sommazione temporale di
un unico neurone pre-sinaptico che
scarica velocemente; essa determina il
raggiungimento del valore soglia.
Dendriti
Sommazione spaziale
mV
+30
Neurone
presinaptico
SEGMENTO DI CONDUZIONE: propagazione del potenziale d’azione
SEGMENTO INIZIALE: zona “trigger”
Potenziale graduato nel neurone post-sinaptico
Soglia
P1
P2 P3
P4 P5
Tempo (msec)
Cono
assonale
+ +
+ + + + +
+ – –
– – – – –
– – – – – –
– –+ +
– – –
+ + +
Potenziale
d’azione
Ripolarizzazione e sua propagazione:
apertura sequenziale di canali
voltaggio-dipendenti per il K+ che segue
immediatamente la depolarizzazione
per ristabilire il PMR.
Il K+ si muove all’esterno.
–70
iniziale
+ +
Na+
Depolarizzazione
Canali voltaggio-dipendenti per il K+
0
–55
2 Segmento
Potenziale
d’azione
Depolarizzazione Ripolarizzazione
Ripolarizzazione
+30
– – – – – – –
–+ +
+ + + + +
+ + + + + + + +
+ + – –
– – – – – –
Canali voltaggio-dipendenti
voltag
per il Na+
mV
NOTE INTEGRATIVE
Soglia
–70
K+
K+
out
Na+
in
–55
Depolarizzazione e sua propagazione:
Depolarizzazione
apertu
ura sequenziale
e di canali voltaggioapertura
dipend
p denti per il Na+ in risposta al raggiungidipendenti
mento del valore soglia. Il Na+ si muove
all’interno dell’assone.
PMR
Iperpolarizzazione
Tempo (msec)
Sommazione temporale
+30
Neurone
post-sinaptico
mV
Corpo
cellulare
1 Segmento
Potenziale
d’azione
0
Soglia
P2
–55
di ricezione
Telodendri
–70
Tempo (msec)
Guaina
mielinica
3 Segmento di
conduzione
Assone
4 Segmento di
trasmissione
Potenziale d’azione
Na+
Diffusione di Na+
attraverso l’assoplama
K+
1
SEGMENTO RICETTIVO: potenziale graduato EPSP e IPSP
Depolarizzazione
Neurotrasmettitore
titore
eccitatorio
K+
ttitore
Neurotrasmettitore
inibitorio
468 Capitolo dodici
IPSP
IP
Il neurotrasmettitore inibitorio è
rilasciato dal neurone pre-sinaptico
che attiva canali cationici ligandodipendenti per il K+ determinandone
l’uscita, o canali cationici ligandodipendenti per il Cl– che entra nel
neurone. In entrambi i casi, l’interno
diventa più negativo, creando un
IPSP.
Sistema nervoso: tessuto nervoso
EPSP
Tempo (msec)
SEGMENTO DI TRASMISSIONE: rilascio di neurotrasmettitore
Potenziale
d’azione
Ca2+
Bottone
sinaptico
Canali per il Ca2+
voltaggio-dipendenti
Neurotrasmettitore
mV
EPSP
EP
cationici
Canali cati
Ca
ligando-dipendenti
gando-dip
Na+ llig
per
p
pe
er
e il Na+
Canali cationici
ligando-dipendenti
per il K+
Canali cationici
Cl– ligando-dipendenti
per il Cl–
mV
Ripolarizzazione
Il neurotrasmettitore eccitatorio è
rilasciato dal neurone pre-sinaptico e
attiva canali cationici ligandodipendenti: più Na+ entra nel neurone
di quanto K+ esca e l’interno diventa
più positivo creando un EPSP.
4
L’arrivo del potenziale d’azione a livello
del bottone sinaptico scatena l’apertura
di canali voltaggio-dipendenti per il Ca2+.
Il Ca2+ entra nel bottone sinaptico,
detErminando il conseguente rilascio
di neurotrasmettitore per esocitosi.
Vescicola
sinaptica
IPSP
Tempo (msec)
Il neurotrasmettitore si lega con i
recettori o di un altro neurone o di un
effettore (muscolo o ghiandola).
Segmento di trasmissione 469
xxv
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Collegamenti
“Questo è un gran modo per
permettere agli studenti di
integrare informazioni tra un
capitolo e l’altro, all’interno dello
stesso semestre o tra due diversi
semestri.”
Diversi referimenti sono forniti durante lo svolgersi del testo per ricordare al
lettore il significato degli argomenti trattati fino a quel punto, e per aiutarlo a
prevedere come la conoscenza di un argomento potrà essere utile in future
discussioni. Semplici referimenti sono riportati lungo il testo mentre referimenti
più dettagliati sono presentati nei riquadri “Note integrative: Collegamenti”.
—John Placyk,
University of Texas–Tyler
degli osteoblasti. Ricerche
r ulteriori sono attualmente in corso,
r per stabilire
r se
livelli
v abnormemente elevati
v dell’ormone possano essere
r collegati alle malatparatormone,
tie da ridotta densità ossea. Tre
r altri ormoni, il par
ratormone, il calcitriolo e la
calcitonina, partecipano alla regolazione
r
del rimodellamento osseo e saranr
no discussi più in dettaglio nella sezione successiva.
v
NOTE INTEGRATIVE
COLLEGAMENTI
Molti ormoni (vedi capitolo 17) sono responsabili della crescita normale
e dell’omeostasi del tessuto osseo. L’ormone della crescita, gli ormoni
tiroidei, la calcitonina e gli ormoni sessuali stimolano l’accrescimento
osseo, mentre il paratormone, i glucocorticoidi e la serotonina possono
sia inibire la crescita che stimolare il riassorbimento osseo. Pertanto,
alcune malattie del sistema endocrino spesso si manifestano come
malattie del sistema scheletrico.
COSA HAI APPRESO?
17
7.6 Regolazione dei livelli di calcio
nel sangue
CHE NE PENSI?
3
In base a ciò che si è appreso sugli effetti del testosterone, si illustri
perché un bambino (in età prepuberale) che assuma steroidi
anabolizzanti (sostanze che hanno un effetto biologico simile al
testosterone) rischia di soffrire di disturbi della crescita.
crescita
I glucocorticoidi sono un gruppo di ormoni che vengono
v
prodotti
r
dalla
dallla
corticale della ghiandola surrenale e regolano
livelli
r
i liv
elli di glucosio nel sangue.
e
Il cortisolo rappresenta
r resenta il glucocorticoide principale. Livelli
rappr
v elevati
v di cortisolo
o
crescita
ossea
aumentano il riassorbimento osseo e, nei bambini, alterano
r
la cr
rescita osse
ea
paziente
a livello
v
della piastra
r epifisaria. È per questo che la crescita
r
di un pazient
te
glupediatrico sottoposto a terapia
r
antiinfiammatoria a base di alte dosi di glu
utenuta
cocorticoidi, come nel caso dei bambini affetti da asma grave
ggrave,, viene tenut
ta
sotto stretto
r
controllo.
