Thomas M. Smith
Robert Leo Smith
Elementi
di
ECOLOGIA
Sesta edizione
Edizione italiana a cura di
Prof. Anna Occhipinti Ambrogi
Sezione di Ecologia, Dipartimento di Ecologia del Territorio
Università di Pavia
Prof. Guido Badino
Dipartimento di Biologia animale e dell’Uomo
Università di Torino
Dr. Marco Cantonati
Sezione di Limnologia e Algologia
Museo Tridentino di Scienze Naturali
Enfocus Software - Customer Support
© 2009 Pearson Paravia Bruno Mondadori S.p.A.
Authorized translation from the English language edition, entitled: ELEMENTS OF ECOLOGY, 6TH Edition,
by SMITH, ROBERT LEO; SMITH, THOMAS M., published by Pearson Education, Inc, publishing as Benjamin Cummings, Copyright © 2006.
All rights reserved. No part of this book may be reproduced or transmitted in any form or by any means,
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Italian language edition published by Pearson Paravia Bruno Mondadori S.p.A., Copyright © 2009
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Curatori per l’edizione italiana: Anna Occhipinti Ambrogi, Guido Badino e Marco Cantonati
Traduzione: Francesca Bona, Marco Cantonati, Elisa Falasco, Giulia Forni, Marco Isaia, Agnese Marchini
e Dario Savini
Realizzazione editoriale: Alberto Portalupi
Grafica di copertina: Nicolò Cannizzaro
Stampa: Arti Grafiche Battaia F. & C. – Zibido San Giacomo (MI)
Tutti i marchi citati nel testo sono di proprietà dei loro detentori.
978-88-7192-554-7
Printed in Italy
1a edizione: ottobre 2009
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Indice
Prefazione all’edizione italiana xv
Prefazione all’edizione americana xvii
Parte Prima | Introduzione
e contesto 1
Capitolo 1 | La natura dell’ecologia 3
1.1
Gli organismi interagiscono
con l’ambiente nel contesto
di un ecosistema 3
1.2 Le componenti di un ecosistema
formano una gerarchia 4
1.3 L’ecologia ha una ricca storia 4
1.4 L’ecologia presenta stretti legami
con altre discipline 6
1.5 Gli ecologi usano metodi scientifici 7
Ecologia quantitativa 1.1 | La classificazione
dei dati ecologici 8
Ecologia quantitativa 1.2 | La rappresentazione
dei dati ecologici: istogrammi e diagrammi
di dispersione 9
1.6 Gli esperimenti consentono di fare
previsioni 11
1.7 L’incertezza è una caratteristica insita
nella scienza 12
1.8 L’individuo è l’unità basilare
dell’ecologia 13
Sommario 13
Capitolo 2 | Adattamento
ed evoluzione 15
2.1
La selezione naturale necessita di due
condizioni 15
2.2 L’ereditabilità è una caratteristica
essenziale della selezione naturale 17
2.3 I geni sono le unità dell’ereditarietà 20
2.4 La variabilità genetica è la componente
essenziale della selezione naturale 22
2.5 L’evoluzione è un cambiamento
nella frequenza genica 23
Ecologia quantitativa 2.1 | Statistica
descrittiva 24
Ecologia quantitativa 2.2 | Limiti fiduciali 26
Enfocus Software - Customer Support
2.6
Il concetto di specie è basato
sull’isolamento genetico 26
2.7 Il processo di speciazione implica
l’insorgenza dell’isolamento
riproduttivo 30
2.8 La variabilità geografica
di una specie fornisce elementi
per l’interpretazione del processo
di speciazione 32
2.9 Gli adattamenti derivano dal rapporto tra
costi e benefici e dai condizionamenti
ambientali 35
Sommario 36
Parte Seconda | L’ambiente
fisico 37
Capitolo 3 | Il clima 39
3.1
3.2
La Terra intercetta la radiazione solare 39
La radiazione solare intercettata varia
stagionalmente 42
Ecologia quantitativa 3.1 | Il trasferimento
dell’energia tramite la radiazione 43
3.3 La temperatura dell’aria diminuisce
con l’altitudine 45
3.4 Le masse d’aria circolano globalmente 47
3.5 L’energia solare, il vento e la rotazione
della Terra generano le correnti
oceaniche 49
3.6 La temperatura influenza il contenuto
di umidità dell’aria 49
3.7 Le precipitazioni presentano una
caratteristica distribuzione globale 51
3.8 La topografia influenza i modelli regionali
e locali delle precipitazioni 53
3.9 A scala regionale si verificano variazioni
irregolari del clima 54
3.10 La maggior parte degli organismi vive
nel contesto di microclimi 57
Sommario 58
Capitolo 4 | L’ambiente acquatico 61
4.1
Il ciclo dell’acqua tra la Terra
e l’atmosfera 61
vi
|
Indice
4.2
L’acqua presenta importanti caratteristiche
fisiche 63
4.3 Negli ambienti acquatici
le condizioni di illuminazione variano
con la profondità 66
4.4 La temperatura varia con la profondità
dell’acqua 67
4.5 L’acqua funziona come un solvente 68
4.6 L’ossigeno diffonde dall’atmosfera
alle acque superficiali 70
4.7 L’acidità è una variabile rilevante
nella maggior parte degli ambienti
acquatici 71
Ecologia quantitativa 4.1 | Diffusione
e osmosi 72
4.8 I movimenti dell’acqua modellano
gli ambienti acquatici marini e d’acqua
dolce 74
4.9 Le maree dominano l’ambiente marino
costiero 76
4.10 La zona di transizione tra le acque dolci
e quelle marine presenta condizionamenti
ambientali unici 77
Sommario 78
Capitolo 5 | L’ambiente terrestre 81
5.1
La vita sulla terraferma impone
condizionamenti specifici 81
5.2 La copertura vegetale influenza
la distribuzione verticale
della luce 83
Ecologia quantitativa 5.1 | La legge di Beer
e l’attenuazione della luce 86
5.3 Il suolo è il fondamento da cui dipende
tutta la vita sulla terraferma 86
5.4 La formazione del suolo inizia
con l’alterazione meteorica 88
5.5 La pedogenesi coinvolge cinque fattori
correlati 88
5.6 I suoli presentano caratteristiche fisiche
distintive 89
5.7 Il profilo di un suolo presenta strati
orizzontali detti orizzonti 90
5.8 La capacità di trattenere l’umidità
è una caratteristica essenziale
dei suoli 91
5.9 La capacità di scambio ionico è importante
per la fertilità del suolo 93
5.10 I principali processi pedogenetici portano
alla formazione di suoli diversi 96
Sommario 97
Enfocus Software - Customer Support
Parte Terza | L’organismo
e l’ambiente 99
Capitolo 6 | Adattamenti
degli organismi vegetali
all’ambiente 101
6.1
La fotosintesi è il processo che consente
di convertire l’anidride carbonica
in zuccheri semplici 101
6.2 L’attività fotosintetica viene influenzata
dalla disponibilità di luce 103
6.3 La fotosintesi implica scambi tra la pianta
e l’atmosfera 103
6.4 L’acqua passa dal suolo all’atmosfera
attraverso le piante 104
6.5 Vi sono differenze tra organismi vegetali
acquatici e terrestri nel processo
di assimilazione del carbonio 107
6.6 La temperatura delle piante riflette
il loro bilancio energetico con l’ambiente
circostante 108
6.7 Il carbonio ottenuto tramite la fotosintesi
viene destinato alla produzione di nuovi
tessuti vegetali 109
6.8 I condizionamenti imposti dall’ambiente
fisico hanno determinato un ampio
spettro di adattamenti degli organismi
vegetali 110
6.9 Le diverse specie vegetali sono adattate
a intensità luminose elevate o ridotte 111
6.10 Il legame tra richiesta d’acqua
e temperatura influenza gli adattamenti
