ORIGINE DELLA VITA E COMPARSA DELLE PRIME CELLULE EUCARIOTE, ORGANISMI AUTOTROFI ED ETEROTROFI Le proprietà associate ai sistemi viventi compaiono al livello di organizzazione cellulare. Sono stati scoperti microfossili di cellule simili ai batteri che risalgono a 3,5 miliardi d'anni fa. La loro complessità suggerisce che le prime cellule si siano originate molto presto nella storia della Terra, probabilmente nel corso del primo miliardo di anni. L'atmosfera primitiva conteneva i materiali grezzi della materia vivente (idrogeno, ossigeno, carbonio e azoto) combinati in molecole di vapore acqueo e di altri composti semplici. L'energia richiesta per spezzare le molecole di questi gas e ricombinarle in molecole più complesse era disponibile sotto forma di calore, di fulmini, di radiazioni solari ad alta energia e di elementi radioattivi. Esperimenti di laboratorio hanno dimostrato che in tali condizioni possono essersi formati i tipi di molecole organiche caratteristici dei sistemi viventi. Altri esperimenti hanno suggerito i tipi di processi mediante i quali aggregati di molecole organiche avrebbero originato strutture tipo cellule, separate dall'ambiente esterno da una membrana e capaci di conservare la propria integrità strutturale e chimica.Le prime cellule potrebbero essere state eterotrofe o autotrofe. I primi autotrofi potrebbero essere stati chemiosintetici (cioè in grado di utilizzare l'energia liberata da reazioni inorganiche specifiche per sintetizzare le loro molecole organiche) o fotosintetici (cioè in grado di utilizzare l'energia solare per azionare le loro reazioni di sintesi). Con l'avvento della fotosintesi, il flusso di energia attraverso la biosfera assunse l'attuale aspetto dominante: l'energia radiante del Sole viene catturata dagli autotrofi fotosintetici e, grazie a essi, convogliata verso gli organismi eterotrofi. Uno dei principi fondamentali della biologia è la teoria cellulare, la quale stabilisce che: 1) tutti gli esseri viventi sono costituiti da una o più cellule; 2) le reazioni chimiche di un organismo vivente, compresi i meccanismi di liberazione dell'energia e le reazioni di biosintesi, hanno luogo dentro le cellule; 3) le cellule si originano da altre cellule; e 4) le cellule contengono le informazioni ereditarie degli organismi di cui fanno parte, e questa informazione passa dalla cellula madre alla cellula figlia. Ci sono due tipi distinti di cellule: procariote ed eucariote. Le cellule procariote non hanno nucleo circondato da membrana e neppure molti degli organuli presenti nelle cellule eucariote. I procarioti furono le uniche forme di vita presenti sulla Terra per quasi 2 miliardi di anni e successivamente, circa 1,5 miliardi di anni fa, si evolvettero le cellule eucariote. Gli organismi pluricellulari, che sono costituiti da cellule eucariote specializzate nel compiere particolari funzioni, si sono evoluti in tempi relativamente recenti, circa 750 milioni di anni fa. Sono stati distinti cinque regni di organismi. Gli organismi del regno delle monere, che comprende i batteri e i cianobatteri, sono procarioti. Gli organismi degli altri quattro regni (protisti, funghi, piante e animali) sono eucarioti. I protisti comprendono organismi unicellulari, sia eterotrofi sia autotrofi, così come un certo numero di semplici forme pluricellulari. I funghi sono eterotrofi pluricellulari che ottengono le molecole organiche per assorbimento. Le piante sono autotrofi fotosintetici pluricellulari, mentre gli animali sono eterotrofi pluricellulari che ingeriscono altri organismi per ottenere le molecole organiche necessarie. A causa delle piccole dimensioni cellulari e del limitato potere di risoluzione dell'occhio umano, per visualizzare le cellule e le strutture subcellulari è necessario l'uso dei microscopi: i tre tipi principali sono il microscopio ottico, il microscopio elettronico a trasmissione e il microscopio elettronico a scansione. VITA E OPERE DI DARWIN:TEORIA EVOLUTIVA, FISSISMO E CREAZIONISMO Fino al XVIII secolo era generalmente accettata l'idea che le specie (termine con il quale indichiamo i tipi di organismi) erano il risultato di una creazione divina e che si erano mantenute invariate nel