Elementi di ECOLOGIA
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Thomas M. Smith Robert Leo Smith Elementi di ECOLOGIA Sesta edizione Edizione italiana a cura di Prof. Anna Occhipinti Ambrogi Sezione di Ecologia, Dipartimento di Ecologia del Territorio Università di Pavia Prof. Guido Badino Dipartimento di Biologia animale e dell’Uomo Università di Torino Dr. Marco Cantonati Sezione di Limnologia e Algologia Museo Tridentino di Scienze Naturali Enfocus Software - Customer Support © 2009 Pearson Paravia Bruno Mondadori S.p.A. Authorized translation from the English language edition, entitled: ELEMENTS OF ECOLOGY, 6TH Edition, by SMITH, ROBERT LEO; SMITH, THOMAS M., published by Pearson Education, Inc, publishing as Benjamin Cummings, Copyright © 2006. All rights reserved. No part of this book may be reproduced or transmitted in any form or by any means, electronic or mechanical, including photocopying, recording or by any information storage retrieval system, without permission from Pearson Education, Inc. Italian language edition published by Pearson Paravia Bruno Mondadori S.p.A., Copyright © 2009 Le informazioni contenute in questo libro sono state verificate e documentate con la massima cura possibile. Nessuna responsabilità derivante dal loro utilizzo potrà venire imputata agli Autori, a Pearson Paravia Bruno Mondadori S.p.A. o a ogni persona e società coinvolta nella creazione, produzione e distribuzione di questo libro. I diritti di riproduzione e di memorizzazione elettronica totale e parziale con qualsiasi mezzo, compresi i microfilm e le copie fotostatiche, sono riservati per tutti i paesi. LA FOTOCOPIATURA DEI LIBRI È UN REATO Le fotocopie per uso personale del lettore possono essere effettuate nei limiti del 15% di ciascun volume dietro pagamento alla SIAE del compenso previsto dall’art. 68, commi 4 e 5, della legge 22 aprile 1941 n. 633. Le riproduzioni effettuate per finalità di carattere professionale, economico o commerciale o comunque per uso diverso da quello personale possono essere effettuate a seguito di specifica autorizzazione rilasciata da AIDRO, corso di Porta Romana n. 108, 20122 Milano, e-mail [email protected] e sito web www.aidro.org. Curatori per l’edizione italiana: Anna Occhipinti Ambrogi, Guido Badino e Marco Cantonati Traduzione: Francesca Bona, Marco Cantonati, Elisa Falasco, Giulia Forni, Marco Isaia, Agnese Marchini e Dario Savini Realizzazione editoriale: Alberto Portalupi Grafica di copertina: Nicolò Cannizzaro Stampa: Arti Grafiche Battaia F. & C. – Zibido San Giacomo (MI) Tutti i marchi citati nel testo sono di proprietà dei loro detentori. 978-88-7192-554-7 Printed in Italy 1a edizione: ottobre 2009 Enfocus Software - Customer Support Indice Prefazione all’edizione italiana xv Prefazione all’edizione americana xvii Parte Prima | Introduzione e contesto 1 Capitolo 1 | La natura dell’ecologia 3 1.1 Gli organismi interagiscono con l’ambiente nel contesto di un ecosistema 3 1.2 Le componenti di un ecosistema formano una gerarchia 4 1.3 L’ecologia ha una ricca storia 4 1.4 L’ecologia presenta stretti legami con altre discipline 6 1.5 Gli ecologi usano metodi scientifici 7 Ecologia quantitativa 1.1 | La classificazione dei dati ecologici 8 Ecologia quantitativa 1.2 | La rappresentazione dei dati ecologici: istogrammi e diagrammi di dispersione 9 1.6 Gli esperimenti consentono di fare previsioni 11 1.7 L’incertezza è una caratteristica insita nella scienza 12 1.8 L’individuo è l’unità basilare dell’ecologia 13 Sommario 13 Capitolo 2 | Adattamento ed evoluzione 15 2.1 La selezione naturale necessita di due condizioni 15 2.2 L’ereditabilità è una caratteristica essenziale della selezione naturale 17 2.3 I geni sono le unità dell’ereditarietà 20 2.4 La variabilità genetica è la componente essenziale della selezione naturale 22 2.5 L’evoluzione è un cambiamento nella frequenza genica 23 Ecologia quantitativa 2.1 | Statistica descrittiva 24 Ecologia quantitativa 2.2 | Limiti fiduciali 26 Enfocus Software - Customer Support 2.6 Il concetto di specie è basato sull’isolamento genetico 26 2.7 Il processo di speciazione implica l’insorgenza dell’isolamento riproduttivo 30 2.8 La variabilità geografica di una specie fornisce elementi per l’interpretazione del processo di speciazione 32 2.9 Gli adattamenti derivano dal rapporto tra costi e benefici e dai condizionamenti ambientali 35 Sommario 36 Parte Seconda | L’ambiente fisico 37 Capitolo 3 | Il clima 39 3.1 3.2 La Terra intercetta la radiazione solare 39 La radiazione solare intercettata varia stagionalmente 42 Ecologia quantitativa 3.1 | Il trasferimento dell’energia tramite la radiazione 43 3.3 La temperatura dell’aria diminuisce con l’altitudine 45 3.4 Le masse d’aria circolano globalmente 47 3.5 L’energia solare, il vento e la rotazione della Terra generano le correnti oceaniche 49 3.6 La temperatura influenza il contenuto di umidità dell’aria 49 3.7 Le precipitazioni presentano una caratteristica distribuzione globale 51 3.8 La topografia influenza i modelli regionali e locali delle precipitazioni 53 3.9 A scala regionale si verificano variazioni irregolari del clima 54 3.10 La maggior parte degli organismi vive nel contesto di microclimi 57 Sommario 58 Capitolo 4 | L’ambiente acquatico 61 4.1 Il ciclo dell’acqua tra la Terra e l’atmosfera 61 vi | Indice 4.2 L’acqua presenta importanti caratteristiche fisiche 63 4.3 Negli ambienti acquatici le condizioni di illuminazione variano con la profondità 66 4.4 La temperatura varia con la profondità dell’acqua 67 4.5 L’acqua funziona come un solvente 68 4.6 L’ossigeno diffonde dall’atmosfera alle acque superficiali 70 4.7 L’acidità è una variabile rilevante nella maggior parte degli ambienti acquatici 71 Ecologia quantitativa 4.1 | Diffusione e osmosi 72 4.8 I movimenti dell’acqua modellano gli ambienti acquatici marini e d’acqua dolce 74 4.9 Le maree dominano l’ambiente marino costiero 76 4.10 La zona di transizione tra le acque dolci e quelle marine presenta condizionamenti ambientali unici 77 Sommario 78 Capitolo 5 | L’ambiente terrestre 81 5.1 La vita sulla terraferma impone condizionamenti specifici 81 5.2 La copertura vegetale influenza la distribuzione verticale della luce 83 Ecologia quantitativa 5.1 | La legge di Beer e l’attenuazione della luce 86 5.3 Il suolo è il fondamento da cui dipende tutta la vita sulla terraferma 86 5.4 La formazione del suolo inizia con l’alterazione meteorica 88 5.5 La pedogenesi coinvolge cinque fattori correlati 88 5.6 I suoli presentano caratteristiche fisiche distintive 89 5.7 Il profilo di un suolo presenta strati orizzontali detti orizzonti 90 5.8 La capacità di trattenere l’umidità è una caratteristica essenziale dei suoli 91 5.9 La capacità di scambio ionico è importante per la fertilità del suolo 93 5.10 I principali processi pedogenetici portano alla formazione di suoli diversi 96 Sommario 97 Enfocus Software - Customer Support Parte Terza | L’organismo e l’ambiente 99 Capitolo 6 | Adattamenti degli organismi vegetali all’ambiente 101 6.1 La fotosintesi è il processo che consente di convertire l’anidride carbonica in zuccheri