delle piante 116
Ecologia quantitativa 6.1 | Tasso di crescita
relativo 118
6.11 Le piante differiscono nella capacità
di adattamento alla temperatura
ambiente 122
6.12 Gli organismi vegetali presentano
adattamenti alle variazioni
nella disponibilità di nutrienti 124
Sommario 127
Capitolo 7 | Adattamenti degli
organismi animali all’ambiente 131
7.1
Gli animali possono acquisire energia
e nutrienti in diversi modi 131
Erbivori 132
Carnivori 134
Onnivori 135
Indice
7.2
Gli animali hanno diverse esigenze
nutrizionali 135
7.3 La disponibilità di elementi minerali
influenza la crescita e la riproduzione
degli animali 136
7.4 Gli animali necessitano di ossigeno
per liberare l’energia contenuta
nel cibo 137
7.5 La regolazione delle condizioni interne
implica l’omeostasi e il feedback 139
7.6 Gli animali scambiano energia
con l’ambiente circostante 140
7.7 Gli animali si dividono in tre gruppi
sulla base della della modalità
con cui regolano la temperatura 141
7.8 I pecilotermi dipendono dalla temperatura
ambiente 142
7.9 Gli omeotermi si sottraggono
alle limitazioni termiche dell’ambiente
144
7.10 L’endotermia e l’ectotermia implicano
un bilancio costi/benefici 145
Ecologia quantitativa 7.1 | Scambi di calore
e regolazione della temperatura 146
7.11 Gli eterotermi presentano caratteristiche
degli ectotermi e degli endotermi 148
7.12 Il torpore aiuta alcuni animali
a conservare l’energia 149
7.13 Alcuni animali usano mezzi fisiologici
specifici per il bilancio termico 150
7.14 Il mantenimento del bilancio idrico
per gli animali terrestri è condizionato
dall’assunzione e dalla conservazione
dell’acqua 152
7.15 Gli animali acquatici affrontano problemi
specifici nel mantenimento del bilancio
idrico 153
7.16 Varie tecniche di galleggiamento aiutano
gli animali acquatici a non andare
a fondo 154
7.17 Il fotoperiodo influenza l’attività animale
154
7.18 Lunghezze del giorno critiche
stimolano variazioni stagionali
del comportamento 155
7.19 I ritmi di attività degli organismi intertidali
seguono il ciclo della marea 157
Sommario 158
Capitolo 8 | Modelli di ciclo vitale 161
8.1
La riproduzione può essere sessuata
o asessuata 161
Enfocus Software - Customer Support
|
vii
8.2
La riproduzione sessuata avviene
in forme diverse 163
8.3 I sistemi nuziali descrivono le modalità
di selezione del partner 164
8.4 L’acquisizione di un partner presuppone
la selezione sessuale 166
8.5 La scelta del partner è condizionata
dalla disponibilità delle risorse 167
8.6 Destinazione delle risorse (tempo
ed energia) alla riproduzione 168
8.7 Il numero di eventi riproduttivi varia
da specie a specie 169
8.8 L’investimento parentale dipende
dal numero e dalla taglia dei figli 169
Ecologia quantitativa 8.1 | Valutare le strategie
in termini di costi/benefici 170
8.9 La fecondità dipende dall’età
e dalle dimensioni corporee 171
8.10 La disponibilità di cibo influenza
il numero di figli 173
8.11 Lo sforzo riproduttivo può variare
con la latitudine 173
8.12 Il successo riproduttivo dipende
dall’habitat selezionato 174
8.13 Le condizioni ambientali influenzano
l’evoluzione dei cicli vitali 176
Sommario 177
Parte Quarta | Le popolazioni
181
Capitolo 9 | Proprietà
delle popolazioni 183
9.1
Gli organismi possono essere unitari
o modulari 183
9.2 La distribuzione di una popolazione
definisce la sua posizione nello spazio 184
9.3 L’abbondanza si riflette sulla densità
e la distribuzione di una popolazione 188
9.4 Metodi di misura della densità 190
9.5 Le popolazioni hanno una struttura
per età 191
Ecologia quantitativa 9.1 | Campionare
una popolazione 192
9.6 Il rapporto sessi in una popolazione
può variare con l’età 194
9.7 Gli individui si muovono all’interno
di una popolazione 195
9.8 La distribuzione e la densità
di una popolazione cambiano nel tempo
e nello spazio 198
Sommario 198
viii
|
Indice
Capitolo 10 | Crescita
delle popolazioni 201
10.1
La crescita di una popolazione riflette
la differenza tra i tassi di natalità
e mortalità 201
Ecologia quantitativa 10.1 | Derivate ed equazioni
differenziali 203
Ecologia quantitativa 10.2 | Modello esponenziale
di crescita di una popolazione 205
10.2 Le tabelle di vita forniscono un quadro
della mortalità e della sopravvivenza
specifiche per classi di età 205
10.3 Due tipi di tabelle di vita 207
Ecologia quantitativa 10.3 | Aspettativa
di vita 208
10.4 Le tabelle di vita forniscono i dati
per le curve di sopravvivenza
e mortalità 209
10.5 Il tasso di natalità è specifico per classe
di età 210
10.6 Il tasso di natalità e la sopravvivenza
definiscono il tasso riproduttivo
netto 211
10.7 La mortalità specifica per classe di età
e il tasso di natalità possono essere
usati per prevedere la crescita
di una popolazione 212
10.8 I processi stocastici possono influenzare
le dinamiche delle popolazioni 215
10.9 Vari fattori possono portare all’estinzione
di una popolazione 215
10.10 Le piccole popolazioni sono a rischio
di estinzione 216
Sommario 218
Capitolo 11 | Regolazione intraspecifica
delle popolazioni 221
11.1
L’ambiente limita la crescita
delle popolazioni 221
Ecologia quantitativa 11.1 | Modello
di crescita logistica di una popolazione 223
11.2 La densità della popolazione ne regola
la crescita 223
11.3 Quando le risorse sono limitate si ha
competizione 225
11.4 La competizione intraspecifica ha effetti
sulla crescita e lo sviluppo 226
11.5 La competizione intraspecifica può ridurre
la capacità riproduttiva 228
Enfocus Software - Customer Support
11.6
Elevate densità causano stress
agli individui 228
11.7 La dispersione può essere influenzata
dalla densità 230
11.8 I comportamenti sociali possono limitare
la crescita delle popolazioni 230
11.9 Il territorialismo può regolare la crescita
delle popolazioni 231
11.10 Le piante si appropriano di spazio
e risorse 232
11.11 Fattori indipendenti dalla densità
possono influenzare la crescita
delle popolazioni 233
Sommario 235
Capitolo 12 | Le metapopolazioni 237
12.1
Quattro condizioni definiscono
una metapopolazione 238
12.2 La dinamica di una metapopolazione
deriva da un equilibrio tra colonizzazione
ed estinzione 240
Ecologia quantitativa 12.1 | Percentuale
di tessere di habitat occupate all’equilibrio 241
12.3 L’area di una tessera di habitat e il suo
isolamento influenzano la dinamica
di una metapopolazione 242
12.4 L’eterogeneità dell’habitat influenza
la persistenza delle popolazioni locali 244
12.5 Alcune tessere di habitat possono costituire
il serbatoio principale di individui
che emigrano in altre aree 245
12.6 Alcuni fattori possono agire
da sincronizzatori della dinamica
di popolazioni locali 246
12.7 Le specie differiscono nel loro
tasso potenziale di colonizzazione
ed estinzione 247
12.8 Il concetto di popolazione si spiega meglio
in un contesto gerarchico 249
Sommario 249
Parte Quinta | Interazioni