r
La serotonina
r
è una molecola che ha il ruolo di
d
nervose
mediatore
r del segnale chimico tra
r le cellule nerv
vosse
(neurotrasmettitore),
come
(neurotr
r rasmettitorre), ma agisce anche com
me
ormone in altri sistemi extr
eextra-nervosi.
ra-nerv
vosi. È
serotoormai noto che recettori
r
per la ser
roto
omaggior
nina sono presenti
r
sulla maggio
or
particolaparte delle cellule ossee. In particola
aserotonina
re, quando i livelli
v
di ser
rotonin
na
sono troppo
r
elevati,
v viene inibito il
differenziamento
osteodiffer
renziamento delle cellule osteo
oserotonina
progenitrici.
r
P
Pertanto,
la ser
rotonin
na
sembra
r giocare
r un ruolo nel rregolare
egolarre
fisiologico
il tasso di rimodellamento fisiologic
co
differenziamento
dell’osso, agendo
do sul differ
renziamento
en
o
Raggi
ultravioletti
o
Quali sono gli effetti dell’ormone della crescita e dell’ormone
tiroideo sulla crescita e la massa ossea?
Apporto
App
por to dietetico
e
(ad es.
es. latte)
La regolazione
r
della concentrazione
r
di calcio nel sangue è essenziale perché
r
il calcio è richiesto per numerosi
r processi
r
fisiologici, quali: l’inizio della contrazione
r
muscolare;
r l’esocitosi di molecole dalle cellule, incluse quelle del
la stimolazione cardiaca
sistema nervoso
v (neuroni);
r
r
da parte di cellule “pacemaker”;
k
la coagulazione del sangue. Il mantenimento della concentrazione
r
del calcio entro
r intervalli
v normali, tra
r 8.9 e 10.1 milligrammi
r
per decilitro
r (mg/
• Stimolazione
ormonale. Lo stimolo per il rilascio di molti
dL), è essenziale per la sopravviv
sopravvivenza.
a venza. I due principali ormoni che regolano
r
ormoni dalle rispettive ghiandole è costituito dalla
il calcio ematico sono il calcitriolo (forma attiva
v della vitamina D) ed il parar
stimolazione da parte di un altro ormone. Un esempio si
tormone. La ghiandola tiroide
r
produce
r
anche la calcitonina, un terzo ormone
verifica
quando
l’ormone stimolante la tiroide, rilasciato
svolgere
coinvolto,
v
che però
r sembra
r svolger
v re un ruolo meno significativo.
v I meccanianteriore,
smi fisiologici della regolazione
r
del calcio ematico vengono
vdall’ipofisi
descritti
in questo stimola la tiroide a secernere ormoni
tiroidei.
capitolo, considerando
r
il ruolo di riserva
v di calcio svolto
v
dallo scheletro.
r
La regolazione del Ca2+ ematico (si veda la sezione 7.6) è un riflesso
endocrino che è iniziato da una stimolazione umorale. Esso coinvolge diversi
sistemi corporei. Il paratormone (PTH) è rilasciato dalle ghiandole paratiroidi
in risposta a bassi livelli ematici di Ca2+ mediante stimolazione umorale. In
seguito al suo rilascio nel sangue, il PTH stimola parecchi organi bersaglio,
che comprendono (1) il tessuto osseo per rilasciare Ca2+ nel sangue; (2) i
reni per completare la reazione enzimatica finale necessaria a produrre
calcitriolo (un ormone che incrementa l’assorbimento di Ca2+ dal tratto GI)
e (3) i reni per ridurre la perdita di Ca2+ attraverso l’urina. Il risultato netto è
che il livello di ematico risale, ritornando alla sua concentrazione normale.
• Stimolazione umorale. Alcune ghiandole endocrine
OBIETTIVO DI APPRENDIMENTO
APPRENDIM
RENDIMENTO cambiamento del livello ematico di nutrienti o di ioni (il
termine “umorale” è un termine storicamente correlato
al sangue in quanto questo era considerato uno dei
quattro
o fluidi
del corpo). Quando il livello
Per descrivere
r in maniera
r efficace le azioni del calcitriolo
e del“umori”
paratormone
paratormone,
r
,
ematico
di un
determinato nutriente o di uno ione
occorre
r preliminarmente
r
descrivere
r la via enzimatica
che porta
all’attivale cellule responsive di una
zione della vitamina D in calcitriolo. La via siaumenta
svolge attraverso
attrave
t o diminuisce,
r le tre
rso
r
ghiandola endocrina rilasciano ormoni che agiscono
seguenti tappe (figura
r 7.14):
7.14):
sulle cellule bersaglio per compensare un’ulteriore
1
I raggi
r
ultravioletti
ultra
t avioletti convertono
v
il precursore
precur
r rsorre (7-deidrocolester
(7-deidrocolesterolo,
r
rolo, una
o eper
immagazzinare o eliminare un eventuale
molecola derivante
v
dal colesterolo),
r
che circola
r perdita
nel sangue,
in vitamina
eccesso.
D3, che viene anche in parte assorbita dai nutrienti
alimentari a livello
v
•
Stimolazione
dell’intestino tenue ed immessa in circolo.
r
La principale fonte dinervosa. Poche ghiandole endocrine sono
vitamina D3 per la maggior parte degli individui,
deriva
v dal
stimolate
a latte.
rilasciare ormoni mediante stimolazione diretta
parte
L
classico è
La vitamina D3 circola
r
nel sangue,
e e quandoda
giunge
nei del
vasi
v sistema nervoso. L’esempio
2
costituito
rilascio di adrenalina dalla midollare del
sanguigni del fegato viene convertita
dagli enzimi
epatici dal
in calcidiolo,
v
surrene
tramite
l’aggiunta di un gruppo ossidrile (—OH).
Entrambi
gli step 1 ealla stimolazione del sistema nervoso
r
r in risposta
2 si svolgono
costantemente e sono solo limitatamente
v
r come parte della risposta “combatti-o-fuggi” (si
simpaticoregolati.
veda la sezione 15.4b).
1.
Spiegare
egare l’attivazione
l’atti
della vitamina D nella sua forma attiva, il calcitriolo.
—OH
OH
COSA HAI APPRESO?
HO
O
5
Precursore
(7-deidr
7
ocolesterolo)
(7-deidrocolesterolo)
Calcitriolo
Calcitr
C
iolo
—OH
2 La vitamina D3 viene convertita
in calcidiolo nel fegato (tramite
aggiunta di un gruppo -OH).
Figura 7.14 Produzione del calcitriolo.
LL’ormone adrenocorticotropo (ACTH) stimola la corteccia del
surrene a rilasciare
i suoi ormoni. Di quale tipo di stimolazione
2
questoOH
è un esempio: (a) ormonale, (b) umorale o (c) nervoso?
HO
OH
1 La molecola del pr
precursore
precur
ecursor
sore
e
viene convertita in Vitamina D3
(colecalciferolo).