semplici 101 6.2 L’attività fotosintetica viene influenzata dalla disponibilità di luce 103 6.3 La fotosintesi implica scambi tra la pianta e l’atmosfera 103 6.4 L’acqua passa dal suolo all’atmosfera attraverso le piante 104 6.5 Vi sono differenze tra organismi vegetali acquatici e terrestri nel processo di assimilazione del carbonio 107 6.6 La temperatura delle piante riflette il loro bilancio energetico con l’ambiente circostante 108 6.7 Il carbonio ottenuto tramite la fotosintesi viene destinato alla produzione di nuovi tessuti vegetali 109 6.8 I condizionamenti imposti dall’ambiente fisico hanno determinato un ampio spettro di adattamenti degli organismi vegetali 110 6.9 Le diverse specie vegetali sono adattate a intensità luminose elevate o ridotte 111 6.10 Il legame tra richiesta d’acqua e temperatura influenza gli adattamenti delle piante 116 Ecologia quantitativa 6.1 | Tasso di crescita relativo 118 6.11 Le piante differiscono nella capacità di adattamento alla temperatura ambiente 122 6.12 Gli organismi vegetali presentano adattamenti alle variazioni nella disponibilità di nutrienti 124 Sommario 127 Capitolo 7 | Adattamenti degli organismi animali all’ambiente 131 7.1 Gli animali possono acquisire energia e nutrienti in diversi modi 131 Erbivori 132 Carnivori 134 Onnivori 135 Indice 7.2 Gli animali hanno diverse esigenze nutrizionali 135 7.3 La disponibilità di elementi minerali influenza la crescita e la riproduzione degli animali 136 7.4 Gli animali necessitano di ossigeno per liberare l’energia contenuta nel cibo 137 7.5 La regolazione delle condizioni interne implica l’omeostasi e il feedback 139 7.6 Gli animali scambiano energia con l’ambiente circostante 140 7.7 Gli animali si dividono in tre gruppi sulla base della della modalità con cui regolano la temperatura 141 7.8 I pecilotermi dipendono dalla temperatura ambiente 142 7.9 Gli omeotermi si sottraggono alle limitazioni termiche dell’ambiente 144 7.10 L’endotermia e l’ectotermia implicano un bilancio costi/benefici 145 Ecologia quantitativa 7.1 | Scambi di calore e regolazione della temperatura 146 7.11 Gli eterotermi presentano caratteristiche degli ectotermi e degli endotermi 148 7.12 Il torpore aiuta alcuni animali a conservare l’energia 149 7.13 Alcuni animali usano mezzi fisiologici specifici per il bilancio termico 150 7.14 Il mantenimento del bilancio idrico per gli animali terrestri è condizionato dall’assunzione e dalla conservazione dell’acqua 152 7.15 Gli animali acquatici affrontano problemi specifici nel mantenimento del bilancio idrico 153 7.16 Varie tecniche di galleggiamento aiutano gli animali acquatici a non andare a fondo 154 7.17 Il fotoperiodo influenza l’attività animale 154 7.18 Lunghezze del giorno critiche stimolano variazioni stagionali del comportamento 155 7.19 I ritmi di attività degli organismi intertidali seguono il ciclo della marea 157 Sommario 158 Capitolo 8 | Modelli di ciclo vitale 161 8.1 La riproduzione può essere sessuata o asessuata 161 Enfocus Software - Customer Support | vii 8.2 La riproduzione sessuata avviene in forme diverse 163 8.3 I sistemi nuziali descrivono le modalità di selezione del partner 164 8.4 L’acquisizione di un partner presuppone la selezione sessuale 166 8.5 La scelta del partner è condizionata dalla disponibilità delle risorse 167 8.6 Destinazione delle risorse (tempo ed energia) alla riproduzione 168 8.7 Il numero di eventi riproduttivi varia da specie a specie 169 8.8 L’investimento parentale dipende dal numero e dalla taglia dei figli 169 Ecologia quantitativa 8.1 | Valutare le strategie in termini di costi/benefici 170 8.9 La fecondità dipende dall’età e dalle dimensioni corporee 171 8.10 La disponibilità di cibo influenza il numero di figli 173 8.11 Lo sforzo riproduttivo può variare con la latitudine 173 8.12 Il successo riproduttivo dipende dall’habitat selezionato 174 8.13 Le condizioni ambientali influenzano l’evoluzione dei cicli vitali 176 Sommario 177 Parte Quarta | Le popolazioni 181 Capitolo 9 | Proprietà delle popolazioni 183 9.1 Gli organismi possono essere unitari o modulari 183 9.2 La distribuzione di una popolazione definisce la sua posizione nello spazio 184 9.3 L’abbondanza si riflette sulla densità e la distribuzione di una popolazione 188 9.4 Metodi di misura della densità 190 9.5 Le popolazioni hanno una struttura per età 191 Ecologia quantitativa 9.1 | Campionare una popolazione 192 9.6 Il rapporto sessi in una popolazione può variare con l’età 194 9.7 Gli individui si muovono all’interno di una popolazione 195 9.8 La distribuzione e la densità di una popolazione cambiano nel tempo e nello spazio 198 Sommario 198 viii | Indice Capitolo 10 | Crescita delle popolazioni 201 10.1 La crescita di una popolazione riflette la differenza tra i tassi di natalità e mortalità 201 Ecologia quantitativa 10.1 | Derivate ed equazioni differenziali 203 Ecologia quantitativa 10.2 | Modello esponenziale di crescita di una popolazione 205 10.2 Le tabelle di vita forniscono un quadro della mortalità e della sopravvivenza specifiche per classi di età 205 10.3 Due tipi di tabelle di vita 207 Ecologia quantitativa 10.3 | Aspettativa di vita 208 10.4 Le tabelle di vita forniscono i dati per le curve di sopravvivenza e mortalità 209 10.5 Il tasso di natalità è specifico per classe di età 210 10.6 Il tasso di natalità e la sopravvivenza definiscono il tasso riproduttivo netto 211 10.7 La mortalità specifica per classe di età e il tasso di natalità possono essere usati per prevedere la crescita di una popolazione 212 10.8 I processi stocastici possono influenzare le dinamiche delle popolazioni 215 10.9 Vari fattori possono portare all’estinzione di una popolazione 215 10.10 Le piccole popolazioni sono a rischio di estinzione 216 Sommario 218 Capitolo 11 | Regolazione intraspecifica delle popolazioni 221 11.1 L’ambiente limita la crescita delle popolazioni 221 Ecologia quantitativa 11.1 | Modello di crescita logistica di una popolazione 223 11.2 La densità della popolazione ne regola la crescita 223 11.3 Quando le risorse sono limitate si ha competizione 225 11.4 La competizione intraspecifica ha effetti sulla crescita e lo sviluppo 226 11.5 La competizione intraspecifica può ridurre la capacità riproduttiva 228 Enfocus Software - Customer Support 11.6 Elevate densità causano stress agli individui 228 11.7 La dispersione può essere influenzata dalla densità 230 11.8 I comportamenti sociali possono limitare la crescita delle popolazioni 230 11.9 Il territorialismo può regolare la crescita delle popolazioni 231 11.10 Le piante si appropriano di spazio e risorse 232 11.11 Fattori indipendenti dalla densità possono influenzare la crescita delle popolazioni 233 Sommario 235 Capitolo 12 | Le metapopolazioni 237 12.1 Quattro condizioni definiscono una metapopolazione 238 12.2 La dinamica di una metapopolazione deriva da un equilibrio tra colonizzazione ed estinzione 240 Ecologia quantitativa 12.1 | Percentuale di tessere di habitat occupate all’equilibrio 241 12.3 L’area di una tessera di habitat e il suo isolamento influenzano la dinamica di una metapopolazione 242 12.4 L’eterogeneità