Phytophthora cactorum, agente di danni
alla corteccia ed ai frutti di melo
Luis Lindner, Centro di Sperimentazione Agraria di Laimburg
Il genere fungino Phytophthora de Bary con oltre 90 specie conosciute, rappresenta uno dei più importanti e diffusi microrganismi
dannosi per le piante.
Ficomiceti
La collocazione tassonomica (classe:
Oomycetes, ordine: Peronosporales,
famiglia: Pythiaceae) di Phytophthora
nei Ficomiceti (dal greco “phycos” =
alga) è dovuta ai stretti rapporti intercorrenti tra questo fungo e l’ambiente
acquatico.
La Phytophthora può sopravvivere per
diversi anni nel terreno o nelle piante
infette in forma di oospora durevole
(organo di riproduzione sessuata), ed
in alcune specie anche in forma di
clamidospora (organo di riproduzione
vegetativa).
Le specie di Phytophthora sono in
massima parte dei microrganismi terricoli in grado di reperire il nutrimento
dalle piante vive, con le quali instaurano un rapporto di parassitismo più o
meno stretto. La maggior parte delle
specie di Phytophthora hanno un alto
numero di piante ospiti, potendo vivere a spese di svariate specie vegetali.
In particolare, la specie Phytophthora
cactorum (Lebert & Chon) Schroeter,
agente del marciume del colletto in
pomacee e drupacee, fa parte degli
Oomiceti meno specializzati potendo
vivere su oltre 150 generi diversi di
pianta.
Questa specie causa alterazioni a carico delle radici, del colletto, del tronco,
dei rami e dei frutti nelle piante ospiti
ed è perciò ritenuta una delle più pericolose e diffuse forme di Phytophthora.
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Phytophthora: agente di
marciume del colletto
A partire dagli anni ‘70 il marciume del
colletto (Crown rot) ha perso sempre
più d’importanza nelle pomacee per
la diffusione del portinnesto clonale M9 che è resistente alla malattia.
Solamente nei portinnesti sensibili
alla malattia, quali MM104, MM106 e
M26, si possono verificare occasionalmente degli attacchi da parte del patogeno ed in particolare in frutteti caratterizzati da terreni pesanti e ristagni
d’acqua. La malattia si manifesta nella
pianta con rallentamenti della crescita,
riduzione della massa fogliare, clorosi
fogliare e arrossamenti fogliari anticipati in autunno. I frutti rimangono piccoli, si colorano in anticipo e la pianta
in sofferenza muore nel giro di pochi
anni. In rari casi la pianta può anche
collassare improvvisamente, spesso in
seguito ad un periodo estremamente
piovoso durante l’autunno o la primavera. Nel corso della stagione calda,
i cancri diventano “attivi” e inducono
sotto lo strato suberoso la formazione
di un tessuto parenchimatico intensamente permeato d’acqua, mentre
non si osserva di norma una netta demarcazione tra tessuto sano e tessuto
colpito. Nella zona infetta sono visibili
a livello parenchimatico delle macchie
brune a forma di venature irregolarmente distribuite, che ricordano molto
il sintomo da colpo di fuoco batterico.
È, infatti, impossibile distinguere ad
occhio nudo a livello di corteccia l’attacco da Phytophthora dall’infezione
causata da Erwinia amylovora.
Durante il riposo vegetativo è facile
osservare, per contro, una netta linea
di demarcazione tra la parte sana e la
parte ammalata della corteccia. Questa
appare di colore bruno-rossastro con
presenza a volte di fessure e si nota
spesso il distacco della corteccia dal
cilindro legnoso sottostante. Nell’anno
seguente si potrà osservare in estate,
in presenza di molta acqua, la fuoriuscita dalle fessure di un liquido colorato
Affezione alla corteccia del fusto dovuta a
P. cactorum.
di bruno. La zona colpita viene spesso
attaccata secondariamente da vari microrganismi nocivi, soprattutto agenti
di cancro corticale. La radice nella zona
immediatamente sottostante al colletto, potrà assumere inizialmente una
colorazione bruno-giallastra mentre lo
xilema, in corso di lignificazione, andrà
via via colorandosi di scuro delimitando chiaramente la porzione colpita.
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Il marciume del colletto può occasionalmente colpire anche portinnesti
clonali normalmente resistenti alla
malattia (M9), sia nel vivaio durante
l’allevamento degli astoni, oppure durante il primo anno d’impianto in concomitanza di prolungati periodi caldi
e con terreno costantemente saturo
d’umidità, come anche in terreni molto infetti.