COLLEGAMENTI
7.6a Attivazione della vitamina D a sono
calcitriolo
calcitriol
stimolate a rilasciare i propri ormoni in risposta al
Calcidiolo
Vitamina D3
(colecalciferolo)
((colecalciferolo)
NOTE INTEGRATIVE
3
OBIETTIVI DI APPRENDIMENTO
APPRENDIMEN
DIMENTO
1.
Denominare
are le tre
t categorie strutturali degli ormoni circolanti e fornire
esem relativi a ciascuna categoria.
esempi
2.
Distinguere gli ormoni che sono liposolubili da quelli idrosolubili.
Gli ormoni circolanti sono raggruppati in accordo alla loro struttura
chimica in tre categorie: ormoni steroidei, ormoni proteici ed ammine
biogene. Un esempio per ciascuna categoria è mostrato nella figura
r
17.5. Nel valutare la struttura chimica di questi ormoni, nota se le
molecole di ciascuna categoria sono idrosolubili
o liposolubili. Questa
r
differenza nella solubilità influenza sia il trasporto dell’ormone nel
sangue che il modo con cui interagisce con le sue cellule bersaglio.
Ormoni steroidei
17.3 Ormoni
Il calcidiolo è convertito il calcitriolo
nel rene (tramite aggiunta di
Tutti
T
gli omoni
cir
circolanti
colanti sono
un
secondo
gruppo -OH).
sintetizzati nelle cellule endocrine a
partire da colesterolo o da aminoacidi. Si ricordi che il colesterolo
Il calcitriolo è prodotto come segue: quando i cheratinociti vengono esposti ai raggi
r
UV,
V la
è una molecola lipidica con una struttura ad anello (si veda la
molecola precursore (7-deidrocolesterolo) viene convertito in vitamina D3 (colecalciferolo). La vitamina D3 proviene anche da fonti alimentari, quali il
sezione 2.7b) e che gli aminoacidi sono i componenti elementari
latte. Il fegato sintetizza il calcidiolo dalla vitamina D3 ed infine i reni convertono il calcidiolo in calcitriolo.
delle proteine (si veda la sezione 2.7e).
Crescita e rimodellamento osseo 229
Ormone steroideo
“Per gli studenti è molto importante
connettere un concetto ad un altro per
costruire la loro comprensione. Il ‘metodo
spirale’ di istruzione punta sui riepiloghi e
sull’integrazione delle informazioni acquisite.
In un corso come quello di Anatomia Umana
e Fisiologia è essenziale che i sistemi corporei
non vengano percepiti come singole unità
indipendenti. Questo testo tiene gli studenti
e gli insegnanti sull’argomento grazie al
disegno generale di un quadro d’insieme.”
17.3a Categorie
g
di ormoni circolanti
circolantii
Ormone proteico
• Liposolubile
• Formato a partire dal colesterolo
• Prodotto
t dalle gonadi e dalla corticale
del surrene
CH2OH
H3C
HO
Gli ormoni steroidei sono molecole liposolubili sintetizzate a partire
dal colesterolo (figura
r 17.5a). Questa categoria include sia gli steroidi
prodotti nelle gonadi (ad esempio estrogeni e progesterone nelle ovaie
e testosterone nei testicoli) sia gli ormoni sintetizzati nella corteccia
del surrene (ad esempio i corticosteroidi come il cortisolo).
Il calcitriolo è l’ormone prodotto a partire dalla vitamina D (vedi la
sezione 7.6a) ed è talvolta classificato come ormone steroideo. Tuttavia
T
Tuttaavia
C
• Idrosolubile
• Consiste di catene di aminoacidi
• Tre sottogruppi
sotto
t gruppi
Polipeptidi
Oligopeptidi
Glicoproteine
O
Ammine biogene
• Idrosolubili (eccetto
t l'ormone tiroideo)
• Derivate da un aminoacido che viene
modificato (ad esempio la tirosina)
H2 N
CH2
HO
CH2
H2 N
OH
H3C
HO
O
OH
COOH
Esempio: Cortisolo
(a)
Esempio: Paratormone
((b)
b)
Esempio: Noradrenalina
(
(c)
Figura 17.5 Tipi di ormoni.
(a) Gli ormoni steroidei sono liposolubili e formati a partire dal colesterolo, mentre (b) gli ormoni proteici e
(c) le ammine biogene sono tipicamente idrosolubili e formate a partire dagli aminoacidi.
658 Capitolo diciassette
Sistema endocrino
—R. Christopher Harvey,
Brevard Community College
xxvi
mck54615_FM_i-xxxviii ok.indd 26
04/07/2016 09:30:57
I neutrofili di solito rimangono in circolo per circa 10 -12 ore prima
di uscire dai vasi sanguigni e entrare negli spazi tissutali, dove fagocitano agenti patogeni infettivi, specialmente batteri. I meccanismi che
aiutano a distruggere i batteri sono descritti nel paragrafo 22.3b. Il
numero dei neutrofili nel sangue di un individuo aumenta notevolmente in presenza di un’infezione batterica cronica poiché viene
prodotto un maggior numero di neutrofili per raggiungere i batteri.
NOTE INTEGRATIVE
un diametro minore di quello di un eritrocita, mentre nei linfociti
attivati il diametro può essere due volte quello di un eritrocita.
Ci sono tre tipi di linfociti. I linfociti T (cellule T) innescano e
coordinano una risposta immunitaria; alcuni attaccano direttamente
cellule estranee e cellule infettate da virus. I linfociti B (cellule B)
sono stimolati a diventare plasmacellule e a produrre anticorpi. Le
cellule natural killer (cellule NK) attaccano cellule tissutali anormali e infettate. I linfociti sono esaminati in dettaglio nel capitolo 22.
Monociti Un monocita può avere il diametro fino a tre volte
Applicazioni pratiche e
cliniche
quello di un eritrocita. I monociti di solito costituiscono circa il 2-8%
di tutti i leucociti. Il nucleo presenta una colorazione pallida ed è a
forma di rene o di lettera C. Dopo avere circolato nel sangue per
circa 3 giorni i monociti escono dai vasi sanguigni e si stabiliscono
nei tessuti, dove si trasformano in grandi cellule fagocitarie chiamate
macrofagi (macros = grande, phago = mangiare). I macrofagi
Integrare contesti
fagocitano batteri, frammenti di cellule, cellule morte e detriti.
SUGGERIMENTI PER L’APPRENDIMENTO
La frase inglese “Never let monkeys eat bananas” (Non lasciare che le
scimmie mangino le banane) è un divertente e semplice modo per
ricordare i linfociti in base alla loro percentuale nel sangue:
familiari con lo studio
dell’Anatomia
e
Fisiologia
rende
Lacuna
NOTE INTEGRATIVE
(con osteocita)
Osteone
Monkeys = Monociti
apparentemente
i concetti astratti più rilevanti e
Formula leucocitaria e variazioni del numero dei
leucociti
SUGGERIMENTI
PER L’APPRENDIMENTO
Eat = Eosinofili
Un numero anormale di leucociti è la conseguenza di varie
condizioni
memorizzabili.