dell’habitat influenza la persistenza delle popolazioni locali 244 12.5 Alcune tessere di habitat possono costituire il serbatoio principale di individui che emigrano in altre aree 245 12.6 Alcuni fattori possono agire da sincronizzatori della dinamica di popolazioni locali 246 12.7 Le specie differiscono nel loro tasso potenziale di colonizzazione ed estinzione 247 12.8 Il concetto di popolazione si spiega meglio in un contesto gerarchico 249 Sommario 249 Parte Quinta | Interazioni tra specie 251 Capitolo 13 | Competizione interspecifica 253 13.1 La competizione interspecifica riguarda due o più specie 253 13.2 Esistono quattro possibili esiti della competizione interspecifica 254 Indice | 13.3 Gli esperimenti di laboratorio che supportano le equazioni di Lotka-Volterra 256 Ecologia quantitativa 13.1 | Interpretare le isocline di popolazione 258 13.4 Studi che supportano il principio di esclusione competitiva 258 13.5 La competizione è influenzata da fattori diversi dalle risorse 259 13.6 Le variazioni temporali nell’ambiente influenzano le interazioni competitive 260 13.7 La competizione avviene per risorse multiple 260 13.8 Le abilità competitive delle specie cambiano lungo i gradienti ambientali 261 14.9 Predatore e preda possono coevolvere 291 14.10 Le prede animali hanno evoluto difese contro i loro predatori 291 14.11 I predatori hanno evoluto strategie di caccia efficienti 295 14.12 Gli erbivori predano le piante 296 14.13 Le piante si difendono dagli erbivori 297 14.14 Piante, erbivori e carnivori interagiscono 299 14.15 I predatori influenzano le dinamiche delle prede attraverso effetti sia letali sia non-letali 300 Sommario 301 Ecologia quantitativa 13.2 | La competizione in condizioni ambientali variabili: applicazione del modello di Lotka-Volterra 262 13.9 La competizione interspecifica influenza la nicchia di una specie 266 13.10 La coesistenza di specie spesso comporta la ripartizione della risorsa disponibile 269 13.11 La competizione può influenzare la selezione naturale 272 13.12 La competizione è un’interazione complessa che coinvolge fattori sia biotici sia abiotici 273 Sommario 274 Capitolo 15 | Parassitismo e mutualismo 303 Capitolo 14 | Predazione 277 14.1 La predazione assume una varietà di forme 277 14.2 Un modello matematico descrive i fondamenti della predazione 278 14.3 Il modello suggerisce una regolazione mutuale delle popolazioni 279 14.4 Le risposte funzionali mettono in relazione il consumo di prede con la densità dei predatori 280 14.5 I predatori rispondono numericamente alla variazione di densità delle prede 284 14.6 Il foraggiamento comporta decisioni sulla ripartizione del tempo e delle energie 286 Ecologia quantitativa 14.1 | Un semplice modello di foraggiamento ottimale 288 14.7 Il predatore cerca aree ricche di cibo 288 14.8 Il rischio di predazione può influenzare il comportamento di foraggiamento 291 Enfocus Software - Customer Support 15.1 I parassiti estraggono le risorse dagli organismi ospiti 303 15.2 Gli ospiti forniscono ai parassiti habitat diversi 304 15.3 Tra organismi ospiti può avvenire trasmissione diretta 304 15.4 La trasmissione tra ospiti può coinvolgere un vettore intermedio 305 15.5 La trasmissione può coinvolgere molteplici ospiti e stadi vitali 306 15.6 Gli ospiti reagiscono agli attacchi dei parassiti 306 15.7 I parassiti possono incidere sulla sopravvivenza e riproduzione dell’ospite 308 15.8 I parassiti possono regolare le popolazioni degli ospiti 309 15.9 Il parassitismo può evolvere in una relazione positiva 311 15.10 I mutualismi simbiontici sono coinvolti nel trasferimento dei nutrienti 312 15.11 Alcuni mutualismi simbiontici sono difensivi 312 15.12 I mutualismi possono essere non simbiontici 314 15.13 I mutualismi sono spesso necessari all’impollinazione 315 15.14 Mutualismi coinvolti nella disseminazione 315 15.15 Il mutualismo può influenzare le dinamiche di popolazione 317 Ecologia quantitativa 15.1 | Un modello di interazione mutualistica 318 Sommario 319 ix x | Indice Parte Sesta | Ecologia di comunità 321 Capitolo 16 | La struttura delle comunità 323 16.1 Il numero di specie e le loro abbondanze relative definiscono la diversità 323 16.2 La dominanza deriva dalla supremazia numerica 326 16.3 Le specie chiave hanno un’influenza sulla struttura delle comunità che è sproporzionata rispetto alla loro importanza numerica 327 16.4 Le reti trofiche descrivono le interazioni tra le specie 327 16.5 Le specie di una comunità possono essere classificate in gruppi funzionali 329 16.6 Le comunità presentano una struttura fisica definita 330 16.7 La zonazione è una variazione nello spazio della struttura delle comunità 332 16.8 Definire i limiti tra le comunità è spesso difficile 334 Ecologia quantitativa 16.1 | Indici di similarità 336 16.9 Due visioni contrastanti della comunità 338 Sommario 340 Capitolo 17 | I fattori che influenzano la struttura delle comunità 341 La nicchia fondamentale condiziona la struttura delle comunità 341 17.2 Le interazioni tra specie sono diffuse 343 17.3 Le reti trofiche illustrano le interazioni indirette 343 Ecologia quantitativa 17.1 | Quantificazione della struttura delle reti trofiche: connettanza 344 17.4 Le reti trofiche facilitano l’individuazione di elementi di controllo della struttura delle comunità 348 17.5 Le interazioni tra specie lungo i gradienti ambientali implicano sia la tolleranza agli stress sia la competizione 350 17.6 L’eterogeneità ambientale influenza la diversità delle comunità 354 17.7 La disponibilità di risorse può influenzare la diversità vegetale di una comunità 356 Sommario 357 Capitolo 18 | Dinamiche delle comunità 359 18.1 La struttura delle comunità cambia nel tempo 359 18.2 La successione primaria si verifica su substrati mai colonizzati in precedenza 362 18.3 La successione secondaria si verifica dopo eventi di disturbo 363 18.4 Lo studio della successione ha una ricca storia 366 18.5 La successione è associata a cambiamenti autogeni nelle condizioni ambientali 366 18.6 La diversità specifica cambia durante la successione 369 Ecologia quantitativa 18.1 | Quantificazione della successione: tassi di turnover 370 18.7 La successione coinvolge anche le specie eterotrofe 373 18.8 Le variazioni nella struttura delle comunità si verificano su varie scale temporali in seguito ai cambiamenti ambientali allogeni 374 18.9 La struttura delle comunità cambia nel tempo geologico 376 18.10 Il concetto di comunità rivisitato 377 Sommario 380 17.1 Enfocus Software - Customer Support Capitolo 19 | Ecologia del paesaggio 383 19.1 I processi ambientali creano numerose tessere dell’ecomosaico nel paesaggio 383 19.2 Le zone di transizione offrono habitat con condizioni diverse 384 Ecologia quantitativa 19.1 | Sistemi di informazione geografica 386 19.3 Le dimensioni e la forma delle aree naturali idonee sono fondamentali per la diversità delle specie 390 19.4 La teoria della biogeografia delle isole è applicabile alle tessere ambientali 394 Indice 19.5 Nei paesaggi frammentati i corridoi ecologici consentono gli spostamenti fra tessere di habitat 396 19.6 La metapopolazione è un concetto centrale