tra specie 251
Capitolo 13 | Competizione
interspecifica 253
13.1
La competizione interspecifica riguarda
due o più specie 253
13.2 Esistono quattro possibili esiti
della competizione interspecifica 254
Indice
|
13.3 Gli esperimenti di laboratorio
che supportano le equazioni
di Lotka-Volterra 256
Ecologia quantitativa 13.1 | Interpretare
le isocline di popolazione 258
13.4 Studi che supportano il principio
di esclusione competitiva 258
13.5 La competizione è influenzata da fattori
diversi dalle risorse 259
13.6 Le variazioni temporali nell’ambiente
influenzano le interazioni competitive 260
13.7 La competizione avviene per risorse
multiple 260
13.8 Le abilità competitive delle specie cambiano
lungo i gradienti ambientali 261
14.9 Predatore e preda possono
coevolvere 291
14.10 Le prede animali hanno evoluto difese
contro i loro predatori 291
14.11 I predatori hanno evoluto strategie
di caccia efficienti 295
14.12 Gli erbivori predano le piante 296
14.13 Le piante si difendono dagli erbivori 297
14.14 Piante, erbivori e carnivori
interagiscono 299
14.15 I predatori influenzano le dinamiche
delle prede attraverso effetti sia letali
sia non-letali 300
Sommario 301
Ecologia quantitativa 13.2 | La competizione
in condizioni ambientali variabili: applicazione
del modello di Lotka-Volterra 262
13.9 La competizione interspecifica influenza
la nicchia di una specie 266
13.10 La coesistenza di specie spesso
comporta la ripartizione della risorsa
disponibile 269
13.11 La competizione può influenzare
la selezione naturale 272
13.12 La competizione è un’interazione
complessa che coinvolge fattori
sia biotici sia abiotici 273
Sommario 274
Capitolo 15 | Parassitismo
e mutualismo 303
Capitolo 14 | Predazione 277
14.1
La predazione assume una varietà
di forme 277
14.2 Un modello matematico descrive
i fondamenti della predazione 278
14.3 Il modello suggerisce una regolazione
mutuale delle popolazioni 279
14.4 Le risposte funzionali mettono in relazione
il consumo di prede con la densità
dei predatori 280
14.5 I predatori rispondono numericamente
alla variazione di densità
delle prede 284
14.6 Il foraggiamento comporta decisioni
sulla ripartizione del tempo
e delle energie 286
Ecologia quantitativa 14.1 | Un semplice modello
di foraggiamento ottimale 288
14.7 Il predatore cerca aree ricche di cibo 288
14.8 Il rischio di predazione può influenzare
il comportamento di foraggiamento 291
Enfocus Software - Customer Support
15.1
I parassiti estraggono le risorse
dagli organismi ospiti 303
15.2 Gli ospiti forniscono ai parassiti habitat
diversi 304
15.3 Tra organismi ospiti può avvenire
trasmissione diretta 304
15.4 La trasmissione tra ospiti può coinvolgere
un vettore intermedio 305
15.5 La trasmissione può coinvolgere molteplici
ospiti e stadi vitali 306
15.6 Gli ospiti reagiscono agli attacchi
dei parassiti 306
15.7 I parassiti possono incidere
sulla sopravvivenza e riproduzione
dell’ospite 308
15.8 I parassiti possono regolare le popolazioni
degli ospiti 309
15.9 Il parassitismo può evolvere
in una relazione positiva 311
15.10 I mutualismi simbiontici sono coinvolti
nel trasferimento dei nutrienti 312
15.11 Alcuni mutualismi simbiontici sono
difensivi 312
15.12 I mutualismi possono essere
non simbiontici 314
15.13 I mutualismi sono spesso necessari
all’impollinazione 315
15.14 Mutualismi coinvolti
nella disseminazione 315
15.15 Il mutualismo può influenzare
le dinamiche di popolazione 317
Ecologia quantitativa 15.1 | Un modello
di interazione mutualistica 318
Sommario 319
ix
x
|
Indice
Parte Sesta | Ecologia
di comunità 321
Capitolo 16 | La struttura
delle comunità 323
16.1
Il numero di specie e le loro abbondanze
relative definiscono la diversità 323
16.2 La dominanza deriva dalla supremazia
numerica 326
16.3 Le specie chiave hanno un’influenza
sulla struttura delle comunità
che è sproporzionata rispetto
alla loro importanza numerica 327
16.4 Le reti trofiche descrivono le interazioni
tra le specie 327
16.5 Le specie di una comunità possono
essere classificate in gruppi
funzionali 329
16.6 Le comunità presentano una struttura
fisica definita 330
16.7 La zonazione è una variazione
nello spazio della struttura
delle comunità 332
16.8 Definire i limiti tra le comunità è spesso
difficile 334
Ecologia quantitativa 16.1 | Indici
di similarità 336
16.9 Due visioni contrastanti
della comunità 338
Sommario 340
Capitolo 17 | I fattori che influenzano
la struttura delle comunità 341
La nicchia fondamentale condiziona
la struttura delle comunità 341
17.2 Le interazioni tra specie sono diffuse 343
17.3 Le reti trofiche illustrano le interazioni
indirette 343
Ecologia quantitativa 17.1 | Quantificazione
della struttura delle reti trofiche:
connettanza 344
17.4 Le reti trofiche facilitano l’individuazione
di elementi di controllo della struttura
delle comunità 348
17.5 Le interazioni tra specie lungo
i gradienti ambientali implicano
sia la tolleranza agli stress
sia la competizione 350
17.6 L’eterogeneità ambientale influenza
la diversità delle comunità 354
17.7 La disponibilità di risorse può
influenzare la diversità vegetale
di una comunità 356
Sommario 357
Capitolo 18 | Dinamiche
delle comunità 359
18.1
La struttura delle comunità cambia
nel tempo 359
18.2 La successione primaria si verifica
su substrati mai colonizzati
in precedenza 362
18.3 La successione secondaria si verifica
dopo eventi di disturbo 363
18.4 Lo studio della successione ha una ricca
storia 366
18.5 La successione è associata
a cambiamenti autogeni nelle condizioni
ambientali 366
18.6 La diversità specifica cambia durante
la successione 369
Ecologia quantitativa 18.1 | Quantificazione
della successione: tassi di turnover 370
18.7 La successione coinvolge anche le specie
eterotrofe 373
18.8 Le variazioni nella struttura delle comunità
si verificano su varie scale temporali
in seguito ai cambiamenti ambientali
allogeni 374
18.9 La struttura delle comunità cambia
nel tempo geologico 376
18.10 Il concetto di comunità rivisitato 377
Sommario 380
17.1
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Capitolo 19 | Ecologia
del paesaggio 383
19.1
I processi ambientali creano
numerose tessere dell’ecomosaico
nel paesaggio 383
19.2 Le zone di transizione offrono habitat
con condizioni diverse 384
Ecologia quantitativa 19.1 | Sistemi
di informazione geografica 386
19.3 Le dimensioni e la forma delle aree naturali
idonee sono fondamentali per la diversità
delle specie 390
19.4 La teoria della biogeografia
delle isole è applicabile alle tessere
ambientali 394
Indice
19.5 Nei paesaggi frammentati i corridoi
ecologici consentono gli spostamenti
fra tessere di habitat 396
19.6 La metapopolazione è un concetto
centrale nello studio delle dinamiche
del paesaggio 397
19.7 Frequenza, intensità e scala determinano