I riquadri “Note integrative:
Bananas = Basofili (i meno numerosi)
L’analogia con il bersaglio
di un tiro Per
con l’arco
può essere
per
patologiche.
esempio,
una utile
riduzione
del numero dei leucociti
Suggerimenti
per
l’apprendimento”
memorizzare la struttura
di ununa
osteone:
causa
grave malattia definita leucopenia (penia = mancanza).
forniscono
semplici
e pratici consigli per
• L’intero bersaglio rappresenta
Capitolo diciotto
Sistema cardiovascolare: sangue
l’osteone.
Canale
apprendere le nozioni. La lettura
dei paragrafi
centrale
• Il centro del bersaglio rappre“Note integrative: Riferimento clinico” offre
senta il canale centrale.
• Gli anelli equivalgono alle lamelle
una visione su come complessiLamelle
processi
concentriche
concentriche.
Canalicoli
fisiologici o relazioni anatomiche
influenzino il
funzionamento del corpo.
Never = Neutrofili (i più numerosi)
Let = Linfociti
LM 75x
714
(a) Osso compatto
gli osteoni sono disposti parallelamente all’asse longitudinale.
Osservato in sezione trasversale, l’osteone presenta un aspetto
che richiama il centro di un bersaglio, caratterizzatO da diverse
componenti:
Osteone
NOTE INTEGRATIVE
Le strategie di apprendimento
testate nelle classi forniscono
analogie con la vita quotidiana,
tecniche mnemoniche e utili
suggerimenti per facilitare la
comprensione e la memoria.
SUGGERIMENTI PER L’APPRENDIMENTO
• Il canale centrale (di Havers o Haversiano) è un canale
cilindrico che decorre lungo l’asse longitudinale
I componenti necessari alla traduzione possono essere paragonati ad un cuoco che cucina una
dell’osteone, accogliendo il decorso di vasi e nervi.
specialità. Ilsono
ribosoma
paragonabile
alla cucina, l’mRNA è il cuoco, il tRNA è l’assistenteCanale
cuoco,
• Le lamelle concentriche
anelli diètessuto
osseo
centrale
disposti concentricamente
attorno
al
canale
centrale,
gli aminoacidi sono gli ingredienti, e le proteine sono il piatto ultimato. Il tRNA assistente cuoco
formando le pareti dell’osteone. Il numero di lamelle varia
portaOgni
gli lamella
ingredienti
(aminoacidi)
in cucina, come ordinato dal cuoco mRNA per produrre la
tra i vari osteoni.
contiene
fibre collagene
orientate in una
direzione(proteina).
a formare un angolo di 90° con
specialità
Lacune
quelle degli strati contigui precedente e successivo. Questa
struttura ad orientamento alternato conferisce all’osso
(b) Osso compatto
parte della sua solidità e flessibilità.
• Gli osteociti sono accolti in piccoli spazi (vedi in seguito)
Trabecole di
Midollo osseo
osso spugnoso
rosso
tra lamelle concentriche adiacenti e mantengono la
matrice ossea.
• Le lacune sono le piccole cavità che accolgono gli
osteociti.
OBIETTIVI DI APRENDIMENTO
• I canalicoli sono piccoli canali inter-comunicanti scavati
Elencare
le strutture
necessarie
per la traduzione.
nel tessuto 3.
osseo,
che connettono
le lacune
tra loro e con
il canale centrale, attraversando le lamelle. I canalicoli
4. dalle
Identificare
le tre
forme funzionali
NOTEsono
INTEGRATIVE
occupati
estroflessioni
citoplasmatiche
degli di RNA, spiegare cosa si intende per codone e identificare i tre
tipi di sequenza
osteociti che permettono
il contattodei
e lacodoni.
comunicazione
intercellulare. Pertanto, nutrienti, minerali, gas e sostanze
5. Descrivere
le tre fasi
della
traduzione.
di scarto possono
viaggiare attraverso
questi
passaggi
tra il
canale centrale e gli osteociti.
Alveoli
La figura 7.8 mostra la sezione trasversa di un osteone osservaIl fumo
sigaretta
di più
di 200 sostanze
Lacomporta
traduzione
è la
sintesi
dia scansione.
nuove proteine.
L’mRNA
(c) Osso
spugnoso si infila all’interno dei ribosomi in
to al di
microscopio
ottico
ed l’inalazione
al microscopio
elettronico
chimiche
nellecompatto
viemodo
aeree dei
polmoni.
Queste
chimiche
Nell’osso
si che
trovano
anche sostanze
altre strutture,
che contenuta
non
l’informazione
in esso
venga letta. Il codice costituito dalla sequenza
fanno propriamente
degli osteoni,
tra lerespiratorie
quali (vedi figura
Figura 7.8 Anatomia microscopica dell’osso. (a)
anneriscono
le vie aereeparte
e causano
modificazioni
di nucleotidi
dell’mRNA
viene tradotto, Fotografia
ovveromicroscopica
convertito
nel chiaro
linguaggio
aminoacidi
in campo
e (b) SEM degli
di osteoni
in una
che7.7a):
aumentano il rischio di (1) infezioni respiratorie, compresi
SEM 1040x
Suggerimenti per
l’apprendimento
Riferimento clinico
Gli interessanti riquadri
clinici rinforzano ed
espandono i fatti discussi nel
testo. Gli approfondimenti
clinici sono correlati ai fatti
riportati nel testo (invece di
essere situati alla fine del
capitolo) in modo che gli
studenti possano
immediatamente fare
connessioni tra il testo e le
applicazioni pratiche.
RIFERIMENTO CLINICO
Fumo
LM 25x
4.7b La traduzione: la sintesi proteica
per l’influenza,
produrre
nuove
La traduzione avviene nei ribosomi all’interno del
il comune
raffreddore,
la polmonite
e la proteine.
tubercolosi;
• I canali
perforanti
(di Volkmann)
sono
simili al canale
osso spugnoso.
citoplasma.
centrale,
in equanto
accolgono
il che
passaggio
vasi e nervi,
e (2) danno
cellulare
genetico
ai polmoni
inducedi
enfisema
ma
corrono
perpendicolarmente
all’asse
longitudinale,
o cancro ai polmoni.
creando connessioni vascolari e nervose tra diversi
Gli effetti
nocivi del fumo non si limitano al sistema respiratorio. La
osteoni.
nicotina causa vasocostrizione
nel sistema
cardiovascolare,
il monossido
Strutture
necessarie
per
traduzione
sono anelli di
ossola
disposti
• Le lamelle
circonferenziali
Gli alveoli sono
di carbonio interferisce con il legame dell’ossigeno all’emoglobina e
• Le numerosi
lamelle
interstiziali
porzioni
di osso compatto
internamente
al
periostio
(lamelle
circonferenziali
La
traduzione
richiede
la
presenza
(composti
dasono
rRNA
e proteine),
mRNA,
piccoli,
e
aumentaesterne)
significativamente
il rischio all’endostio
e la gravità dell’aterosclerosi.
Questidei ribosomi
disposte tra gli osteoni o parti degli osteoni che sono stati
o internamente
(lamelle
ben formati.
tRNA interne)
eil flusso
un gran
numero
di aminoacidi
liberi.