nello studio delle dinamiche del paesaggio 397 19.7 Frequenza, intensità e scala determinano l’entità dell’impatto degli eventi di disturbo 398 19.8 Diversi processi naturali agiscono come eventi di disturbo 400 19.9 I fattori di disturbo antropici determinano alcuni degli effetti più duraturi 403 19.10 Il paesaggio è un mosaico di comunità in continuo cambiamento 403 Sommario 405 Parte Settima | Ecologia degli ecosistemi 407 Capitolo 20 | Energetica degli ecosistemi 409 20.1 Le leggi della termodinamica governano il flusso energetico nell’ecosistema 409 20.2 L’energia fissata durante il processo fotosintetico costituisce la produzione primaria 410 20.3 Temperatura, acqua e nutrienti regolano la produzione primaria negli ecosistemi terrestri 411 Ecologia quantitativa 20.1 | Stimare la produttività primaria netta usando dati satellitari 412 20.4 Temperatura, luce e nutrienti controllano la produzione primaria negli ecosistemi acquatici 416 20.5 L’allocazione dell’energia e la tipologia della vegetazione influenzano la produzione primaria 417 20.6 La produzione primaria varia nel tempo 419 20.7 La produttività primaria limita la produzione secondaria 420 20.8 I consumatori si differenziano per l’efficienza produttiva 423 20.9 Gli ecosistemi hanno due catene alimentari principali 424 20.10 L’energia che fluisce attraverso i livelli trofici può essere quantificata 425 Enfocus Software - Customer Support | xi 20.11 L’efficienza del consumo determina il percorso del flusso di energia attraverso l’ecosistema 426 20.12 L’energia diminuisce da un livello trofico al successivo 428 Sommario 429 Capitolo 21 | Decomposizione e ciclo dei nutrienti 431 21.1 La maggior parte dei nutrienti essenziali viene riciclata all’interno dell’ecosistema 431 21.2 La decomposizione è un processo complesso che coinvolge numerosi organismi 432 21.3 La decomposizione si studia seguendo il percorso del detrito organico 435 Ecologia quantitativa 21.1 | La stima della velocità di decomposizione 436 21.4 La velocità di decomposizione è influenzata da molti fattori 436 21.5 I nutrienti contenuti nella sostanza organica vengono mineralizzati durante la decomposizione 439 21.6 La decomposizione in ambiente acquatico 442 21.7 I processi chiave dell’ecosistema influenzano la velocità del ciclo dei nutrienti 443 21.8 Il ciclo dei nutrienti negli ecosistemi terrestri si differenzia da quello nelle acque libere 445 21.9 La corrente influenza il ciclo dei nutrienti nei fiumi e nei corsi d’acqua minori 447 21.10 Negli ecosistemi costieri il ciclo dei nutrienti è influenzato sia dall’ambiente terrestre sia dall’ambiente marino 448 21.11 Le correnti oceaniche superficiali determinano la risalita dei nutrienti 450 Sommario 451 Capitolo 22 | Cicli biogeochimici 453 22.1 Esistono due tipi principali di cicli biogeochimici 453 Ecologia quantitativa 22.1 | La valutazione dei cicli biogeochimici: riserve e flussi 454 22.2 Come i nutrienti entrano negli ecosistemi 454 22.3 Come l’ecosistema s’impoverisce di nutrienti 456 xii | Indice 22.4 I cicli biogeochimici possono essere considerati in una prospettiva globale 457 22.5 Il ciclo del carbonio è strettamente legato al flusso di energia 457 22.6 Il ciclo del carbonio presenta variazioni giornaliere e stagionali 459 22.7 Il ciclo globale del carbonio implica scambi tra atmosfera, acqua e terraferma 460 22.8 Il ciclo dell’azoto inizia con la fissazione dell’azoto atmosferico 461 22.9 Il ciclo del fosforo non ha una riserva nell’atmosfera 465 22.10 Il ciclo dello zolfo è insieme sedimentario e gassoso 466 22.11 Il ciclo globale dello zolfo è ancora poco conosciuto 467 22.12 Il ciclo dell’ossigeno è in gran parte sotto il controllo biologico 468 22.13 I diversi cicli biogeochimici sono collegati tra loro 470 Sommario 470 Parte Ottava | Ecologia e biogeografia 473 Capitolo 23 | Ecosistemi terrestri 475 23.1 Gli ecosistemi terrestri riflettono gli adattamenti delle forme di vita vegetali dominanti 476 23.2 Le foreste tropicali caratterizzano la zona equatoriale 478 23.3 Le savane tropicali sono tipiche di regioni semiaride con piogge stagionali 482 Ecologia quantitativa 23.1 | Diagrammi climatici 483 23.4 I deserti comprendono un gruppo diversificato di ecosistemi 484 23.5 Il clima mediterraneo sostiene lo sviluppo di una macchia temperata 488 23.6 Gli ecosistemi delle foreste dominano le regioni più umide della zona temperata 490 23.7 Gli ecosistemi di prateria delle zone temperate variano in relazione alle condizioni climatiche e geografiche 492 23.8 Le foreste di conifere dominano le zone temperate fredde e boreali 495 Enfocus Software - Customer Support 23.9 Le scarse precipitazioni e le basse temperature caratterizzano la tundra artica 498 Sommario 501 Capitolo 24 | Ecosistemi acquatici 505 24.1 I laghi hanno origini diverse 506 24.2 I laghi presentano caratteristiche fisiche ben definite 506 24.3 Zone diverse sono abitate da forme di vita caratteristiche 508 24.4 Le caratteristiche di un lago riflettono il paesaggio circostante 510 Tra laghi e fiumi: le sorgenti, habitat minacciati dal cambiamento climatico 511 24.5 Gli ecosistemi di acque correnti variano per struttura e tipologie di habitat 514 24.6 La vita nelle acque correnti richiede un elevato grado di adattamento 515 Ecologia quantitativa 24.1 | Portata di un corso d’acqua 516 24.7 L’ecosistema lotico è un continuum di ambienti diversi 519 24.8 I fiumi sfociano nel mare originando gli estuari 520 24.9 Gli oceani presentano una zonazione e una stratificazione 522 24.10 Le comunità pelagiche variano lungo il profilo verticale 522 24.11 Il benthos 524 24.12 Le barriere coralline sono ecosistemi complessi costruiti da colonie di coralli 526 24.13 La produttività degli oceani è regolata dalla luce e dai nutrienti 527 Sommario 528 Capitolo 25 | Ecosistemi di transizione terra-acqua 531 25.1 La zona intertidale è un’area di transizione tra l’ambiente terrestre e quello marino 531 25.2 Il litorale roccioso presenta una zonazione caratteristica 531 25.3 I litorali sabbiosi e fangosi sono ambienti difficili 534 25.4 Maree e salinità determinano la struttura delle paludi salmastre 535 25.5 Nelle regioni tropicali le foreste di mangrovie sostituiscono le paludi salmastre 537 Indice 25.6 Le zone umide d’acqua dolce costituiscono un diverso gruppo di ecosistemi 538 25.7 Le caratteristiche idrologiche definiscono la struttura delle zone umide d’acqua dolce 542 25.8 Le zone umide d’acqua dolce sono caratterizzate da una notevole biodiversità 543 Sommario 543 Capitolo 26 | Distribuzione su ampia scala della diversità biologica 545 26.1 La diversità biologica della Terra si è modificata nei tempi geologici 546 26.2 Le estinzioni del passato si sono verificate in ere ben definite 546 26.3 Le caratteristiche distributive regionali e globali della diversità variano geograficamente 547 26.4 Negli ecosistemi terrestri la ricchezza in specie è correlata al clima e alla produttività 548 26.5 Negli ambienti marini produttività e diversità sono inversamente correlate tra loro 551 26.6 La diversità delle specie è funzione di processi che agiscono su varie scale 552 Ecologia