l’entità dell’impatto degli eventi
di disturbo 398
19.8 Diversi processi naturali agiscono come
eventi di disturbo 400
19.9 I fattori di disturbo antropici
determinano alcuni degli effetti
più duraturi 403
19.10 Il paesaggio è un mosaico di comunità
in continuo cambiamento 403
Sommario 405
Parte Settima | Ecologia
degli ecosistemi 407
Capitolo 20 | Energetica
degli ecosistemi 409
20.1 Le leggi della termodinamica
governano il flusso energetico
nell’ecosistema 409
20.2 L’energia fissata durante il processo
fotosintetico costituisce la produzione
primaria 410
20.3 Temperatura, acqua e nutrienti regolano
la produzione primaria negli ecosistemi
terrestri 411
Ecologia quantitativa 20.1 | Stimare
la produttività primaria netta usando dati
satellitari 412
20.4 Temperatura, luce e nutrienti controllano
la produzione primaria negli ecosistemi
acquatici 416
20.5 L’allocazione dell’energia e la tipologia
della vegetazione influenzano la produzione
primaria 417
20.6 La produzione primaria varia
nel tempo 419
20.7 La produttività primaria limita la produzione
secondaria 420
20.8 I consumatori si differenziano
per l’efficienza produttiva 423
20.9 Gli ecosistemi hanno due catene alimentari
principali 424
20.10 L’energia che fluisce attraverso i livelli
trofici può essere quantificata 425
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|
xi
20.11 L’efficienza del consumo determina
il percorso del flusso di energia attraverso
l’ecosistema 426
20.12 L’energia diminuisce da un livello trofico
al successivo 428
Sommario 429
Capitolo 21 | Decomposizione e ciclo
dei nutrienti 431
21.1
La maggior parte dei nutrienti
essenziali viene riciclata all’interno
dell’ecosistema 431
21.2 La decomposizione è un processo
complesso che coinvolge numerosi
organismi 432
21.3 La decomposizione si studia seguendo
il percorso del detrito organico 435
Ecologia quantitativa 21.1 | La stima
della velocità di decomposizione 436
21.4 La velocità di decomposizione
è influenzata da molti fattori 436
21.5 I nutrienti contenuti nella sostanza organica
vengono mineralizzati durante
la decomposizione 439
21.6 La decomposizione in ambiente
acquatico 442
21.7 I processi chiave dell’ecosistema
influenzano la velocità del ciclo
dei nutrienti 443
21.8 Il ciclo dei nutrienti negli ecosistemi
terrestri si differenzia da quello
nelle acque libere 445
21.9 La corrente influenza il ciclo
dei nutrienti nei fiumi e nei corsi d’acqua
minori 447
21.10 Negli ecosistemi costieri il ciclo dei nutrienti
è influenzato sia dall’ambiente terrestre
sia dall’ambiente marino 448
21.11 Le correnti oceaniche superficiali
determinano la risalita dei nutrienti 450
Sommario 451
Capitolo 22 | Cicli biogeochimici 453
22.1 Esistono due tipi principali di cicli
biogeochimici 453
Ecologia quantitativa 22.1 | La valutazione
dei cicli biogeochimici: riserve e flussi 454
22.2 Come i nutrienti entrano
negli ecosistemi 454
22.3 Come l’ecosistema s’impoverisce
di nutrienti 456
xii
|
Indice
22.4 I cicli biogeochimici possono essere
considerati in una prospettiva
globale 457
22.5 Il ciclo del carbonio è strettamente legato
al flusso di energia 457
22.6 Il ciclo del carbonio presenta variazioni
giornaliere e stagionali 459
22.7 Il ciclo globale del carbonio implica
scambi tra atmosfera, acqua
e terraferma 460
22.8 Il ciclo dell’azoto inizia con la fissazione
dell’azoto atmosferico 461
22.9 Il ciclo del fosforo non ha una riserva
nell’atmosfera 465
22.10 Il ciclo dello zolfo è insieme sedimentario
e gassoso 466
22.11 Il ciclo globale dello zolfo è ancora poco
conosciuto 467
22.12 Il ciclo dell’ossigeno è in gran parte sotto
il controllo biologico 468
22.13 I diversi cicli biogeochimici sono collegati
tra loro 470
Sommario 470
Parte Ottava | Ecologia
e biogeografia 473
Capitolo 23 | Ecosistemi terrestri 475
23.1 Gli ecosistemi terrestri riflettono
gli adattamenti delle forme di vita vegetali
dominanti 476
23.2 Le foreste tropicali caratterizzano la zona
equatoriale 478
23.3 Le savane tropicali sono tipiche di regioni
semiaride con piogge stagionali 482
Ecologia quantitativa 23.1 | Diagrammi
climatici 483
23.4 I deserti comprendono un gruppo
diversificato di ecosistemi 484
23.5 Il clima mediterraneo sostiene lo sviluppo
di una macchia temperata 488
23.6 Gli ecosistemi delle foreste dominano
le regioni più umide della zona
temperata 490
23.7 Gli ecosistemi di prateria delle zone
temperate variano in relazione
alle condizioni climatiche
e geografiche 492
23.8 Le foreste di conifere dominano le zone
temperate fredde e boreali 495
Enfocus Software - Customer Support
23.9 Le scarse precipitazioni e le basse
temperature caratterizzano la tundra
artica 498
Sommario 501
Capitolo 24 | Ecosistemi acquatici 505
24.1 I laghi hanno origini diverse 506
24.2 I laghi presentano caratteristiche fisiche
ben definite 506
24.3 Zone diverse sono abitate da forme di vita
caratteristiche 508
24.4 Le caratteristiche di un lago riflettono
il paesaggio circostante 510
Tra laghi e fiumi: le sorgenti, habitat minacciati
dal cambiamento climatico 511
24.5 Gli ecosistemi di acque correnti variano
per struttura e tipologie di habitat 514
24.6 La vita nelle acque correnti richiede
un elevato grado di adattamento 515
Ecologia quantitativa 24.1 | Portata di un corso
d’acqua 516
24.7 L’ecosistema lotico è un continuum
di ambienti diversi 519
24.8 I fiumi sfociano nel mare originando
gli estuari 520
24.9 Gli oceani presentano una zonazione
e una stratificazione 522
24.10 Le comunità pelagiche variano lungo
il profilo verticale 522
24.11 Il benthos 524
24.12 Le barriere coralline sono ecosistemi
complessi costruiti da colonie di coralli 526
24.13 La produttività degli oceani è regolata
dalla luce e dai nutrienti 527
Sommario 528
Capitolo 25 | Ecosistemi di transizione
terra-acqua 531
25.1 La zona intertidale è un’area
di transizione tra l’ambiente terrestre
e quello marino 531
25.2 Il litorale roccioso presenta una zonazione
caratteristica 531
25.3 I litorali sabbiosi e fangosi sono ambienti
difficili 534
25.4 Maree e salinità determinano la struttura
delle paludi salmastre 535
25.5 Nelle regioni tropicali le foreste
di mangrovie sostituiscono le paludi
salmastre 537
Indice
25.6 Le zone umide d’acqua dolce costituiscono
un diverso gruppo di ecosistemi 538
25.7 Le caratteristiche idrologiche definiscono
la struttura delle zone umide d’acqua
dolce 542
25.8 Le zone umide d’acqua dolce
sono caratterizzate da una notevole
biodiversità 543
Sommario 543
Capitolo 26 | Distribuzione su ampia
scala della diversità biologica 545
26.1 La diversità biologica della Terra
si è modificata nei tempi geologici 546
26.2 Le estinzioni del passato si sono verificate
in ere ben definite 546
26.3 Le caratteristiche distributive regionali
e globali della diversità variano
geograficamente 547