La proteina
è ilassomigliando
prodotto che
è formato.
cambiamenti
diminuiscono
ematico,
determinando
quindi una
parzialmente
riassorbiti,
di fatto
a pezzi di
circonferenziali
disposte
lungo l’intera
Polmoni
di un non
fumatore:
i polmoni sono rosei
osteoni
in cui peraltro
il (figura
canale
centrale.
dell’osso
stesso, da
cui il sistemici.
loro
nome.
riduzionecirconferenza
del rilascio di ossigeno
ai delle
tessuti
Le donne
Per lae nutrienti
sintesi
proteine
sono necessari
treseparati,
tipi funzionali
dimanca
RNA
4.33).
che fumano durante
la
gravidanza
partoriscono
tipicamente
dei
Uno di questi tipi di RNA è compreso nella struttura del ribosoma ed è coerentemente
bambini con un più basso peso alla nascita. Ciò accade, in
ossa: gli organi principali del sistema scheletrico 219
chiamato RNA ribosomiale (rRNA). Tre siti Lesono
associati al ribosoma: (1) sito A
parte, a causa della vasocostrizione delle vene ombelicali,
(amminoacilico)
dove
sono
aggiunti
i
nuovi
aminoacidi,
(2) sito P (peptidilico) dove si
che riduce il flusso di sangue alla placenta.
Depositi
forma
nuovo sia
polipeptide
e sito E (“exit”, di uscita) dove sarà rilasciato il tRNA che
Il fumo aumenta
il rischioil
di sviluppare
l’ulcera
gastrica dovuta all’infezione
Helicobacter pylory,
esce daldaribosoma.
sia il cancro a esofago, stomaco
e vescica.
Nel sistema
NOTE INTEGRATIVE
L’mRNA
maturo
è la molecola che è trascritta dal gene e contiene le informazioni
Alveoli
riproduttivo, il fumo aumenta il rischio di associato
per
codificare
la
proteina. ingranditi
L’RNA messaggero è una sequenza lineare di nucleotidi che
all’infezione da papillomavirus umano (HPV). L’HPV è
Diverticoli
RIFERIMENTO CLINICO
varia
in
lunghezza
a
seconda
della dimensione della proteina da sintetizzare. L’mRNA
correlato ad un aumentato rischio di cancro alla cervice.
viene
lettodi sviluppare
tre basil’Alzheimer.
alla volta: ogni tripletta di basi prende il nome di codone. Una moleIl fumo aumenta anche
il rischio
Diverticolosi e diverticolite
Studi recenti indicano
una correlazione
tra esposizione
cola anche
di mRNA
contiene
tre categorie di
Gli codoni:
alveoli sono dilatati,
La diverticolosi consiste nella presenza di evaginazioni
passiva al fumo e aumentato rischio di bronchiti, asma e otiti nei bambini. meno numerosi e contengono
sacciformi della parete intestinale note come diverticoli. Questi
Nuovi elementi dimostrano anche che il fumo di terza mano, le tossine dei depositi neri.
• Un
codone di start che contiene sempre le basi AUG; questo è il segnale che
si formano generalmente quando il colon deve contrarsiche
e sono presenti in vestiti,
mobili, tappeti e altri materiali anche dopo
indica
dove un
inizia
sviluppare tensione a causa della riduzione della quantitàche
di la sigaretta è stata spenta,
rappresenta
rischiola
persintesi
la salute,proteica.
in
fibre e della massa fecale nel viscere. La diverticolite consiste
Polmoni di un fumatore: i polmoni sono anneriti
particolare per i neonati e i bambini.
nell’infiammazione dei diverticoli. La diverticolite può costituire
una minaccia per la sopravivenza allorquando i diverticoli si
perforano e il contenuto settico dell’intestino cola nella cavità addominale.
Un’immagine esterna e un’immagine endoscopica di un colon
sigmoideo che presenta diverticoli.
sezione trasversa di osso compatto. (c) Fotografia in campo chiaro di
• I codoni consecutivi che seguono lo start e precedono il codone di stop servono ad
assemblare direttamente gli aminoacidi in una nuova proteina.
• Il codone di stop segue i codoni usati per assemblare la nuova proteina e hanno
sempre una di queste
tre sequenze
di basi:
UAA,
o UGA.
Essi indicano
superiore
e rappresenta
l'omologo
del UAG
lobo medio
del polmone
di destra.ilIlpunto
polmone di sinistra
presenta
due depressioni per accogliere il cuore: l’impronta cardiaca, sulla sua superin cui finisce la lettura
dell’anche
mRNA.
ficie mediale e l'incisura cardiaca sulla sua superficie anteriore. Inoltre, in corrispondenza
xxvii
sua superficie mediale, si rileva un solco dovuto all'impronta dell'aorta toracica.
transfer (tRNA). Esso funziona come un adattatore per
Il terzo tipo di RNA della
è l’RNA
I polmoni di destra e di sinistra possono essere suddivisi in segmenti broncopolmona• Il riflesso gastrocolico è innescato dalla distensione dello stomaco
e causa
movimenti
portare
specifici
aminoacidi
verso
specifici
codoni
di mRNA.Gli RNA
sono tipicari, 10 nel polmone
di destra
e caratteristicamente
da 8 atransfer
10 nel polmone
di sinistra (figura
di massa (motilità dell’intestino crasso appena descritta).
mente composti da 70 a 23.15).
100 nucleotidi:
vengono
rappresentati
maniera semplificata
(la discrepanza
del numero
di segmentiin
broncopolmonari
presenti nelapolmone di
• Il riflesso
della defecazione. Espulsione delle feci dal trattoforma
GI per mezzo
del
mck54615_FM_i-xxxviii ok.indd
27
04/07/2016
sinistra è dovuta
alla fusione
di alcuni
segmentisignificative.
di sinistra in unLa
unico
segmento).
Cia- 09:31:03
di trifoglio.
Una molecola
di tRNA
contiene
duedeiregioni
prima
processo di defecazione (figura 26.24). La replezione del retto provoca il bisogno
scun
broncopolmonare
è un'unità
autonoma, circondata
regione è una sequenza di
tresegmento
basi chiamata
anticodone.
L’anticodone
del tRNAda
si tessuto
appaiaconnettivo e
I principali riflessi associati alla motilità dell’intestino crasso sono due:
ella traduzione. Le proteine sono sintetizzate sui ribosomi tramite traduzione dell’mRNA. Essa è diretta
M E T T I T I A L L A P R OVA
tre fasi principali sono l’inizio, l’allungamento e il termine.
Codone di stop
(UAA, UAG o UGA)
eodone. Altri aminoacidi sono portati daTerminazione
traduzioneIl termina
quando
un si
codone
di stop
3 LaTermine.
fattore di
rilascio
lega al
nuovi sono svolte
____ 8.di Ilrilascio
processo
dinel
formazione dell’RNA dal DNA è chiamato
____ 1. Tutte le seguenti funzioni(UAA,
generali
dalle
cellule
UAG
o
UGA)
entra
nel
sito
A.