quantitativa 26.1 | Quantificare la biodiversità: comparare la ricchezza in specie utilizzando le curve di rarefazione 553 Sommario 555 Parte Nona | Ecologia umana 557 Capitolo 27 | Crescita della popolazione, uso delle risorse e sostenibilità 559 27.1 L’uso sostenibile delle risorse si basa sull’equilibrio tra la domanda e l’offerta 560 27.2 La sostenibilità può essere indirettamente limitata dall’uso improprio delle risorse 562 27.3 La sostenibilità è un concetto che si ricava dalla funzionalità degli ecosistemi naturali 563 27.4 Le pratiche agricole variano a seconda della disponibilità di energia 564 27.5 L’agricoltura “taglia e brucia” è la pratica agricola più diffusa nelle zone tropicali 564 Enfocus Software - Customer Support | xiii 27.6 L’agricoltura meccanizzata o industriale è dominante nella fascia temperata 566 27.7 Bilancio tra sostenibilità e produttività nelle diverse forme di agricoltura 567 27.8 Un’agricoltura sostenibile è resa possibile da un’ampia varietà di pratiche agricole 569 27.9 Selvicoltura sostenibile: un equilibrio tra crescita netta della foresta ed entità del taglio 570 27.10 Lo sfruttamento delle risorse ittiche ha fatto emergere la necessità di programmi di gestione 576 27.11 La gestione delle risorse ittiche necessita di un approccio ecosistemico 577 Ecologia quantitativa 27.1 | Massima resa sostenibile 578 27.12 L’economia è il fattore chiave che regola la gestione delle risorse 581 Ecologia quantitativa 27.2 | Scontando il futuro 582 Sommario 584 Capitolo 28 | Perdita di habitat, biodiversità e conservazione 587 28.1 La distruzione degli habitat è la causa principale dell’estinzione attuale delle specie 588 28.2 Le specie alloctone introdotte dall’uomo rappresentano una minaccia per molte specie autoctone 590 28.3 Le specie sono diversamente suscettibili all’estinzione 592 28.4 L’individuazione delle specie minacciate è un aspetto cruciale della conservazione 593 Ecologia quantitativa 28.1 | Stocasticità demografica e probabilità di estinzione 594 28.5 Le regioni con la biodiversità più elevata sono particolarmente importanti nelle azioni di conservazione 594 28.6 Proteggere le popolazioni è la chiave delle azioni di conservazione 596 Ecologia quantitativa 28.2 | Dimensione efficace di una popolazione 598 28.7 Per alcune specie è necessario ripristinare le popolazioni naturali attraverso le reintroduzioni 599 28.8 La conservazione degli habitat serve a proteggere le comunità nel loro insieme 600 xiv | Indice 28.9 Per conservare gli habitat è necessario istituire aree protette 601 28.10 Il ripristino degli habitat è spesso necessario nelle azioni finalizzate alla conservazione 605 28.11 L’etica ambientale è il fondamento della conservazione 606 Sommario 607 Capitolo 29 | I cambiamenti climatici globali 609 29.1 I gas serra influenzano il bilancio energetico e il clima della Terra 609 29.2 La concentrazione atmosferica di anidride carbonica è in aumento 610 29.3 Il percorso delle emissioni di CO2 611 29.4 La concentrazione di CO2 in atmosfera ne influenza l’assorbimento da parte degli oceani 612 29.5 Le piante rispondono all’aumento di CO2 613 29.6 I gas serra stanno modificando il clima del pianeta 615 Ecologia quantitativa 29.1 | Dedurre le tendenze 617 Enfocus Software - Customer Support 29.7 I cambiamenti climatici influenzeranno gli ecosistemi a più livelli 619 29.8 I cambiamenti climatici modificheranno la distribuzione globale degli ecosistemi 624 29.9 Il surriscaldamento globale innalzerà il livello medio degli oceani con conseguenze sugli ambienti costieri 626 29.10 I cambiamenti climatici avranno effetti sulla produzione agricola 628 29.11 I cambiamenti climatici avranno effetti diretti e indiretti sulla salute umana 628 29.12 Per capire i cambiamenti climatici gli studi ecologici devono essere estesi a scala globale 631 Sommario 632 Bibliografia 635 Glossario 655 Crediti 679 Indice analitico 685 Prefazione all’edizione italiana L’ecologia, soprattutto nella sua evoluzione degli ultimi decenni, si è rivelata una scienza in grado di fornire apporti fondamentali anche in ambiti disciplinari diversi da quelli della biologia, delle scienze naturali e ambientali. Il suo contributo può, per esempio, essere molto rilevante per professionalità inerenti le scienze economiche e l’ingegneria e per tutte quelle che affrontano tematiche relative alla pianificazione e gestione del territorio (dall’urbanistica alle scienze politiche). In particolare, questo è stato possibile grazie al fatto che alcune tendenze o prospettive, sviluppatesi nell’ambito dell’ecologia, si sono evolute in vere e proprie discipline, per esempio l’ecologia del paesaggio, l’ecologia dei ripristini, l’ecologia globale. L’idea di proporre agli studenti italiani un manuale a diffusione internazionale come Elements of Ecology di Smith & Smith deriva sostanzialmente dall’esigenza, sempre più sentita a livello didattico universitario, di restituire all’ecologia l’immagine di disciplina scientifica complessa, in grado di analizzare in termini quantitativi la realtà dei sistemi ecologici naturali, attraverso l’integrazione di conoscenze matematiche, fisiche, chimiche e biologiche, ponendosi obiettivi non solo di pura conoscenza, ma anche di applicazione e intervento nella realtà ambientale modificata dall’uomo. Ciò è possibile soltanto disponendo di manuali che non banalizzino o semplifichino eccessivamente, anche nella terminologia usata, i temi ecologici, trascurando i fondamenti in favore di problemi applicativi di più facile presa sugli studenti. Gli Autori del testo dedicano specifici e approfonditi capitoli ad argomenti ormai di grande attualità, come il cambiamento climatico, o di rilevanza per le immediate ricadute applicative, come la conservazione della natura e l’ecologia del paesaggio, offrendo così una panoramica completa degli argomenti trattati dalla moderna ecologia; tuttavia la loro preoccupazione fondamentale resta quella di fornire informazioni approfondite e ragionate sulla struttura e sulle funzioni dei sistemi ecologici, ai vari livelli gerarchici. La trattazione degli argomenti concettuali è sempre documentata da numerosi esempi tratti dalla più solida Enfocus Software - Customer Support letteratura scientifica, presentati in forma editorialmente moderna e accattivante, con ampio uso di grafici e foto, tutti a colori. Anche se riferiti a realtà non italiane, tali esempi sono estremamente esplicativi e consentono agli studenti una facile memorizzazione dei concetti di base. Inoltre, dato il livello introduttivo del testo, gli Autori sintetizzano in semplici capitoli anche conoscenze essenziali relative a materie propedeutiche all’ecologia, quali la genetica, la biologia riproduttiva e adattativa, la chimica. Questo aspetto dovrebbe facilitare un utilizzo versatile del manuale nell’ambito di diversi curricula universitari, nei quali studenti con livelli molto diversificati di preparazione devono affrontare lo studio dell’ecologia come materia fondamentale (dalle Scienze Ambientali a quelle Biologiche e Naturali, dalle Scienze dei Beni culturali e Ambientali alle Scienze Geografiche e