tempo. Questo concetto venne messo in dubbio in seguito a diversi sviluppi scientifici: 1) la scoperta di un enorme numero di nuove specie effettuata dai naturalisti europei che viaggiarono in tutto il mondo; 2) gli studi di geologia che indicavano l'esistenza di un cambiamento graduale e costante che agiva sulla superficie terrestre; 3) la logica conseguenza che la Terra aveva avuto una lunga storia (senza la quale l'evoluzione sarebbe stata impossibile); e 4) la scoperta della vera natura dei fossili. Aristotele, il primo grande biologo della storia, credeva che tutti gli esseri viventi potessero essere disposti in una scala gerarchica, cioè ordinata per complessità crescente. In questa gerarchia (chiamata poi Scala Naturae «scala della natura»), gli organismi più semplici occupano lo scalino più basso, l’uomo quello più alto e tutti gli altri organismi si trovano in una posizione intermedia. Fino al tardo Ottocento molti biologi credevano ancora nella validità di questa scala gerarchica naturale. Secondo questa teoria, oggi chiamata fissismo, gli organismi non hanno mai subito variazioni nel corso del tempo; Aristotele pensava che gli organismi viventi fossero sempre esistiti, senza fare però alcun riferimento alla loro origine. Più recentemente, alcune correnti di pensiero sostengono (in accordo con gli insegnamenti del Vecchio Testamento) la teoria del creazionismo, ovvero che tutti gli esseri viventi sono stati creati per un atto divino così come sono oggi. Questa idea di immutabilità dei viventi presuppone che ogni forma vivente abbia iniziato la sua esistenza già con le sue caratteristiche attuali, create appositamente per potersi integrare perfettamente nel luogo in cui essa vive. Lo scienziato francese Georges-Louis Leclerc de Buffon (1707-1788) fu tra i primi a suggerire che le specie potessero subire dei cambiamenti nel corso del tempo. Egli ipotizzò che, oltre alle numerose creature prodotte per creazione divina all’inizio del mondo, col passare del tempo fossero comparsi sulla Terra diversi organismi, frutto della degenerazione delle creature iniziali perfette; per esempio gli attuali felini, come i leoni e i giaguari, sarebbero la degenerazione di un felino «ideale». L’ipotesi di Buffon, per quanto vaga circa il modo in cui questi cambiamenti potessero svolgersi, cercava di spiegare la straordinaria varietà di esseri viventi del mondo attuale (o biodiversità). Darwin non fu il primo a proporre una teoria evolutiva: il suo più importante predecessore fu Jean-Baptiste de Lamarck, la cui teoria dell'evoluzione (oggi ritenuta errata) era basata sull'ereditarietà dei caratteri acquisiti da un organismo durante la sua vita. Darwin viaggiò intorno al mondo a bordo del brigantino Beagle osservando piante e animali e tali osservazioni lo portarono alla formulazione della sua teoria . La teoria di Darwin differiva dalle altre in quanto essa considera il processo evolutivo suddiviso in due parti: 1) l'esistenza in natura di variazioni ereditabili fra gli organismi e 2) il processo di selezione naturale mediante il quale alcuni organismi, traendo vantaggio dalle loro variazioni ereditate, riescono a produrre un maggior numero di figli rispetto ad altri. La teoria di Darwin è considerata il più importante principio unificante della biologia. La scienza è il modo che abbiamo a disposizione per giungere alla conoscenza del mondo naturale. I componenti fondamentali di tutti i processi scientifici sono i seguenti: un'osservazione che induce a porsi una domanda, la formulazione di un'ipotesi (che è un tentativo di risposta alla domanda), la previsione di ciò che si potrebbe osservare se l'ipotesi è stata formulata in modo corretto in una particolare combinazione di eventi, e la verifica delle previsioni effettuata mediante ulteriori osservazioni. Le ipotesi che descrivono le relazioni esistenti fra osservazioni diverse e che sono state controllate mediante verifiche ripetute e impostate in maniera diversificata ,sono chiamate teorie. Le teorie forniscono un supporto per ulteriori osservazioni, domande, ipotesi, previsioni e verifiche; esse sono quindi sempre soggette a continue revisioni COME SONO ORGANIZZATE LE CELLULE Le prime strutture