Un
fattore
entra
codone
di
stop
dell’mRNA;
la
nuova
a
proteina
funzionale
consiste
in
tre
RNA grazie alla complementarietà delle basi
tranne
sito A al posto del tRNA
carico,
quando il ribosoma
con questo
proteina
sintetizzata
è rilasciata.
a.urta
mitosi.
mento
e termine
(figura
nto
il codone
di stop.
(le 4.34).
fasi a-c si ripetono.)
collegato
codone
stop sull’mRNA,
leb.due
subunità
sidelcon
Durante ogni
capitolo
lefattore
sezioni
inizianoalcon
degli di
obiettivi
di apprendimento
e
terminano
domande concepite per stabilire se quegli
a. ottenere
nutrienti
e sostanze
chimiche.
replicazione
DNA.
separano
e laragionamento
nuova proteina
è rilasciata.
obiettivi siano stati raggiunti.
Le dall’mRNA
domande sul
critico
poste all’interno del testo, sollecitano gli studenti ad applicare le
b. mantenere l’integrità della membrana plasmatica.
c. più
traduzione.
o formato dalla nozioni
subunitàche
piccola
noti che poste
un singolo
mRNA
può essere
letto
da
di un ribo- alla prova gli studenti nel padroneggiare il
hannoe letto. LeSidomande
alla fine
di ogni
capitolo
mettono
ulteriormente
c. sostituire
le
cellule
tramite
replicazione.
d.
trascrizione.
NA appena sintetizzato
e
dal
tRNA.
soma alla volta, e quindi diverse copie della proteina sono rilasciate
materiale di studio.
eliminare
i prodotti
scarto.
ma si sposta d.
lungo
l’mRNA
fino a di velocemente.
Un mRNA con diversi ribosomi collegati è detto
____ 9. Durante questa fase della mitosi la cromatina si avvolge a
AUG). Un tRNA carico che contiene
poliribosoma.
quindi
al
codone
dell’mRNA.
formare i cromosomi, la membrana nucleare scompare, il
____ 2. La molecola responsabile di molte delle funzioni della
to a questo tRNA.
La
metionina
è
CHE
NE
PENSI?
nucleo si dissolve, le fibreChe
del fuso
formano e i centrioli
membrana plasmatica è
ne sipensi?
he è utilizzato nella sintesi proteica
3
Quale potrebbe essere la potenziale conseguenzamigrano
sulla struttura
versoe i poli.
Queste domande sul ragionamento
doppio
strato fosfolipidico.
la funzione di una proteina se il DNA avesse una mutazione in un
to quando laa.sintesi
continua
e la
critico impegnano gli studenti
a.
profase
gene
specifico?
colesterolo.
piccola delb.ribosoma
raggiungetramite il legame degli aminoacidi tra loro; questo procitoplasma
nell’applicazione o nell’analisi e li
b. metafase
ne
di start
ilcesso
sito P del
riboEventi
neloccupa
c. glicolipidi.
è facilitato
daLanumerosi
tRNA.
incoraggiano a considerare i
figura 4.35
riassume il processo della trascrizione e della
c. vengono inviati impulsi nervosi ai muscoli
per provocare
onucleo
che hai appreso?
c. anafase
contenuti in maniera globale.
d. proteine.
traduzione. La trascrizione del DNA nel nucleo produce
una molei brividi.
d.
telofase
cola
di
RNA
da
un
filamento
“template”
di
DNA;
il
nuovo
mRNA
è
spondere alle domande 1–3.
d. la di
muscolatura
liscia associata
follicoli piliferi
si contrae
quindi
processato
prima diattivo
uscire
dal nucleoaiattraverso
i pori nucleCOSA
APPRESO?
3. Tutti
processi
sono
esempi
trasporto
nto ____
consiste
nellai seguenti
consegna
ordi- HAI
Cosa hai appreso?
causando
la
pelle
d’oca.
rsecutivi
un dolore
nella
zona della
10. Gli
ari. La traduzione dell’mRNA in proteina____
avviene
sui eritrociti
ribosomi non
nel hanno un nucleo. Quale di questi
che richiede
da parte
dei tRNAenergia
per for-tranne
Questi mini test alla fine di ogni
precisa del
25 dolore.
Cosa sono il codone e l’anticodone?
processi non possono svolgere?
oposizione
con un anticodone
complementare
a.
trasporto
attivo
primario.
sezione aiutano gli studenti a
5.
Un
amico
ha
appena
cominciato
ad
assumere
lo
Zoloft
(un
me
sotto
in basso
AmRNA
nel
sitol’ombelico
A. Si forma
quindia un
a.
apoptosi
e
sintesi
dei
lipidi
determinare se essi abbiano
26
In
quale
modo
l’mRNA
si
attacca
al
ribosoma
ed
è
tradotto
nel
SSRI)
e ha mal di stomaco e diarrea. Ti chiede se la causa
b. diffusione
da
carrier.
ell’anca.
ido che si trova
nel sito P efacilitata
quello mediata
NOTE
INTEGRATIVE
assimilato
sufficientemente le
b.
sintesi
proteica
e
divisione
cellulare
della proteina?
dei suoi sintomi è il farmaco e tu rispondi:
Filamento
c. endocitosi.linguaggio
il legame dell’aminoacido
al tRNA
informazioni prima di passare alla
templato
digestione
e divisione
cellulare
me
è localizzato
il slitta
doloretredinucleoEnrico?
punto
il ribosoma
d. esocitosi.
sezione
successiva.
a. si, perché il farmaco è irritante per lac.mucosa
dellodi proteine inutili
COLLEGAMENTI
) a valle rispetto al codone di start
stomaco e questo spiega i sintomi. d. formazione di vescicole e sintesi proteica
ro
ell’mRNA
mbia
anche
laUna
posizione
deisitRNA:
Leilreazioni
sonodicatalizzate dagli enzimi che sono proteine
____
4.
sostanza
sposta
verso
proprio
gradiente
b. si, chimiche
perché
la
serotonina si trova nel cervello e nel sistema
o ora nel sito P lasciando
erà
il
sito
A
globulari
(vedi
sezione
3.3).
I ribosomi sono
di proteine
e
4.7c
IlTeDNA
come
di
controllo
della
cellula
11.composti
le funzioni
e le strutture generali di tre delle
concentrazione
la
sua
energia
è centro
sfruttata
per
spostare
digerente,
così
il farmaco
altera
il Descrivere
funzionamento
del
M
E
T
I
T
I
A
L
L
A
P
R
O
V
A
stro
il sito di uscita dal quale è rilasciarRNA. Ed è proprio l’rRNA del ribosoma, e non le proteine,
che
catallizza
principali
strutture
della
cellula. Mettiti alla prova
sistema
digerente.
un’altra sostanza contro il gradiente di concentrazione. Si
DI
APPRENDIMENTO
otroprocesso si ripete fino aOBIETTIVI
quando
la sintesi
proteica. Per questa ragione l’rRNA del ribosoma è chiamato
sta parlando
di
Conosci
nozioni ribozima,
di base?
c. no,
sicatalitica
supponedi che
sollevi
l’umore
12.