26.4 Negli ecosistemi terrestri la ricchezza
in specie è correlata al clima
e alla produttività 548
26.5 Negli ambienti marini produttività
e diversità sono inversamente correlate
tra loro 551
26.6 La diversità delle specie è funzione
di processi che agiscono su varie scale 552
Ecologia quantitativa 26.1 | Quantificare
la biodiversità: comparare la ricchezza
in specie utilizzando le curve
di rarefazione 553
Sommario 555
Parte Nona | Ecologia umana
557
Capitolo 27 | Crescita della popolazione,
uso delle risorse e sostenibilità 559
27.1 L’uso sostenibile delle risorse
si basa sull’equilibrio tra la domanda
e l’offerta 560
27.2 La sostenibilità può essere
indirettamente limitata dall’uso improprio
delle risorse 562
27.3 La sostenibilità è un concetto
che si ricava dalla funzionalità
degli ecosistemi naturali 563
27.4 Le pratiche agricole variano a seconda
della disponibilità di energia 564
27.5 L’agricoltura “taglia e brucia”
è la pratica agricola più diffusa nelle zone
tropicali 564
Enfocus Software - Customer Support
|
xiii
27.6 L’agricoltura meccanizzata o industriale
è dominante nella fascia temperata 566
27.7 Bilancio tra sostenibilità e produttività
nelle diverse forme di agricoltura 567
27.8 Un’agricoltura sostenibile è resa
possibile da un’ampia varietà di pratiche
agricole 569
27.9 Selvicoltura sostenibile: un equilibrio
tra crescita netta della foresta ed entità
del taglio 570
27.10 Lo sfruttamento delle risorse ittiche
ha fatto emergere la necessità di programmi
di gestione 576
27.11 La gestione delle risorse ittiche necessita
di un approccio ecosistemico 577
Ecologia quantitativa 27.1 | Massima resa
sostenibile 578
27.12 L’economia è il fattore chiave che regola
la gestione delle risorse 581
Ecologia quantitativa 27.2 | Scontando
il futuro 582
Sommario 584
Capitolo 28 | Perdita di habitat,
biodiversità e conservazione 587
28.1 La distruzione degli habitat è la causa
principale dell’estinzione attuale
delle specie 588
28.2 Le specie alloctone introdotte dall’uomo
rappresentano una minaccia per molte
specie autoctone 590
28.3 Le specie sono diversamente suscettibili
all’estinzione 592
28.4 L’individuazione delle specie
minacciate è un aspetto cruciale
della conservazione 593
Ecologia quantitativa 28.1 | Stocasticità
demografica e probabilità di estinzione 594
28.5 Le regioni con la biodiversità più elevata
sono particolarmente importanti
nelle azioni di conservazione 594
28.6 Proteggere le popolazioni è la chiave
delle azioni di conservazione 596
Ecologia quantitativa 28.2 | Dimensione efficace
di una popolazione 598
28.7 Per alcune specie è necessario ripristinare
le popolazioni naturali attraverso
le reintroduzioni 599
28.8 La conservazione degli habitat serve
a proteggere le comunità nel loro
insieme 600
xiv
|
Indice
28.9 Per conservare gli habitat è necessario
istituire aree protette 601
28.10 Il ripristino degli habitat è spesso
necessario nelle azioni finalizzate
alla conservazione 605
28.11 L’etica ambientale è il fondamento
della conservazione 606
Sommario 607
Capitolo 29 | I cambiamenti climatici
globali 609
29.1 I gas serra influenzano il bilancio energetico
e il clima della Terra 609
29.2 La concentrazione atmosferica di anidride
carbonica è in aumento 610
29.3 Il percorso delle emissioni di CO2 611
29.4 La concentrazione di CO2 in atmosfera
ne influenza l’assorbimento da parte
degli oceani 612
29.5 Le piante rispondono all’aumento
di CO2 613
29.6 I gas serra stanno modificando il clima
del pianeta 615
Ecologia quantitativa 29.1 | Dedurre
le tendenze 617
Enfocus Software - Customer Support
29.7 I cambiamenti climatici influenzeranno
gli ecosistemi a più livelli 619
29.8 I cambiamenti climatici
modificheranno la distribuzione globale
degli ecosistemi 624
29.9 Il surriscaldamento globale innalzerà
il livello medio degli oceani
con conseguenze sugli ambienti
costieri 626
29.10 I cambiamenti climatici avranno
effetti sulla produzione
agricola 628
29.11 I cambiamenti climatici avranno
effetti diretti e indiretti sulla salute
umana 628
29.12 Per capire i cambiamenti climatici
gli studi ecologici devono essere estesi
a scala globale 631
Sommario 632
Bibliografia 635
Glossario 655
Crediti 679
Indice analitico 685
Prefazione all’edizione italiana
L’ecologia, soprattutto nella sua evoluzione degli ultimi decenni, si è rivelata una scienza in grado di fornire apporti fondamentali anche in ambiti disciplinari
diversi da quelli della biologia, delle scienze naturali e
ambientali. Il suo contributo può, per esempio, essere
molto rilevante per professionalità inerenti le scienze
economiche e l’ingegneria e per tutte quelle che affrontano tematiche relative alla pianificazione e gestione del territorio (dall’urbanistica alle scienze politiche). In particolare, questo è stato possibile grazie al
fatto che alcune tendenze o prospettive, sviluppatesi
nell’ambito dell’ecologia, si sono evolute in vere e proprie discipline, per esempio l’ecologia del paesaggio,
l’ecologia dei ripristini, l’ecologia globale.
L’idea di proporre agli studenti italiani un manuale
a diffusione internazionale come Elements of Ecology
di Smith & Smith deriva sostanzialmente dall’esigenza, sempre più sentita a livello didattico universitario,
di restituire all’ecologia l’immagine di disciplina
scientifica complessa, in grado di analizzare in termini quantitativi la realtà dei sistemi ecologici naturali,
attraverso l’integrazione di conoscenze matematiche,
fisiche, chimiche e biologiche, ponendosi obiettivi
non solo di pura conoscenza, ma anche di applicazione e intervento nella realtà ambientale modificata dall’uomo. Ciò è possibile soltanto disponendo di manuali che non banalizzino o semplifichino eccessivamente, anche nella terminologia usata, i temi ecologici,
trascurando i fondamenti in favore di problemi applicativi di più facile presa sugli studenti.
Gli Autori del testo dedicano specifici e approfonditi capitoli ad argomenti ormai di grande attualità,
come il cambiamento climatico, o di rilevanza per le
immediate ricadute applicative, come la conservazione della natura e l’ecologia del paesaggio, offrendo così una panoramica completa degli argomenti trattati
dalla moderna ecologia; tuttavia la loro preoccupazione fondamentale resta quella di fornire informazioni
approfondite e ragionate sulla struttura e sulle funzioni dei sistemi ecologici, ai vari livelli gerarchici. La
trattazione degli argomenti concettuali è sempre documentata da numerosi esempi tratti dalla più solida
Enfocus Software - Customer Support
letteratura scientifica, presentati in forma editorialmente moderna e accattivante, con ampio uso di grafici e foto, tutti a colori. Anche se riferiti a realtà non
italiane, tali esempi sono estremamente esplicativi e
consentono agli studenti una facile memorizzazione
dei concetti di base.