cellulari sono state descritte nelle piante nel Seicento e nel Settecento. Intorno alla metà del Seicento, Marcello Malpighi nelle sue osservazioni microscopiche aveva individuato nei tessuti vegetali corpuscoli che aveva chiamato utricoli. La parola "cellula" fu introdotta pochi anni più tardi dallo studioso inglese Robert Hooke che osservando al microscopio sottili fette di sughero, aveva notato che ciascuna di esse era costituita da una rete di spazi apparentemente vuoti, simili a piccole celle, che chiamò appunto "cellule".Tutte le forme di vita sono costituite da una o più cellule.Le Cellule derivano solo da cellule preesistenti. La cellula è la più piccola forma di vita. Le cellule eucariote possiedono al loro interno un complesso sistema di membrane e vari organi in miniatura, detti organuli, che permettono alle cellule di svolgere le loro attività. Sono inoltre caratterizzate da un nucleo circondato da una membrana nucleare che contiene il materiale genetico organizzato in elementi detti cromosomi. Ciascuna cellula eucariota è racchiusa in una membrana il cui spessore può variare da 7 a 10 nanometri, cioè da 7 a 10 milionesimi di millimetro. Essa non è visibile con il microscopio ottico mentre al microscopio elettronico appare come una sottile linea doppia. Questa membrana plasmatica, o membrana cellulare, delimita l’estensione della cellula e contribuisce a mantenerla separata dall’ambiente circostante; inoltre controlla l’entrata di sostanze nutritive e l’uscita di quelle di rifiuto. I costituenti principali della membrana plasmatica sono i lipidi o fosfolipidi, le proteine e, in alcuni casi, i carboidrati. La membrana è ricoperta dal mantello cellulare, detto anche glicocalice in quanto costituito da glicoproteine, coltre esterna morbida e flessibile dotata di spiccate proprietà adesive e che al microscopio elettronico ha l’aspetto di lanugine sfilacciata. I fosfolipidi della membrana sono molecole con un’estremità idrofoba( o coda ) e una idrofila,(chiamata testa) sono quindi molecole anfipatiche, che quando si trovano in mezzo a due soluzioni acquose, come l’interno e l’esterno della cellula, interagiscono tra loro disponendosi in doppio strato, strato lipidico bimolecolare o bilayer. All’inizio degli anni ’70 è stato proposto un modello della struttura della membrana plasmatica detto modello trilaminare a mosaico, o di Singer e Nicholson ,valido anche per le membrane interne alla cellula. La membrana cellulare delle cellule eucariote è costituita quindi da un doppio strato di fosfolipidi nel quale sono immerse delle molecole di proteine che svolgono funzioni ben precise. Nella parte interna del doppio strato, oltre alle molecole proteiche, vi sono molecole di colesterolo che contribuiscono a dare rigidità e stabilità alla membrana. I carboidrati presenti nella membrana sono oligosaccaridi, ovvero brevi catene costituite da poche molecole di zuccheri semplici. Queste catene sono a loro volta legate a proteine o lipidi formando rispettivamente glicoproteine e glicolipidi. Le proteine della membrana svolgono funzioni ben precise: alcune trasportano sostanze specifiche all’interno e all’esterno della cellula, alcune formano canali o pori attraverso cui possono passare molecole polari per le quali il doppio strato lipidico costituisce una barriera, altre proteine funzionano da recettori, cioè da siti specifici a cui si legano particolari sostanze come gli ormoni, altre ancora svolgono il ruolo di catalizzatori di alcune reazioni enzimatiche. La membrana plasmatica: Funzioni:ricopre la cellula e la protegge dall’ambiente esterno; per vivere la cellula ha bisogno di comunicare con le altre cellule, la membrana plasmatica ha anche il compito di ricevere e inviare segnali tra cellule diverse; regola gli scambi con l’ambiente esterno, cioè prende le sostanze che le servono per vivere e fa uscire le sostanze che non le servono. Le sostanze passano attraverso la membrana plasmatica attraverso 4 tipi di processi: trasporto attivo, diffusione, osmosi,fagocitosi. Le molecole più piccole (es. ossigeno, anidride carbonica, glucosio, amminoacidi) passano dalla membrana plasmatica attraverso il trasporto attivo e la diffusione; L’ acqua passa dalla membrana plasmatica attraverso il processo di osmosi; Le molecole più grandi passano attraverso il processo di fagocitosi. Componenti: 1. Fosfolipidi 2. Proteine 3. Glicidi 4. Colesterolo Citoscheletro Un sistema di filamenti proteici, denominato citoscheletro, è presente nel citosol di tutte le cellule animali e vegetali. Nelle cellule animali, che mancano di una parete cellulare rigida, questo sistema ha un'importanza particolare, in quanto contribuisce a mantenere la struttura e la forma della cellula. Il citoscheletro fornisce un'impalcatura per l'organizzazione interna della cellula e un punto di ancoraggio per organuli ed enzimi. Esso, inoltre, permette alla cellula di compiere alcuni movimenti. In molti tipi di cellule il citoscheletro è una struttura dinamica, che viene continuamente scomposta e riassemblata. E' costituito da tre tipi principali di filamenti proteici: microtubuli, filamenti di actina e filamenti intermedi, connessi sia tra di loro che con altre strutture cellulari grazie a numerose proteine accessorie. Gli organuli cellula Non tutte le cellule possiedono gli stessi organuli; negli organismi pluricellulari, a seconda della specializzazione che assumono, potranno essere presenti numerose eccezioni rispetto al modello base. Giusto per citare un esempio, i globuli rossi sono strutture cellulari prive, a maturità, del nucleo. Il nucleo: Il nucleo è considerato una piccola “centrale operativa”, cioè tutte le attività che svolge la cellula dipendono dal nucleo. Intorno al nucleo c’è l’involucro nucleare, cioè una membrana doppia che lo separa dal resto della cellula. Nell’involucro nucleare ci sono i pori nucleari, cioè dei buchi che permettono gli scambi con la parte fuori dal nucleo. Nel nucleo c‘è la cromatina, una sostanza che al momento della riproduzione della cellula crea i cromosomi. I cromosomi contengono il DNA, cioè l’insieme delle informazioni sulla vita e sulla struttura della cellula. Queste informazioni sono fondamentali per la riproduzione della cellula, cioè senza queste informazioni la cellula non riesce a riprodursi. Al centro del nucleo c’è il nucleolo, che produce i ribosomi. I ribosomi servono a produrre le proteine. Il citoplasma è la parte che circonda il nucleo. Il citoplasma contiene un liquido che si chiama citosol in cui sono immersi diversi organuli. Reticoloendoplasmatico Una rete tridimensionale di sacche, dette cisterne, delimitate da membrane e tra loro comunicanti, costituisce il reticolo endoplasmatico, che rappresenta il compartimento cellulare dove avviene la sintesi di gran parte dei componenti delle membrane, e dei materiali destinati a essere esportati all'esterno della cellula. Pile di cisteme appiattite, anch'esse delimitate da membrane, costituiscono, invece, l'apparato di Golgi, che riceve le molecole sintetizzate nel reticolo endoplasmatico, le elabora e le indirizza a diversi siti interni o esterni alla cellula. Apparato di Golgi ha il compito di immagazzinare i materiali che servono alla cellula; sposta i materiali all’interno della cellula. Nella cellula vengono continuamente formate e distrutte piccole vescicole membranose, deputate al trasporto dei materiali da un organulo all'altro. In una tipica cellula animale, il complesso degli organuli delimitati da membrana può occupare fino a metà dei volume totale della cellula. Fra il reticolo endoplasmatico, l'apparato di Golgi, i lisosomi, la membrana plasmatica e l'ambiente extracellulare esiste uno scambio continuo di sostanze, mediato da vescicole che si staccano dalla membrana di un organulo per fondersi con quella di un altro. Lisosomi hanno il compito di distruggere i materiali che non servono alla cellula riciclano i materiali, cioè utilizzano ancora i materiali già usati. I lisosomi sono organuli cellulari che si formano per distacco dal complesso di Golgi. Sono piccole vescicole osservabili all'interno del citoplasma. La loro funzione è quella di svolgere la digestione cellulare, proprio per questo motivo si fondono con i vacuoli contenenti particelle alimentari ingerite dalle cellule. I perossisomi sono vescicole delimitate da membrana, che costituiscono un ambiente isolato e circoscritto per