Elencare
e descrivere
proteine della
Le valutazioni
alla fine di ogni
stata tradotta. Il prodotto
saràleuna
unaperché
molecola
RNA.ilLafarmaco
proteina
del
ribosoma
in e le funzioni delle
influenzi
le
funzioni
cerebrali
e
non
dovrebbe
avere
alcun
capitolo
si
sviluppano
attraverso
6.
Spiegare
perché
il
DNA
è
considerato
il
centro
di
controllo
della
cellula.
membrana
plasmatica.
NA
lineare come
dia.aminoacidi.
questo
caso hagenerali
un ruolo sono
strutturale
chedalle
consente
all’rRNA____
di assumere
trasporto
____ 1.attivo
Tutteprimario.
le seguenti
funzioni
svolte
cellule
8. Il processo di formazione
dell’RNA
dalsulla
DNA è chiamato
ento
il dolore
trovarsi
nella
domande
basate
effetto
sul
sistema
digerente.
uro
un orientamento corretto.
13. Descrivere il processo
passivo del conoscenza,
trasporto di membrana
__________. b. endocitosi. tranne
l’applicazione e la
a. mitosi.
e
d. no, perché il farmaco viene assorbito velocemente
dal
Si
ricordi
dal
capitolo
2
che
nel
corpo
umano
si
stimano
esserci
includendo
la
diffusione
semplice,
la diffusione
facilitata
e mettere
sintesi.
Le domande
“Sai
c. trasporto attivo
secondario
simporto.
a. ottenere
nutrienti
esistema
sostanzedigerente
chimiche.e non vi rimane abbastanza a b.
nucleo
lungo
per
replicazione del DNA.
in
pratica…”
e
“Sai
l’osmosi.
gia della cellula
oltre attivo
10000
proteine.
Queste
proteine
hanno
funzioni
d. trasporto
secondario
antiporto.
avere
effetto
in questinumerose
organi.
b. mantenere
l’integrità
dellaqualche
membrana
plasmatica.
c. traduzione.
sintetizzare…” sono orientate
tra le quali
catalizzare
reazioni
chimiche, difesa,
trasporto,
sup14. Descrivere
il processo
attivo del trasporto
membrana
c. sostituire
le celluleletramite
replicazione.
d. trascrizione.
verso la di
clinica
per incoraggiare
____ 5. Tutti iporto,
seguentimovimento,
sono
organelli
membranosi
tranne
Sai
sintetizzare
quello
che
hai
appreso?
includendo
il
trasporto
attivo
primario,
il
trasporto
l’applicazione
deiattivo
concetti ed
regolazione
e
deposito.
Il
DNA
è
responsabile
d. eliminare i prodotti di scarto.
secondario
e
le
varie
forme
di
trasporto
vescicolare.
esporre
agli
studenti
chesisiavvolge a
____
9.
Durante
questa
fase
della
mitosi
la
cromatina
a. ribosomi.
1. Livia è caduta dalla bicicletta durante una gara. Si è rotta
Conosci le nozioni di base?
Valutazioni integrate
della direzione della sintesi delle proteine che svolgono le funzioni
avviano
ad unanucleare
carriera
formare
i cromosomi,
la membrana
il
____ 2. La molecola responsabile
di molte
delle funzioni della
alcune ossa
dell’avambraccio
destro,
si è fatta le
un’abrasione
15. Elencare
strutture
circondate
da membrana
e descriverescompare,
la
inire lanel
causab.e lisosomi.
l’origine
del dolore.
corporee.
Eventi
sanitaria
la
soluzione
di
nucleo
si
dissolve,
le
fibre
del
fuso
si
formano
e
i
centrioli
membrana plasmatica
è
mento
e gravi contusioni a livello delle
regionilaglutea
e di ognuna.problemi collegati a contesti
struttura
funzione
itoplasma
TAC,
la quale c.
evidenzia
che
apparato
diEnrico
Golgi.il DNA è alindirettamente
Inoltre
responsabile di
altri ecambiamigrano
verso i poli.
femorale
di
destra.
Spiegare
dove
è
localizzata
ogni
lesione.
a. doppio strato fosfolipidico.
o associato all’apparato
digerente)
16.
Descrivere
i
tre
tipi
di
proteine
checlinici.
formano il citoscheletro e
d. reticolo
endoplasmatico.
menti metabolici che avvengono all’interno della cellula, comea. la
profase
colesterolo.2. Carla è stata portata al pronto soccorso
ico chiede al medico perché b.
non
spiegare
la funzione
perché
aveva in generica di ognuna.
sintesi
degli
steroidi e di altri lipidi e della via enzimatica
b. metafase
grafia
del 6.
suoQuesto
addome.
Il medico
c. glicolipidi.
____
organello
è gli
composto dacorso
una grande
quantità
di
uno shock
anafilattico
(es.17.
il suo
respiro era
diventato
Paragonare
la
struttura
e la funzione dei microvilli e delle ciglia.
dell’ossidazione
del
glucosio.
Infatti
il
DNA
controlla
la
sintesi
anafase
a radiografia membrana.
non sarebbe Esso
il d. proteine.
sintetizza lipidi,più
deposita
rapido ee trasporta
più difficoltoso, il battito cardiaco erac. di
ostica per immagini
perché
18. Descrivere
processi
d.
enzimi
responsabili
catalizzare
siaessere
la decomposizione
sia ila
sinproteine
e detossifica
sostanze di
dannose
comedopo
l’alcol.
aumentato)
stata punta
da un’ape.
Le
è telofase
statadella trascrizione e della traduzione.
____
3.
Tutti
i
seguenti
processi
sono
esempi
di
trasporto
attivo
organello
è
fatta un’iniezione
di adrenalina
che
ha ridotto
le sue
tesi
di rispetto
strutture
chimiche.
Tutte queste
funzioni19.
spiegano
perché
il controlla i processi cellulari
no più costoseQuesto
da produrre
Illustrare
come
il DNA
____ 10.
Gli
eritrociti non hanno un nucleo. Quale di questi
che richiede energia
tranne allergiche e ha riportato il suo respiro
reazioni
e
il
battito
indirettamente.
DNA endoplasmatico
sia considerato
il componente principale deldirettamente
centro di econa. il reticolo
liscio.
processi
non possono svolgere?
attivo cardiaco
primario. alla normalità. La dose di adrenalina ha causato
ono visualizzati
bene
con della
lea. trasporto
b. un
mitocondrio.
trollo
cellula.
20.
Illustrare
il
processo
che
avviene
nelle dei
diverse
a. apoptosi
lipidifasi del ciclo cellulare,
come conseguenza un meccanismo di feedback negativo
o e sintesi
b. diffusione facilitata mediata da carrier.
comprendendo la replicazione del DNA , la mitosi e la citodieresi.
c. un proteosoma.
positivo? Spiegare la risposta.
b. sintesi proteica e divisione cellulare
nfiammare ulteriormente c. endocitosi.
d. un lisosoma.
proteine
inutili e divisione cellulare
a rottura.
mettere
in pratica
quellodiche
hai appreso?