Territoriali, all’Ingegneria ambientale). La ricchezza della trattazione del manuale consente al docente di materie ecologiche, in corsi di laurea triennali non bio-naturalistici, di scegliere, in aggiunta ai capitoli che discutono gli argomenti fondamentali, quelli che egli ritiene di maggior interesse per la formazione dei suoi studenti. Nel manuale originale vi è una forte tendenza a richiamare i concetti fondamentali, che è stata conservata nell’edizione italiana: ciascuna delle nove parti in cui è diviso il testo è preceduta da un’introduzione che spiega e collega i nuovi argomenti con quanto trattato nei capitoli precedenti. Questo, da una parte permette di strutturare piuttosto liberamente diversi percorsi di studio tra i vari settori dell’ecologia, dall’altra offre a chi utilizza il testo nella sua completezza maggiori possibilità di apprendimento con il consolidato, ma sempre efficace, metodo del repetita iuvant. I brevi sommari alla fine di ogni capitolo consentono di focalizzare l’attenzione sui punti essenziali. Nella realizzazione dell’edizione italiana di Smith & Smith si è cercato di effettuare, per quanto possibile, una rilettura e revisione critica del testo originale, verificando i passaggi logici, la maggior parte dei calcoli, degli esempi e delle formule, la nomenclatura xvi | Prefazione all’edizione italiana utilizzata per denominare gli organismi ecc. Inoltre, nel testo e nel Glossario, accanto alla traduzione italiana di molti termini, viene riportato l’originale inglese. Per chi apprende l’ecologia può infatti essere comodo disporre di un libro di testo tradotto nella propria lingua, ma diventa anche indispensabile cercare di acquisire fin dalle prime fasi una conoscenza della terminologia in uso nella letteratura scientifica. Riteniamo infatti che sia utile cercare di conoscere il maggior numero possibile di termini inglesi, poiché il confronto e il dibattito sulle discipline scientifiche avviene ormai prevalentemente a livello internazionale. Merita un cenno specifico il Glossario che è molto ampio: qui in particolare si è fatto uno sforzo notevole per verificare se esistessero per i vari concetti termini equivalenti italiani effettivamente utilizzati. Nel testo viene sottolineata l’importanza di un approccio rigorosamente quantitativo ai problemi ecologici, in particolare grazie alla presenza, in ogni capitolo, di schede di ecologia quantitativa, che hanno anche il vantaggio di consentire di apprendere nozioni introduttive di statistica applicandole direttamente all’ecologia. Nei limiti (severi) del tempo a disposizione per questo progetto editoriale si è anche cercato di inserire qualche esempio relativo alla realtà italiana; per esempio, il Capitolo 24 è stato integrato con una scheda sulle sorgenti, habitat minacciati, di grande valore naturalistico. tutto delle primissime versioni dei capitoli tradotti, sulle quali ha eseguito in particolare interventi di revisione e armonizzazione linguistica (tenendo sempre conto anche dei suggerimenti che man mano pervenivano dai Curatori, dall’Editore e dal Responsabile della realizzazione editoriale). Carla, tuttavia, non si è limitata a questi aspetti, segnalando anche passaggi logici poco chiari e incongruenze rispetto all’originale inglese: l’edizione italiana di Smith & Smith sarebbe oggi molto diversa senza questo contributo! Un libro che affronta tutti i campi dell’ecologia costringe a confrontarsi con una terminologia vasta e richiede competenze disparate. Siamo quindi grati ai numerosi colleghi e amici che ci hanno consigliato su aspetti specifici (in particolare: Prof. Renzo Motta, Università di Torino, Dipartimento di Agronomia, Selvicoltura e Gestione del Territorio; Prof. Paolo Galeotti, Università di Pavia, Dipartimento di Biologia animale; Dott. Enrico Caprio, Università di Torino, Dipartimento di Biologia animale e dell’Uomo). Anna Occhipinti Ambrogi Università di Pavia Sezione di Ecologia, Dipartimento di Ecologia del Territorio Guido Badino Università di Torino Dipartimento di Biologia animale e dell’Uomo Ringraziamenti I Curatori dell’edizione italiana sono grati a Carla Contessi per aver svolto un’accurata rilettura, soprat- Enfocus Software - Customer Support Marco Cantonati Museo Tridentino di Scienze Naturali Sezione di Limnologia e Algologia Prefazione La prima edizione di Elements of Ecology apparve nel 1976 come una versione ridotta di Ecology and Field Biology. Da allora Elements of Ecology è diventato un libro di testo da utilizzarsi in un corso semestrale di introduzione all’Ecologia. Anche se il libro è destinato principalmente agli studenti che si specializzano nelle scienze della vita, nello scrivere questo testo siamo stati motivati dalla convinzione che l’ecologia dovrebbe far parte di ogni tipo di formazione. Noi riteniamo che dovrebbero possedere una conoscenza di base dell’ecologia anche gli studenti che si specializzano in discipline quali l’economia, la sociologia, l’ingegneria, le scienze politiche, la giurisprudenza, la storia, le lettere e altre ancora, per la semplice ragione che l’ecologia ha una grande influenza sulla loro vita. Struttura e contenuti La struttura e il contenuto del testo rispecchiano la nostra convinzione di base per cui: (1) l’unità fondamentale nello studio dell’ecologia è il singolo organismo, (2) il concetto di adattamento attraverso selezione naturale fornisce il quadro di riferimento per unificare lo studio dell’ecologia a più alti livelli di organizzazione: popolazioni, comunità ed ecosistemi. Il tema centrale di questo testo è il concetto del bilancio costi/benefici: l’insieme di adattamenti (caratteristiche) che permettono a un organismo di sopravvivere, crescere e riprodursi in determinate condizioni ambientali, inevitabilmente impone dei limiti alla sua capacità di funzionare (sopravvivere, crescere e riprodursi) ugualmente bene in condizioni ambientali differenti. Queste condizioni ambientali includono sia l’ambiente fisico, sia i diversi organismi che occupano lo stesso habitat. Questa struttura fondamentale fornisce le basi per comprendere la dinamica di popolazione su scala evolutiva e demografica. Il testo è diviso in nove parti. La Parte Prima introduce l’ecologia come scienza ed esamina i processi tra loro strettamente legati della selezione naturale e dell’evoluzione. La Parte Seconda analizza l’influenza dell’ambiente fisico, sia acquatico sia terrestre, sugli Enfocus Software - Customer Support organismi. La Parte Terza illustra gli adattamenti all’ambiente fisico degli organismi, sia autotrofi (che ricavano la loro energia dal sole), sia eterotrofi (che consumano piante e tessuti animali). La Parte Quarta esamina le proprietà delle popolazioni, ponendo l’attenzione su come le caratteristiche espresse a livello di singolo individuo (le caratteristiche del ciclo vitale esaminate nella Parte Terza) determinino anche le dinamiche collettive della popolazione. La Parte Quinta allarga la discussione dalle interazioni tra individui della stessa specie a quelle tra popolazioni di specie differenti (interazioni interspecifiche). In questi capitoli si amplia la prospettiva