In questi casi l’attacco inizia normalmente al colletto della pianta, dove
il patogeno è in grado di penetrare
attraverso le lenticelle, le ferite o gli
abbozzi radicali (burrknots). A causa
della ridotta circonferenza del portinnesto, le pianticelle colpite vanno incontro entro breve a morte.
Phytophthora: agente di
marciume della corteccia
P. cactorum può infettare anche alcune cultivar di melo particolarmente suscettibili alla malattia, insediandosi al di
innesto intermedio. La cv. Topaz produce molti abbozzi radicali che sono
facili punti d’entrata per le zoospore
di P. cactorum. Il cancro alla corteccia
si manifesta in inverno tipicamente
con corteccia depressa e colorata di
violetto. Quando l’alterazione avrà raggiunto l’intera circonferenza del tronco, si avrà l’appassimento e la morte
dell’intera pianta. Nel corso del 2008,
caratterizzato da molti eventi piovosi,
presso il Centro per la Sperimentazione di Laimburg in un frutteto di Topaz
all’undicesima foglia e a conduzione
biologica, è stata registrata una moria
di piante del 57%.
Sempre nell’anno 2008 nel corso dei
controlli ufficiali per la lotta contro il
colpo di fuoco batterico, sono state
notate delle lesioni corticali di sospetta origine batterica su rami delle cv.
Braeburn, Rosy Glow, Golden Delicious e Granny Smith, in diversi frutteti della Val Venosta e del Burgraviato,
posti a dimora in primavera. L’analisi
Netta delimitazione dell’affezione al parenchima
corticale in inverno nella cv. Topaz.
sopra del punto d’innesto (Collar rot).
Dal punto d’innesto o a partire dagli
abbozzi radicali (burrknots) dislocati
lungo il tronco, la malattia avanza fino
a raggiungere i rami bassi della pianta.
Una varietà di melo particolarmente
soggetta all’infezione è la cv. Topaz,
varietà diffusa in agricoltura biologica. In questi casi non sarà colpito il
portinnesto o la varietà usata come
cale, in quel momento ancora scarsamente suberificato e quindi poco protetto, attraverso le aperture naturali, le
lenticelle o le ferite, scatenando così il
processo infettivo.
Phytophthora: agente di
marciume dei frutti
Il marciume dei frutti ad opera di P.
cactorum può sopraggiungere durante la conservazione in cella o durante
lo “Shelf Life”, oppure anche su frutti
ancora in pianta. I frutti colpiti mostrano all’esterno tipicamente delle aree
marcescenti di colore marrone scuro
a contorno non ben definito rispetto
alla parte ancora sana. La polpa marcescente si presenta di un colore che
va dal bruno scuro al bruno chiaro e
giunge in profondità fino alla regione
carpellare. La polpa marcescente è
dapprima piuttosto compatta e collassa in seguito. Caratteristico per P.
cactorum è la colorazione molto scu-
Alterazioni corticali nel ramo causato da P. cactorum.
di laboratorio ha potuto escludere la
presenza di batteriosi e rilevare invece
come causa P. cactorum. È probabile
che l’infezione sia avvenuta ancora al
momento della messa a dimora degli
astoni, per via dell’imbrattamento delle piante con del terriccio infetto da
P. cactorum. L’agente nocivo presente
nelle particelle di terriccio e d’argilla ha
dunque attaccato il parenchima corti-
ra dei vasi conduttori nella polpa, che
contrastano nettamente dall’area circostante. Nelle mele poste in un ambiente saturo d’umidità, la buccia può
lacerarsi e sulla superficie si formeranno dei cuscinetti del fungo costituiti da
ife intrecciate.
Quando per l’irrigazione soprachioma
viene usata dell’acqua infetta da germi
di Phytophthora, è facile che avvenga
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Marciume in post-raccolta nella zona peziolare di mela dovuto a
P. cactorum.
l’infezione dei frutticini destinati ad
un rapido processo di marcescenza.
Questo succede quando l’acqua d’irrigazione è prelevata direttamente dalle
fosse superficiali di scolo.