Inoltre, dato il livello introduttivo del testo, gli Autori sintetizzano in semplici capitoli anche conoscenze essenziali relative a materie propedeutiche all’ecologia, quali la genetica, la biologia riproduttiva e adattativa, la chimica. Questo aspetto dovrebbe facilitare
un utilizzo versatile del manuale nell’ambito di diversi
curricula universitari, nei quali studenti con livelli
molto diversificati di preparazione devono affrontare
lo studio dell’ecologia come materia fondamentale
(dalle Scienze Ambientali a quelle Biologiche e Naturali, dalle Scienze dei Beni culturali e Ambientali alle
Scienze Geografiche e Territoriali, all’Ingegneria ambientale). La ricchezza della trattazione del manuale
consente al docente di materie ecologiche, in corsi di
laurea triennali non bio-naturalistici, di scegliere, in
aggiunta ai capitoli che discutono gli argomenti fondamentali, quelli che egli ritiene di maggior interesse
per la formazione dei suoi studenti.
Nel manuale originale vi è una forte tendenza a richiamare i concetti fondamentali, che è stata conservata nell’edizione italiana: ciascuna delle nove parti in
cui è diviso il testo è preceduta da un’introduzione
che spiega e collega i nuovi argomenti con quanto
trattato nei capitoli precedenti. Questo, da una parte
permette di strutturare piuttosto liberamente diversi
percorsi di studio tra i vari settori dell’ecologia, dall’altra offre a chi utilizza il testo nella sua completezza
maggiori possibilità di apprendimento con il consolidato, ma sempre efficace, metodo del repetita iuvant. I
brevi sommari alla fine di ogni capitolo consentono di
focalizzare l’attenzione sui punti essenziali.
Nella realizzazione dell’edizione italiana di Smith
& Smith si è cercato di effettuare, per quanto possibile, una rilettura e revisione critica del testo originale,
verificando i passaggi logici, la maggior parte dei calcoli, degli esempi e delle formule, la nomenclatura
xvi
|
Prefazione all’edizione italiana
utilizzata per denominare gli organismi ecc. Inoltre,
nel testo e nel Glossario, accanto alla traduzione italiana di molti termini, viene riportato l’originale inglese. Per chi apprende l’ecologia può infatti essere
comodo disporre di un libro di testo tradotto nella
propria lingua, ma diventa anche indispensabile cercare di acquisire fin dalle prime fasi una conoscenza
della terminologia in uso nella letteratura scientifica.
Riteniamo infatti che sia utile cercare di conoscere il
maggior numero possibile di termini inglesi, poiché il
confronto e il dibattito sulle discipline scientifiche avviene ormai prevalentemente a livello internazionale.
Merita un cenno specifico il Glossario che è molto ampio: qui in particolare si è fatto uno sforzo notevole
per verificare se esistessero per i vari concetti termini
equivalenti italiani effettivamente utilizzati.
Nel testo viene sottolineata l’importanza di un approccio rigorosamente quantitativo ai problemi ecologici, in particolare grazie alla presenza, in ogni capitolo, di schede di ecologia quantitativa, che hanno anche il vantaggio di consentire di apprendere nozioni
introduttive di statistica applicandole direttamente all’ecologia.
Nei limiti (severi) del tempo a disposizione per
questo progetto editoriale si è anche cercato di inserire qualche esempio relativo alla realtà italiana; per
esempio, il Capitolo 24 è stato integrato con una scheda sulle sorgenti, habitat minacciati, di grande valore
naturalistico.
tutto delle primissime versioni dei capitoli tradotti,
sulle quali ha eseguito in particolare interventi di revisione e armonizzazione linguistica (tenendo sempre
conto anche dei suggerimenti che man mano pervenivano dai Curatori, dall’Editore e dal Responsabile della realizzazione editoriale). Carla, tuttavia, non si è limitata a questi aspetti, segnalando anche passaggi logici poco chiari e incongruenze rispetto all’originale
inglese: l’edizione italiana di Smith & Smith sarebbe
oggi molto diversa senza questo contributo!
Un libro che affronta tutti i campi dell’ecologia costringe a confrontarsi con una terminologia vasta e richiede competenze disparate. Siamo quindi grati ai
numerosi colleghi e amici che ci hanno consigliato su
aspetti specifici (in particolare: Prof. Renzo Motta,
Università di Torino, Dipartimento di Agronomia, Selvicoltura e Gestione del Territorio; Prof. Paolo Galeotti, Università di Pavia, Dipartimento di Biologia animale; Dott. Enrico Caprio, Università di Torino, Dipartimento di Biologia animale e dell’Uomo).
Anna Occhipinti Ambrogi
Università di Pavia
Sezione di Ecologia,
Dipartimento di Ecologia del Territorio
Guido Badino
Università di Torino
Dipartimento di Biologia animale e dell’Uomo
Ringraziamenti
I Curatori dell’edizione italiana sono grati a Carla
Contessi per aver svolto un’accurata rilettura, soprat-
Enfocus Software - Customer Support
Marco Cantonati
Museo Tridentino di Scienze Naturali
Sezione di Limnologia e Algologia
Prefazione
La prima edizione di Elements of Ecology apparve nel
1976 come una versione ridotta di Ecology and Field
Biology. Da allora Elements of Ecology è diventato un
libro di testo da utilizzarsi in un corso semestrale di
introduzione all’Ecologia. Anche se il libro è destinato
principalmente agli studenti che si specializzano nelle
scienze della vita, nello scrivere questo testo siamo
stati motivati dalla convinzione che l’ecologia dovrebbe far parte di ogni tipo di formazione. Noi riteniamo
che dovrebbero possedere una conoscenza di base dell’ecologia anche gli studenti che si specializzano in discipline quali l’economia, la sociologia, l’ingegneria,
le scienze politiche, la giurisprudenza, la storia, le lettere e altre ancora, per la semplice ragione che l’ecologia ha una grande influenza sulla loro vita.
Struttura e contenuti
La struttura e il contenuto del testo rispecchiano la
nostra convinzione di base per cui: (1) l’unità fondamentale nello studio dell’ecologia è il singolo organismo, (2) il concetto di adattamento attraverso selezione naturale fornisce il quadro di riferimento per unificare lo studio dell’ecologia a più alti livelli di organizzazione: popolazioni, comunità ed ecosistemi.
Il tema centrale di questo testo è il concetto del bilancio costi/benefici: l’insieme di adattamenti (caratteristiche) che permettono a un organismo di sopravvivere, crescere e riprodursi in determinate condizioni
ambientali, inevitabilmente impone dei limiti alla sua
capacità di funzionare (sopravvivere, crescere e riprodursi) ugualmente bene in condizioni ambientali differenti. Queste condizioni ambientali includono sia
l’ambiente fisico, sia i diversi organismi che occupano
lo stesso habitat. Questa struttura fondamentale fornisce le basi per comprendere la dinamica di popolazione su scala evolutiva e demografica.
Il testo è diviso in nove parti. La Parte Prima introduce l’ecologia come scienza ed esamina i processi tra
loro strettamente legati della selezione naturale e dell’evoluzione. La Parte Seconda analizza l’influenza
dell’ambiente fisico, sia acquatico sia terrestre, sugli
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organismi. La Parte Terza illustra gli adattamenti all’ambiente fisico degli organismi, sia autotrofi (che ricavano la loro energia dal sole), sia eterotrofi (che
consumano piante e tessuti animali).
La Parte Quarta esamina le proprietà delle popolazioni, ponendo l’attenzione su come le caratteristiche
espresse a livello di singolo individuo (le caratteristiche del ciclo vitale esaminate nella Parte Terza) determinino anche le dinamiche collettive della popolazione. La Parte Quinta allarga la discussione dalle interazioni tra individui della stessa specie a quelle tra popolazioni di specie differenti (interazioni interspecifiche).