3. Tua nonna deve essere visitataSai
da un
radiologo
perc. digestione
d. esocitosi.
COSA
HAI APPRESO?
d. formazione di vescicole e sintesi proteica
e sono utilizzate principalmente
diagnosticare
un eventuale tumore
tenue.
____ 7. Quale dei
organelli
distrugge
le proteine
1. all’intestino
Micheleper
è nato
con la malattia di Tay-Sachs. Quale dei
27 seguenti
codice
genetico
del verso
DNA
specifiche
____
4.Il Una
sostanza
si sposta
ilcontiene
proprioquale
gradiente
di istruzioni
Spiega
alla
nonna
sarebbe
la
migliore
tecnica
dinelle cellule di Michele è carente di uno
malformate, le
proteine che
non biomolecola?
si ripiegano normalmente
seguenti11.
organelli
Descrivere
le funzioni e le strutture generali di tre delle
sintetizzare
quale
concentrazione
e ladiagnostica
sua energiaper
è sfruttata
perper
spostare
immagini
verificare
la
presenza
di
undigerisce
e le proteine non più necessarie?
specifico enzima
che
le molecole
principali
strutture
della
cellula. organiche?
una giornata calda e umida,
quali sostanza contro
un’altra
di concentrazione.
tumoreil egradiente
quale tecnica
non sarebbeSisufficiente per
Funzione
del nucleo e deia.ribosomi
139 e descrivere le funzioni delle proteine della
sta parlando
di stabilirne
a. centriolo
mitocondri
per fare ritornare
normale
la
12. Elencare
la localizzazione.
b. perossisomaa. trasporto attivo primario.
b. lisosomi membrana plasmatica.
c. proteosoma b. endocitosi.
lle si contraggono.
d. nucleolo c. trasporto attivo secondario simporto.
rilasciano sudore.
d. trasporto attivo secondario antiporto.
on-line
____ 5. Tutti i seguenti sono organelli membranosi tranne
xxviii
a. ribosomi.
b. lisosomi.
mck54615_FM_i-xxxviii ok.indd
c. 28apparato di Golgi.
c. apparato
del Golgi il processo passivo del trasporto di membrana
13. Descrivere
d. centrioli includendo la diffusione semplice, la diffusione facilitata e
l’osmosi.
del capitolo
147
14. Descrivere il processo Sommario
attivo del trasporto
di membrana
includendo il trasporto attivo primario, il trasporto attivo
secondario e le varie forme di trasporto vescicolare.
15. Elencare le strutture circondate da membrana e descrivere la
struttura e la funzione di ognuna.
04/07/2016
09:31:20
RINGRA ZIAMENTI
Molte persone hanno lavorato con noi negli ultimi anni per realizzare
questo testo. Vorremmo ringraziare tutti coloro che alla McGraw-Hill
hanno lavorato con noi per creare questo testo.
Siamo specialmente grati a Kris Queck, il nostro Developmental Editor,
per il suo contributo nello sviluppo di testo e figure di questo libro. È
la migliore! I talentuosi illustratori di testi medici dell’Electronic
Publishing Services hanno sviluppato illustrazioni eccezionali ed accurate per questo testo. Vogliamo ringraziare inoltre Maria Florez del
Lone Star College-Cyfair (autrice del glossario); Dena Berg Johnson del
Tarrant County College (autrice delle risposte in appendice), Christine
Eckel (dissezioni su cadavere e fotografie), Al Telser (fotografie al
microscopio), Jw Ramsey (fotografie della anatomia di superficie) e
Mark Braun (consulente clinico). Jody Larson, Beatrice Sussman,
Doroty Wendel e Patti Evers sono stati i nostri meravigliosi copy editors
e correttori di bozze che si sono assicurati che ogni “i” avesse il punto
e ogni “t” il trattino.
Infine, noi non avremmo potuto portare a compimento questa opera
senza l'amore e il supporto delle nostre famiglie. Le nostre famiglie ci
hanno dato il sostegno necessario, sono state comprensive quando la
“tabella di marcia” del nostro libro ci impegnava in maniera tale da
assorbire tutto il nostro tempo e le nostre energie e hanno fatto sacrifici
insieme a noi per vedere la realizzazione di questo progetto. Jan, Renee,
Ryan e Shaun McKinley; Bob e Erin O’Loughlin; e Jay e Stephanie Bidlevi ringraziamo e vi vogliamo bene! Siamo fortunati ad avervi con noi.
Siamo inoltre grati al Media Board dei consulenti, agli autori dei media
che hanno lavorato instancabilmente per sviluppare questo testo ricco
di strumenti di supporto rivolti alla comprensione degli studenti e alle
presentazioni in aula (valido per la versione originale in lingua inglese).
Media Advisors e Collaboratori
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aula e la partecipazione a gruppi e simposi. Li ringraziamo per il loro contributo a questo testo.
Revisori
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26/07/2016 16:16:03
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University–Fort Wayne
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North Hennepin Community
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Baton Rouge Community
College
Alfred P. McQueen
Hampton University
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Community College of Denver
xxx
mck54615_FM_i-xxxviii ok.indd 30
04/07/2016 09:31:21
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Anoka-Ramsey Community
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Northwest Campus
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Prince George’s Community
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Chandler-Gilbert Community
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Marty Zahn
Thomas Nelson Community
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Bekki L. Zeigler
Prince George’s Community
College
Sandy Zetlan
Estrella Mountain Community
College
Mary Beth Zimmer
Ferris State University
xxxi
mck54615_FM_i-xxxviii ok.indd 31
04/07/2016 09:31:21
Traduzione a cura di
Camilla Bernardini
Ricercatore Universitario
Istituto di Anatomia Umana e Biologia Cellulare
Università Cattolica del Sacro Cuore, Roma
Valentina Corvino
Ricercatore Universitario
Istituto di Anatomia Umana e Biologia Cellulare
Università Cattolica del Sacro Cuore, Roma
Maria Concetta Geloso
Ricercatore Universitario
Istituto di Anatomia Umana e Biologia Cellulare
Università Cattolica del Sacro Cuore, Roma
Stefano Giannetti
Ricercatore Universitario
Istituto di Anatomia Umana e Biologia Cellulare
Università Cattolica del Sacro Cuore, Roma
Wanda Lattanzi
Ricercatore Universitario
Istituto di Anatomia Umana e Biologia Cellulare
Università Cattolica del Sacro Cuore, Roma
Giovanni Monego
Ricercatore Universitario
Istituto di Anatomia Umana e Biologia Cellulare
Università Cattolica del Sacro Cuore, Roma
Amelia Toesca
Professore Associato
Istituto di Anatomia Umana e Biologia Cellulare
Università Cattolica del Sacro Cuore, Roma
Giovanni Zelano
Ricercatore Universitario
Istituto di Anatomia Umana e Biologia Cellulare
Università Cattolica del Sacro Cuore, Roma
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04/07/2016 09:31:21