In anni recenti ci sono stati alcuni casi
dove al termine della conservazione
faceva la comparsa sui frutti un marciume con le caratteristiche tipiche di
Phytophthora. Non era stato possibile
a quel tempo identificare l’agente causale con le normali tecniche di laboratorio, in quanto non fu possibile coltivare l’agente patogeno nei terreni di
coltura artificiali alla temperatura d’incubazione di 26 °C. Parimenti falliva
anche il saggio d’inoculazione artificiale fatto con l’innesto di frammenti di
polpa marcescente nelle mele sane,
nonostante che al microscopio era
apparso ben visibile il tipico micelio
cenocitico, non settato degli Oomiceti. Questo singolare comportamento è
stato ora chiarito: si trattava di marciume dovuto alla specie Phytophthora
syringae Klebahn. Questa specie di
Phytophthora cresce bene solo con
temperatura d’incubazione di 12 – 14
°C. È stato quindi dimostrato che oltre
a P. cactorum, nei terreni altoatesini è
presente anche la specie P. syringae,
un Oomicete ugualmente nocivo per
le pomacee. I germi delle due specie
potranno giungere nelle celle di conservazione se trasportati con cassoni
sporchi di terra, dove rimangono vitali
per tutto il periodo della conservazione. Durante le operazioni di cernita e
calibratura che avvengono in bagno
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Frutti colpiti in pianta con cuscinetti di ife del fungo P. cactorum.
d’acqua, i germi potranno arrivare ai
frutti infettandoli attraverso le lenticelle o le microferite spesso presenti
nella fossa picciolare. Al termine delle
operazioni di cernita, i frutti confezionati sono tenuti a bassa temperatura fino al momento della vendita. Le
mele, soprattutto se confezionate nei
sacchetti di plastica o nei “foodtainer”,
sono particolarmente a rischio di sviluppare il marciume della polpa nel
corso dello “Shelf Life”, a causa della
“camera umida” che si crea all’interno
della confezione.
Prevenzione e difesa
L’agente infettante può rimanere vitale
per diversi anni nel terreno in forma di
oospora ed è anche sufficientemente
protetto contro i periodi siccitosi ed i
trattamenti chimici. Nel legno infetto e
nelle mele cadute a terra sverna come
oospora e durante il periodo freddo
non è facile reperire il fungo sotto forma di micelio. È pertanto molto difficile
una diagnosi di laboratorio nei campioni prelevati durante la stagione fredda.
Con l’aumentare della temperatura,
l’Oomicete torna in attività e superati i
10 °C e in presenza di luce e d’acqua,
le oospore inizieranno a germinare.
Le mele cadute in terra in seguito alla
cascola di giugno, diradamento o per
altri motivi, sono un’importante fonte
d’inoculo: il fungo una volta colonizzata la polpa produce fin da subito le
oospore che, in condizioni favorevoli
di temperatura, luce e d’umidità, ger-
minano formando lo sporangio. Le
zoospore uscite dallo sporangio sono
trasportate dall’acqua e una volta giunte a contatto della pianta la infettano.
Nei terreni a rischio d’infezione (ristagni d’acqua, terreni pesanti) le mele
cadute a terra andranno raccolte e tolte dai frutteti per mantenere basso il
potenziale d’inoculo. I terreni agricoli
sono più o meno gravati dall’agente
patogeno che è di natura prettamente
terricola e soprattutto gli impianti più
vecchi sono particolarmente carichi di
oospore.
La migliore prevenzione contro il
marciume del colletto (Crown rot) è
l’utilizzo di portinnesti clonali resistenti alla malattia oltre che, naturalmente, l’eliminazione dei ristagni d’acqua
con appropriate misure di drenaggio.
L’inerbimento lungo il filare sembra essere vantaggioso nei frutteti a rischio,
dato che viene facilitato l’assorbimento dell’eccesso d’acqua in caso di forti
piogge. Va tenuto però presente che
la base della pianta andrà tenuta sempre libera dall’erba. Nei terreni lavorati è facile che si formino degli schizzi
di terra durante piogge scroscianti, e
questi schizzi potranno facilmente imbrattare i frutti sulla pianta, trasportandovi i germi infettanti.
Contro le infezioni del tronco (Collar
rot) delle varietà suscettibili (Topaz),
l’innesto della varietà andrà fatto ad
un’altezza di almeno 40 – 70 cm
sopra il livello del suolo. Come alternativa si potrà interporre un innesto
intermedio con una varietà di melo re-
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sistente alla malattia (per esempio la
cv. Summerred). Durante la messa a
dimora si dovrà evitare di appoggiare
gli astoni direttamente sul suolo aperto, per evitare l’imbrattamento delle
giovani piante con il terriccio da ritenersi sempre potenzialmente infetto.