In questi capitoli si amplia la prospettiva sugli adattamenti all’ambiente: si passa da una visione che considera dominante l’ambiente fisico, a una che valuta anche il ruolo delle interazioni tra specie nel processo di
selezione naturale e nella dinamica di popolazione.
La Parte Sesta affronta lo studio delle comunità
ecologiche, basandosi sugli argomenti trattati dalla
Parte Terza fino alla Quinta, per esaminare i fattori
che influenzano la distribuzione e l’abbondanza delle
specie lungo gradienti ambientali, sia spaziali sia
temporali.
La Parte Settima combina lo studio delle comunità
ecologiche (Parte Sesta) con quello dell’ambiente fisico (Parte Seconda) per sviluppare il concetto di ecosistema. Qui, l’argomento principale che viene trattato
con grande attenzione è il flusso di energia e materia
attraverso i sistemi naturali. La Parte Ottava continua
la discussione sulle comunità e gli ecosistemi in un
contesto biogeografico, esaminando la distribuzione
ad ampia scala degli ecosistemi acquatici e terrestri,
così come le variazioni regionali e globali della diversità biologica.
La Parte Nona affronta le interazioni tra gli esseri
umani e i sistemi ecologici. È qui che si esaminano importanti e attuali questioni ambientali relative alla crescita della popolazione, all’uso sostenibile delle risorse,
alla perdita di diversità biologica e ai cambiamenti climatici globali. L’obiettivo di questi capitoli è quello di
esplorare il ruolo dell’ecologia nel comprendere e affrontare queste cruciali problematiche ambientali.
xviii
|
Prefazione
Questi argomenti vengono trattati tenendo conto delle attuali ricerche nei vari campi dell’ecologia, con
esempi che consentano al lettore di sviluppare una
comprensione della storia naturale delle specie, dell’ecologia di specifici ecosistemi e dei processi di base
della scienza.
Novità della sesta edizione
Coloro che hanno familiarità con la quinta edizione
di questo testo, noteranno in questa nuova edizione
di Elementi di Ecologia diversi cambiamenti. Oltre ad
aver aggiornato molti esempi e argomenti per tener
conto delle ricerche e dei risultati più recenti nel
campo dell’ecologia, abbiamo apportato un certo numero di modifiche nell’organizzazione e nei contenuti del testo.
Abbiamo riorganizzato la sesta edizione in nove
parti, che riflettono i due principali cambiamenti nella
presentazione del materiale relativo all’ecologia di comunità e all’applicazione dell’ecologia alle attuali problematiche ambientali. Nella quinta edizione, lo studio delle popolazioni (Parte Quarta “Le popolazioni”)
era seguito dalla Parte Quinta “Ecologia di comunità”,
che includeva gli argomenti legati alle interazioni interspecifiche (competizione, predazione, parassitismo
e mutualismo). Nella sesta edizione, le interazioni interspecifiche sono trattate nella Parte Quinta “Interazioni tra specie”. Questa nuova Parte segue la discussione sulle popolazioni (Parte Quarta) e precede quella sull’ecologia di comunità (Parte Sesta). La presentazione dell’ecologia di comunità nella Parte Sesta è stata riorganizzata in tre capitoli che trattano la struttura delle comunità (Capitolo 16), i fattori che influenzano la struttura delle comunità (Capitolo 17) e la dinamica di comunità (Capitolo 18). Questi tre capitoli
sono seguiti da un capitolo sull’ecologia del paesaggio
(Capitolo 19).
Una caratteristica storica del testo Elementi di
Ecologia è quella di voler focalizzare l’attenzione sull’applicazione dell’ecologia alle attuali problematiche
ambientali, fornendo agli studenti una prima idea dell’importanza dell’ecologia nelle relazioni tra popolazione umana e ambiente naturale. Nella quinta edizione, gli argomenti relativi alla conservazione, alla sostenibilità e ai cambiamenti climatici erano contenuti
in vari capitoli. Nella sesta edizione abbiamo riorganizzato questo materiale nella nuova Parte Nona
“Ecologia umana”. Questa parte comprende tre capitoli: Capitolo 27 “Crescita della popolazione, uso delle
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risorse e sostenibilità”, Capitolo 28 “Perdita di habitat,
biodiversità e conservazione”; Capitolo 29 “I cambiamenti climatici globali”. Sono stati qui incorporati i
contenuti del Capitolo 18 “Interazioni umane all’interno delle comunità” e del Capitolo 23 “Intrusioni
umane nel ciclo biogeochimico” della quinta edizione.
Nella sesta edizione, oltre ad avere riorganizzato in
modo più ampio gli argomenti legati all’ecologia di
comunità e all’ecologia applicata, abbiamo fatto un
certo numero di cambiamenti e aggiunte. Abbiamo ristrutturato il Capitolo 4 “Ambiente abotico” e il Capitolo 5 “Suoli” della quinta edizione, per formare due
nuovi capitoli: il Capitolo 4 “L’ambiente acquatico” e il
Capitolo 5 “L’ambiente terrestre”.
Abbiamo eliminato il Capitolo 7 “Decompositori e
decomposizione” della quinta edizione, utilizzandone
il materiale per ampliare il capitolo sulla decomposizione e il ciclo dei nutrienti (Capitolo 21) della Parte
Settima “Ecologia degli ecosistemi”.
Abbiamo inoltre aggiunto un nuovo capitolo alla
Parte Quarta “Le popolazioni”, che introduce gli studenti in un campo di studio in via di sviluppo, l’ecologia delle metapopolazioni (Capitolo 12). Vengono qui
esaminati i concetti di base e i modelli che sono fondamentali per lo studio delle popolazioni frammentate,
un tema di importanza crescente nell’ecologia del paesaggio (Capitolo 19) e nell’ecologia della conservazione (Capitolo 28). La scelta di aggiungere questo nuovo
argomento, adottata solamente da questo libro di testo, integra e completa la presentazione di temi più
tradizionali sulla struttura, la crescita e la regolazione
delle popolazioni, trattati nei Capitoli da 9 a 11.
Nella sesta edizione abbiamo riorganizzato e condensato i contenuti relativi alla biogeografia, alla distribuzione su larga scala degli ecosistemi e ai modelli
di diversità biologica. Il materiale dei Capitoli 25-29
della quinta edizione è ora trattato in tre capitoli più
brevi nella Parte Ottava “Ecologia e biogeografia”, Capitolo 23 “Ecosistemi terrestri”, Capitolo 24 “Ecosistemi acquatici” e Capitolo 25 “Ecosistemi di transizione
terra-acqua” (ecosistemi costieri e zone umide). Il Capitolo 26 “Distribuzione su ampia scala della diversità
biologica” include il materiale sulla biodiversità che
faceva parte del Capitolo 24 “Biogeografia e biodiversità” della quinta edizione.
In aggiunta ai cambiamenti nell’organizzazione e
nel contenuto dei capitoli, la sesta edizione presenta
alcune novità. Ciascuna delle nove parti inizia con
un’introduzione. L’obiettivo di queste introduzioni è
duplice: (1) inquadrare il contenuto dei capitoli che
Prefazione
seguono, (2) collegare e mettere in relazione tra loro i
vari livelli a cui gli ecologi considerano e studiano i sistemi naturali.