reazioni nel corso delle quali vengono generate e demolite forme particolarmente pericolose e reattive dei perossidi di idrogeno. I vacuoli sono piccole cavità delimitate da una membrana, nelle quali vengono accumulate scorie del metabolismo cellulare I plastidi si possono considerare come sacche membranose sospesemnel citoplasma nelle quali la cellula può accumulare sostanze. I più comuni plastidi sono i cloroplasti ma si possono trovare anche cromoplasti e leucoplasti. I leucoplasti sono plastidi nei quali viene confinato l'amido di riserva, in attesa di utilizzazione; alcuni leucoplasti possono sintetizzare oli e proteine. I leucoplasti si dividono in: ezioplasti (plastidi che sono nelle parti aeree della pianta e quindi non sono colpite dalla luce) , amiloplasti (sono dei magazzini di amido sottoterra). Mitocondri Sono organuli di forma allungata ( da 0,5 a 2 micrometri) e sono le centrali energetiche delle cellule.Sono costituiti da due membrane, la più interna ripiegata a formare delle creste mitocondriali, che aumentano la superficie attiva del corpuscolo. In questi organuli avviene la demolizione del glucosio e la produzione di molecole ricche di energia utilizzabile dalla cellula. Il loro numero varia da cellula a cellula; ad es. nelle cellule del fegato possono essere tra 1000 e 1600, mentre nell'oocita sono anche 30.000. Questi organuli contengono, al loro interno, un filamento di DNA a forma circolare e piccoli ribosomi che servono per la sintesi di proteine specifiche del metabolismo degli zuccheri. I mitocondri costituiscono la sede dei processo di respirazione cellulare, mediante il quale la cellula ricava energia (sotto forma di molecole di ATP) bruciando molecole di glucosio, derivanti dalla demolizione delle sostanze nutritive, in presenza di ossigeno. Hanno il compito di produrre energia I cromoplasti sono plastidi nei quali si accumulano pigmenti detti carotenoidi, di colore rosso o giallo . Sono originati dalla trasformazione degli altri due tipi di plastidi.I cloroplasti sono plastidi particolari, di colore verde, delimitati da una membrana e contenenti, nel loro interno, pile (dette grana) di sacchetti membranosi appiattiti (detti tilacoidi) ,connesse fra loro da membrane, dette lamelle intergrana. Nelle membrane interne si trovano molecole di clorofilla I cloroplasti rappresentano la sede dei processo chiamato fotosintesi clorofilliana, che sfrutta l'energia dell'irradiazione solare per produrre ossigeno e molecole organiche a partire da anidride carbonica e acqua. Le ciglia ed i flagelli Le ciglia ed i flagelli sono estroflessioni cellulari che ne permettono il movimento. Le ciglia sono generalmente numerose e possono creare correnti nella soluzione intorno alla cellula, in modo da indirizzare le sostanze nutrienti verso il luogo in cui verrà digerito (come succede per esempio nelle spugne). I flagelli sono invece presenti in numero singolo o comunque ridotto, fino al numero massimo di 5. La parte interna di un ciglio o di un flagello è detta assonema o centriolo ed è costituito da una membrana che racchiude 9 coppie di microtubuli alla periferia più due microtubuli non accoppiati al centro. Questa struttura, detta 9+2, si ritrova in quasi tutte le forme di ciglia e flagelli eucariotici, dai protozoi all'uomo. L'assonema si attacca al corpuscolo basale, anch'esso formato da microtubuli, con una struttura leggermente diversa da quella dell'assonema: ci sono 9 triplette ai lati e 2 microtubuli singoli al centro. Cellula animale tipica Organelli Nucleo o Nucleolo (all'interno del nucleo) Reticolo endoplasmatico rugoso Reticolo endoplasmatico liscio Ribosomi Citoscheletro Apparato del Golgi Citoplasma Mitocondri Lisosomi Centrosomi o Centrioli Cellula vegetale tipica Strutture addizionali Membrana plasmatica Flagelli Ciglia Nucleo o Nucleolo (all'interno del nucleo) Reticolo endoplasmatico rugoso Reticolo endoplasmatico liscio Ribosomi Citoscheletro Apparato del Golgi (dittiosomi) Citoplasma Mitocondri Cloroplasti ed altri plastidi Vacuolo centrale (grande) o Tonoplasto (membrana centrale del vacuolo) Perossisomi (gliossisomi) Vacuoli Membrana plasmatica Flagelli (solo nei gameti) Parete cellulare Plasmodesmi