sugli adattamenti all’ambiente: si passa da una visione che considera dominante l’ambiente fisico, a una che valuta anche il ruolo delle interazioni tra specie nel processo di selezione naturale e nella dinamica di popolazione. La Parte Sesta affronta lo studio delle comunità ecologiche, basandosi sugli argomenti trattati dalla Parte Terza fino alla Quinta, per esaminare i fattori che influenzano la distribuzione e l’abbondanza delle specie lungo gradienti ambientali, sia spaziali sia temporali. La Parte Settima combina lo studio delle comunità ecologiche (Parte Sesta) con quello dell’ambiente fisico (Parte Seconda) per sviluppare il concetto di ecosistema. Qui, l’argomento principale che viene trattato con grande attenzione è il flusso di energia e materia attraverso i sistemi naturali. La Parte Ottava continua la discussione sulle comunità e gli ecosistemi in un contesto biogeografico, esaminando la distribuzione ad ampia scala degli ecosistemi acquatici e terrestri, così come le variazioni regionali e globali della diversità biologica. La Parte Nona affronta le interazioni tra gli esseri umani e i sistemi ecologici. È qui che si esaminano importanti e attuali questioni ambientali relative alla crescita della popolazione, all’uso sostenibile delle risorse, alla perdita di diversità biologica e ai cambiamenti climatici globali. L’obiettivo di questi capitoli è quello di esplorare il ruolo dell’ecologia nel comprendere e affrontare queste cruciali problematiche ambientali. xviii | Prefazione Questi argomenti vengono trattati tenendo conto delle attuali ricerche nei vari campi dell’ecologia, con esempi che consentano al lettore di sviluppare una comprensione della storia naturale delle specie, dell’ecologia di specifici ecosistemi e dei processi di base della scienza. Novità della sesta edizione Coloro che hanno familiarità con la quinta edizione di questo testo, noteranno in questa nuova edizione di Elementi di Ecologia diversi cambiamenti. Oltre ad aver aggiornato molti esempi e argomenti per tener conto delle ricerche e dei risultati più recenti nel campo dell’ecologia, abbiamo apportato un certo numero di modifiche nell’organizzazione e nei contenuti del testo. Abbiamo riorganizzato la sesta edizione in nove parti, che riflettono i due principali cambiamenti nella presentazione del materiale relativo all’ecologia di comunità e all’applicazione dell’ecologia alle attuali problematiche ambientali. Nella quinta edizione, lo studio delle popolazioni (Parte Quarta “Le popolazioni”) era seguito dalla Parte Quinta “Ecologia di comunità”, che includeva gli argomenti legati alle interazioni interspecifiche (competizione, predazione, parassitismo e mutualismo). Nella sesta edizione, le interazioni interspecifiche sono trattate nella Parte Quinta “Interazioni tra specie”. Questa nuova Parte segue la discussione sulle popolazioni (Parte Quarta) e precede quella sull’ecologia di comunità (Parte Sesta). La presentazione dell’ecologia di comunità nella Parte Sesta è stata riorganizzata in tre capitoli che trattano la struttura delle comunità (Capitolo 16), i fattori che influenzano la struttura delle comunità (Capitolo 17) e la dinamica di comunità (Capitolo 18). Questi tre capitoli sono seguiti da un capitolo sull’ecologia del paesaggio (Capitolo 19). Una caratteristica storica del testo Elementi di Ecologia è quella di voler focalizzare l’attenzione sull’applicazione dell’ecologia alle attuali problematiche ambientali, fornendo agli studenti una prima idea dell’importanza dell’ecologia nelle relazioni tra popolazione umana e ambiente naturale. Nella quinta edizione, gli argomenti relativi alla conservazione, alla sostenibilità e ai cambiamenti climatici erano contenuti in vari capitoli. Nella sesta edizione abbiamo riorganizzato questo materiale nella nuova Parte Nona “Ecologia umana”. Questa parte comprende tre capitoli: Capitolo 27 “Crescita della popolazione, uso delle Enfocus Software - Customer Support risorse e sostenibilità”, Capitolo 28 “Perdita di habitat, biodiversità e conservazione”; Capitolo 29 “I cambiamenti climatici globali”. Sono stati qui incorporati i contenuti del Capitolo 18 “Interazioni umane all’interno delle comunità” e del Capitolo 23 “Intrusioni umane nel ciclo biogeochimico” della quinta edizione. Nella sesta edizione, oltre ad avere riorganizzato in modo più ampio gli argomenti legati all’ecologia di comunità e all’ecologia applicata, abbiamo fatto un certo numero di cambiamenti e aggiunte. Abbiamo ristrutturato il Capitolo 4 “Ambiente abotico” e il Capitolo 5 “Suoli” della quinta edizione, per formare due nuovi capitoli: il Capitolo 4 “L’ambiente acquatico” e il Capitolo 5 “L’ambiente terrestre”. Abbiamo eliminato il Capitolo 7 “Decompositori e decomposizione” della quinta edizione, utilizzandone il materiale per ampliare il capitolo sulla decomposizione e il ciclo dei nutrienti (Capitolo 21) della Parte Settima “Ecologia degli ecosistemi”. Abbiamo inoltre aggiunto un nuovo capitolo alla Parte Quarta “Le popolazioni”, che introduce gli studenti in un campo di studio in via di sviluppo, l’ecologia delle metapopolazioni (Capitolo 12). Vengono qui esaminati i concetti di base e i modelli che sono fondamentali per lo studio delle popolazioni frammentate, un tema di importanza crescente nell’ecologia del paesaggio (Capitolo 19) e nell’ecologia della conservazione (Capitolo 28). La scelta di aggiungere questo nuovo argomento, adottata solamente da questo libro di testo, integra e completa la presentazione di temi più tradizionali sulla struttura, la crescita e la regolazione delle popolazioni, trattati nei Capitoli da 9 a 11. Nella sesta edizione abbiamo riorganizzato e condensato i contenuti relativi alla biogeografia, alla distribuzione su larga scala degli ecosistemi e ai modelli di diversità biologica. Il materiale dei Capitoli 25-29 della quinta edizione è ora trattato in tre capitoli più brevi nella Parte Ottava “Ecologia e biogeografia”, Capitolo 23 “Ecosistemi terrestri”, Capitolo 24 “Ecosistemi acquatici” e Capitolo 25 “Ecosistemi di transizione terra-acqua” (ecosistemi costieri e zone umide). Il Capitolo 26 “Distribuzione su ampia scala della diversità biologica” include il materiale sulla biodiversità che faceva parte del Capitolo 24 “Biogeografia e biodiversità” della quinta edizione. In aggiunta ai cambiamenti nell’organizzazione e nel contenuto dei capitoli, la sesta edizione presenta alcune novità. Ciascuna delle nove parti inizia con un’introduzione. L’obiettivo di queste introduzioni è duplice: (1) inquadrare il contenuto dei capitoli che Prefazione seguono, (2) collegare e mettere in relazione tra loro i vari livelli a cui gli ecologi considerano e studiano i sistemi naturali. Abbiamo ristrutturato e ampliato la parte dedicata all’Ecologia quantitativa, che è stata una caratteristica del testo nelle precedenti edizioni. Infatti, anche se ricca dal punto di vista concettuale, l’ecologia è una scienza quantitativa. L’Ecologia quantitativa ha qui la funzione di fornire agli studenti gli strumenti per comprendere come i concetti trattati nei diversi capitoli possano essere