Abbiamo ristrutturato e ampliato la parte dedicata
all’Ecologia quantitativa, che è stata una caratteristica
del testo nelle precedenti edizioni. Infatti, anche se
ricca dal punto di vista concettuale, l’ecologia è una
scienza quantitativa. L’Ecologia quantitativa ha qui la
funzione di fornire agli studenti gli strumenti per
comprendere come i concetti trattati nei diversi capitoli possano essere affrontati in modo quantitativo. In
molti capitoli i box di Ecologia quantitativa hanno l’obiettivo di aiutare il lettore nell’interpretazione dei
grafici, dei modelli matematici o dei metodi quantitativi esposti nel testo principale.
Oltre all’Ecologia quantitativa, abbiamo ampliato
la presentazione dei modelli matematici di base, che
sono fondamentali per comprendere la dinamica delle
popolazioni, nel Capitolo 10 “Crescita delle popolazioni”, nel Capitolo 11 “Regolazione intraspecifica delle
popolazioni” e nel Capitolo 14 “Predazione”. La precedente trattazione della crescita esponenziale, della capacità portante, della crescita logistica e della risposta
funzionale dei predatori è stata ampliata per includere
le reali implicazioni di questi modelli. L’aggiunta di
questa parte, che richiede solo conoscenze elementari
di algebra, si propone come obiettivo di demistificare
tali modelli, accompagnando il lettore attraverso lo
sviluppo logico delle equazioni, a partire dai concetti
di base sui quali i modelli sono stati costruiti.
Nota di Robert Leo Smith
I lettori noteranno un cambiamento nel nome del primo autore della sesta edizione di Elementi di Ecologia, da Robert Leo Smith a Thomas M. Smith, precedentemente secondo autore. Per oltre 40 anni sono
stato impegnato in due testi di ecologia: Ecology and
Field Biology ed Elementi di Ecologia. Anche se la
struttura di base della sesta edizione di Elementi di
Ecologia rimane la stessa rispetto alle precedenti edizioni, negli anni l’ecologia ha avuto un considerevole
sviluppo. È giunto il momento di passare il testimone
a mio figlio Tom. Ancora prima di diventare coautore
della quinta edizione, aveva dato considerevoli contributi alle precedenti edizioni e negli anni è letteralmente cresciuto assieme al testo. I principali cambiamenti nei contenuti e nell’organizzazione di questa
edizione, insieme ai nuovi box di Ecologia quantitativa, riflettono il suo innovativo contributo. La sua fa-
Enfocus Software - Customer Support
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miliarità con le più attuali ricerche ecologiche, la sua
attività di ricerca, gli anni di lavoro all’estero e la sua
esperienza nell’insegnamento dell’ecologia ai diversi
livelli universitari, gli hanno consentito di rendere l’ecologia una disciplina stimolante per gli studenti di
oggi.
Ringraziamenti
Nessun libro di testo è il prodotto dei soli autori. Il
materiale contenuto in questo testo rappresenta il lavoro di centinaia di ricercatori di ecologia che hanno
passato l’intera vita sul campo e in laboratorio. I risultati pubblicati dei loro esperimenti, le loro osservazioni e i concetti da loro elaborati hanno fornito il materiale grezzo su cui è stato modellato il testo.
La revisione di un testo dipende molto dai suggerimenti dei lettori che segnalano errori e possibili argomenti da sviluppare; abbiamo considerato seriamente
le osservazioni ricevute, includendone la maggior parte. Siamo profondamente grati ai seguenti revisori per
i loro utili commenti e suggerimenti su come migliorare questa edizione:
Peter Alpert, University of Massachusetts
John Anderson, College of the Atlantic
Morgan Barrows, Saddleback College
Christopher Beck, Emory University
Nancy Broshot, Linfield College
Evert Brown, Casper College
Mitchell Cruzan, Portland State University
Robert Curry, Villanova University
Richard Deslippe, Texas Tech University
Lauchlan Fraser, University of Akron
Sandi Gardner, Triton College
E.O. Garton, University of Idaho
Frank Gilliam, Marshall University
Brett Goodwin, University of North Dakota
Mark Gustafson, Texas Lutheran University
Greg Haenel, Elon University
William Hallahan, Nazareth College
Douglas Hallett, Northern Arizona University
Gregg Hartvigsen, State University of New York
a Geneseo
Michael Heithaus, Florida International University
Jessica Hellman, Notre Dame University
Jason Hoeksema, University of California
a Santa Cruz
Floyd Hayes, Pacific Union College
John Jahoda, Bridgewater State University
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Prefazione
Stephen Johnson, William Penn University
Jeff Klahn, University of Iowa
Ned Knight, Linfield College
Frank Kuserk, Moravian College
Kate Lajtha, Oregon State University
Vic Landrum, Washburn University
Richard Lutz, Rutgers University
Richard MacMillen, University of California a Irvine
Ken Marion, University of Alabama a Birmingham
Deborah Marr, Indiana University a South Bend
Chris Migliaccio, Miami Dade College
Sherri Morris, Bradley University
Steve O’Kane, University of Northern Iowa
Matthew Parris, University of Memphis
Rick Relyea, University of Pittsburgh
Carol Rhodes, College of San Mateo
Eric Ribbens, Western Illinois University
Robin Richardson, Winona State University
Rowan Sage, University of Toronto
Thomas Sarro, Mount Saint Mary College
Maynard Schaus, Virginia Wesleyan College
Erik Scully, Towson University
Wendy Sera, University of Maryland
Mark Smith, Chaffey College
Paul Snelgrove, Memorial University
of Newfoundland
Amy Sprinkle, Jefferson Community College
Southwest
Barbara Shoplock, Florida State University
Christopher Swan, University of Maryland
Alessandro Tagliabue, Stanford University
Charles Trick, University of Western Ontario
Peter Turchin, University of Connecticut
Neal Voelz, St. Cloud State University
Joe von Fischer, Colorado State University
David Webster, University of North Carolina
a Wilmington
Jake Weltzin, University of Tennessee
La pubblicazione di un libro di testo moderno richiede
il lavoro di molti editor per gestire le varie attività specifiche relative allo sviluppo, alla fotografia, al design
grafico, alle illustrazioni, al copy editing e alla produzione, solo per citarne alcune. A supervisionare il
team di specialisti è una persona il cui compito è quello di coordinare il lavoro di tutti. Questa persona è
stata Alissa Anderson, Editor Associato. Sono stati il
suo sforzo, le sue capacità organizzative e il suo potere
tranquillizzante, durante il tormentato percorso della
produzione, che alla fine hanno reso questo progetto
non solo possibile ma anche piacevole. Le parole non
riescono a esprimere in modo adeguato la stima e il rispetto che proviamo nei suoi confronti.
Tra tutti, la nostra famiglia, in particolare le nostre
mogli Nancy e Alice, hanno dovuto sopportare le difficoltà legate alla realizzazione del libro. Senza il loro
amore, la loro comprensione e il loro sostegno il nostro lavoro non sarebbe stato possibile.
Thomas M. Smith
Robert Leo Smith
Nota dell’editore
Adattamenti Rispetto all’edizione originale sono
stati eliminati alcuni apparati didattici che fanno riferimento, nello specifico, alla realtà americana: gli
“Ecological issues”, i “Researcher profile”, i “Further
readings” e le “Study Questions”.
Materiale di supporto al testo Per i docenti che
adottano il volume sarà in dotazione un kit costituito
Enfocus Software - Customer Support
da due CD contenenti grafici, figure, tabelle e animazioni in PowerPoint; video; Ecological Perspectives e
Text Bank; il tutto in lingua inglese.
Per gli studenti è disponibile materiale di supporto
sul sito www.ecologyplace.com, al quale è possibile
accedere tramite il codice presente sulla cartolina allegata.