Buoni risultati per prevenire l’insediamento di P. cactorum sulla cv. Topaz
sono stati ottenuti con la spennellatura del tronco con un prodotto a base
di rame, come si è visto in una apposita prova pratica durata più anni e fatta
dai collaboratori della sezione Agricoltura Biologica del Centro per la Sperimentazione di Laimburg, impiegando
diversi prodotti in funzione anti-Phytophthora. I tronchi delle piante sono
stati trattati in autunno ed in primavera applicando della poltiglia bordolese
al 3% (contenuto in rame 20%), con
l’aggiunta di “Vapor Gard” (pinolene al
96%) all’1% come adesivante.
Sempre nel corso di queste prove, ha
dimostrato di avere buona efficacia
anche il fosfito di potassio (Fosfidor,
410 g/hl), applicato come concime
fogliare subito dopo la fioritura. Il fosfito di potassio è assimilato dalla pianta
come anione fosfito che possiede una
certa azione antifungina, ma il fosfito
è soprattutto in grado di attivare nella
pianta i meccanismi di difesa, in grado
di impedire la formazione degli sporangi e la germinazione delle clamidospore.
La pianta non è capace di metabolizzare il fosfito, e questo rende la molecola persistente nella pianta. Inoltre,
in virtù delle sue proprietà sistemiche,
il fosfito è trasportato dalle correnti
linfatiche verso l’alto e verso il basso
all’interno della pianta. Solo nel terreno, il fosfito trasformato in ione fosfato
dai microrganismi del terreno, diverrà
disponibile come elemento fosforo
per le piante, rendendolo in tal modo
un importante tassello nel ciclo del
fosforo.
Contro la Phytophthora, l’unico fitofarmaco ancora disponibile in frutticoltura è rimasto il fosetyl-alluminio (Aliette), che agisce nella pianta con un
meccanismo simile a quello descritto
per il fosfito di potassio. Il fosetyl-al-
Cellula della polpa di mela pervasa dalle
ife e con oospora di P. cactorum.
luminio possiede di per sé solo una
limitata azione fungicida nei confronti
degli Oomiceti, ma in seguito alla sua
divisione all’interno della pianta nelle
componenti etanolo e acido fosforoso, sarà l’anione fosfito dell’acido
fosforoso a svolgere l’azione fungitos-
Zoosporangi con caratteristica papilla
prominente di P. cactorum.
sica in grado di bloccare la formazione degli sporangi e delle zoospore e
limitando la crescita del micelio. Ed
è sempre il fosfito in grado di attivare i meccanismi di difesa interni alla
Ingrossamenti tondeggianti delle ife e
zoosporangio di P. syringae.
pianta con l’induzione delle fitoalessine, che sono sostanze antibiotiche
proprie della pianta. L’anione fosfito è
dotato d’azione sistemica, potendo essere trasportato con la linfa verso l’alto
e verso il basso fino alle radici. Il prodotto commerciale Aliette è utilizzato
per irrorare direttamente il terreno alla
base della pianta (50 g/l e 1-2 l per
pianta), oppure viene irrorato sulla
chioma (200 g/hl). Va tenuto presente che il trattamento andrà fatto solo
con piante in attiva crescita e durante
condizioni climatiche favorevoli, dato
che in caso di arresto della crescita, ad
esempio per eccesso idrico, freddo,
asfissia del terreno o per siccità, il trattamento risulterà non solo inefficace,
ma potrà causare anche dei danni alla
vegetazione. Il formulato Aliette non
va miscelato con prodotti rameici, non
va abbinato con i concimi fogliari e si
dovrà rispettare il periodo di carenza è
di 40 giorni.
Le affezioni indotte da Phytophthora
vanno ad interessare ai giorni nostri,
salvo poche eccezioni (cv. Topaz, varietà di melo Spur innestate su M26),
soprattutto i frutti di melo. Come già
sopra accennato, nelle irrigazioni soprachioma bisognerà fare attenzione
nell’usare le acque di superficie che
sono da ritenersi sempre potenzialmente infette. Per prevenire i marciumi in post-raccolta bisognerà evitare
di imbrattare i cassoni con il terriccio
e i cassoni non andranno posti a diretto contatto con il terreno lavorato,
dal momento che durante forti piogge
potranno sporcarsi di terra. La migliore prevenzione contro Phytophthora
rimane comunque la limitazione del
potenziale d’inoculo dell’agente infettivo nel terreno. Le mele cadute a
terra, andranno raccolte prima dell’arrivo di un periodo piovoso, così come
andranno allontanate dal frutteto le
piante o parti di piante palesemente
ammalate. Si dovrà evitare di procurare ferite alle piante in prossimità del
colletto o in corrispondenza del punto
d’innesto e le ferite da gelo andranno
opportunamente trattate con mastici
cicatrizzanti.
Tradotto dall’Autore
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