affrontati in modo quantitativo. In molti capitoli i box di Ecologia quantitativa hanno l’obiettivo di aiutare il lettore nell’interpretazione dei grafici, dei modelli matematici o dei metodi quantitativi esposti nel testo principale. Oltre all’Ecologia quantitativa, abbiamo ampliato la presentazione dei modelli matematici di base, che sono fondamentali per comprendere la dinamica delle popolazioni, nel Capitolo 10 “Crescita delle popolazioni”, nel Capitolo 11 “Regolazione intraspecifica delle popolazioni” e nel Capitolo 14 “Predazione”. La precedente trattazione della crescita esponenziale, della capacità portante, della crescita logistica e della risposta funzionale dei predatori è stata ampliata per includere le reali implicazioni di questi modelli. L’aggiunta di questa parte, che richiede solo conoscenze elementari di algebra, si propone come obiettivo di demistificare tali modelli, accompagnando il lettore attraverso lo sviluppo logico delle equazioni, a partire dai concetti di base sui quali i modelli sono stati costruiti. Nota di Robert Leo Smith I lettori noteranno un cambiamento nel nome del primo autore della sesta edizione di Elementi di Ecologia, da Robert Leo Smith a Thomas M. Smith, precedentemente secondo autore. Per oltre 40 anni sono stato impegnato in due testi di ecologia: Ecology and Field Biology ed Elementi di Ecologia. Anche se la struttura di base della sesta edizione di Elementi di Ecologia rimane la stessa rispetto alle precedenti edizioni, negli anni l’ecologia ha avuto un considerevole sviluppo. È giunto il momento di passare il testimone a mio figlio Tom. Ancora prima di diventare coautore della quinta edizione, aveva dato considerevoli contributi alle precedenti edizioni e negli anni è letteralmente cresciuto assieme al testo. I principali cambiamenti nei contenuti e nell’organizzazione di questa edizione, insieme ai nuovi box di Ecologia quantitativa, riflettono il suo innovativo contributo. La sua fa- Enfocus Software - Customer Support | xix miliarità con le più attuali ricerche ecologiche, la sua attività di ricerca, gli anni di lavoro all’estero e la sua esperienza nell’insegnamento dell’ecologia ai diversi livelli universitari, gli hanno consentito di rendere l’ecologia una disciplina stimolante per gli studenti di oggi. Ringraziamenti Nessun libro di testo è il prodotto dei soli autori. Il materiale contenuto in questo testo rappresenta il lavoro di centinaia di ricercatori di ecologia che hanno passato l’intera vita sul campo e in laboratorio. I risultati pubblicati dei loro esperimenti, le loro osservazioni e i concetti da loro elaborati hanno fornito il materiale grezzo su cui è stato modellato il testo. La revisione di un testo dipende molto dai suggerimenti dei lettori che segnalano errori e possibili argomenti da sviluppare; abbiamo considerato seriamente le osservazioni ricevute, includendone la maggior parte. Siamo profondamente grati ai seguenti revisori per i loro utili commenti e suggerimenti su come migliorare questa edizione: Peter Alpert, University of Massachusetts John Anderson, College of the Atlantic Morgan Barrows, Saddleback College Christopher Beck, Emory University Nancy Broshot, Linfield College Evert Brown, Casper College Mitchell Cruzan, Portland State University Robert Curry, Villanova University Richard Deslippe, Texas Tech University Lauchlan Fraser, University of Akron Sandi Gardner, Triton College E.O. Garton, University of Idaho Frank Gilliam, Marshall University Brett Goodwin, University of North Dakota Mark Gustafson, Texas Lutheran University Greg Haenel, Elon University William Hallahan, Nazareth College Douglas Hallett, Northern Arizona University Gregg Hartvigsen, State University of New York a Geneseo Michael Heithaus, Florida International University Jessica Hellman, Notre Dame University Jason Hoeksema, University of California a Santa Cruz Floyd Hayes, Pacific Union College John Jahoda, Bridgewater State University xx | Prefazione Stephen Johnson, William Penn University Jeff Klahn, University of Iowa Ned Knight, Linfield College Frank Kuserk, Moravian College Kate Lajtha, Oregon State University Vic Landrum, Washburn University Richard Lutz, Rutgers University Richard MacMillen, University of California a Irvine Ken Marion, University of Alabama a Birmingham Deborah Marr, Indiana University a South Bend Chris Migliaccio, Miami Dade College Sherri Morris, Bradley University Steve O’Kane, University of Northern Iowa Matthew Parris, University of Memphis Rick Relyea, University of Pittsburgh Carol Rhodes, College of San Mateo Eric Ribbens, Western Illinois University Robin Richardson, Winona State University Rowan Sage, University of Toronto Thomas Sarro, Mount Saint Mary College Maynard Schaus, Virginia Wesleyan College Erik Scully, Towson University Wendy Sera, University of Maryland Mark Smith, Chaffey College Paul Snelgrove, Memorial University of Newfoundland Amy Sprinkle, Jefferson Community College Southwest Barbara Shoplock, Florida State University Christopher Swan, University of Maryland Alessandro Tagliabue, Stanford University Charles Trick, University of Western Ontario Peter Turchin, University of Connecticut Neal Voelz, St. Cloud State University Joe von Fischer, Colorado State University David Webster, University of North Carolina a Wilmington Jake Weltzin, University of Tennessee La pubblicazione di un libro di testo moderno richiede il lavoro di molti editor per gestire le varie attività specifiche relative allo sviluppo, alla fotografia, al design grafico, alle illustrazioni, al copy editing e alla produzione, solo per citarne alcune. A supervisionare il team di specialisti è una persona il cui compito è quello di coordinare il lavoro di tutti. Questa persona è stata Alissa Anderson, Editor Associato. Sono stati il suo sforzo, le sue capacità organizzative e il suo potere tranquillizzante, durante il tormentato percorso della produzione, che alla fine hanno reso questo progetto non solo possibile ma anche piacevole. Le parole non riescono a esprimere in modo adeguato la stima e il rispetto che proviamo nei suoi confronti. Tra tutti, la nostra famiglia, in particolare le nostre mogli Nancy e Alice, hanno dovuto sopportare le difficoltà legate alla realizzazione del libro. Senza il loro amore, la loro comprensione e il loro sostegno il nostro lavoro non sarebbe stato possibile. Thomas M. Smith Robert Leo Smith Nota dell’editore Adattamenti Rispetto all’edizione originale sono stati eliminati alcuni apparati didattici che fanno riferimento, nello specifico, alla realtà americana: gli “Ecological issues”, i “Researcher profile”, i “Further readings” e le “Study Questions”. Materiale di supporto al testo Per i docenti che adottano il volume sarà in dotazione un kit costituito Enfocus Software - Customer Support da due CD contenenti grafici, figure, tabelle e animazioni in PowerPoint; video; Ecological Perspectives e Text Bank; il tutto in lingua inglese. Per gli studenti è disponibile materiale di supporto sul sito www.ecologyplace.com, al quale è possibile accedere tramite il codice presente sulla cartolina allegata.
