Apparato endocrino Il presente materiale didattico e ciascuna sua componente sono protetti dalle leggi sul copyright, sono qui proposti in forma aggregata per soli fini di studio e per uso personale. Sono vietati forme e modi di diffusione, gratuite od onerose, diverse da quelle stabilite dal compilatore. Apparato endocrino Generalità Immagine tratta da: Anatomia e Fisiologia dell’Uomo, Johann S. Schwegler, EdiErmes, I Edizione 1999 Struttura chimica degli ormoni Tutti gli ormoni appartengono ad una delle seguenti classi di molecole: Amine: derivano dagli aminoacidi tirosina e triptofano. Molte amine agiscono come neurotrasmettitori. Ormoni peptidici: sono catene proteiche generalmente di 8-100 AA. Alcuni ormoni peptidici di dimensioni maggiori sono più o meno fortemente glicosilati (ormoni glicoproteici). Ormoni steroidei: derivano dal colesterolo. Derivati degli acidi grassi (prostaglandine e leucotrieni). Meccanismo d’azione degli ormoni Ormoni idrosolubili Ormoni liposolubili Apparato endocrino Ipofisi Ghiandole surrenali Epifisi Rene Tiroide Pancreas endocrino Paratiroidi Sistema GastroEnteroPancreatico (GEP) Timo Ovaio Cuore Testicolo Immagine tratta da: Trattato di Anatomia Umana, Anastasi G et al.. EdiErmes, 2006 Apparato endocrino Ipofisi Immagine tratta da: Anatomia e Fisiologia dell’Uomo, Johann S. Schwegler, EdiErmes, I Edizione 1999 Localizzazione dell’ipofisi Ipofisi L’ipofisi (ghiandola pituitaria) è lunga circa 1 cm, larga 1-1.5 cm e spessa 0.5 cm circa. Ha un peso di 0.4-1 g. L’ipofisi comprende due porzioni principali: • • l’adenoipofisi (lobo anteriore) la neuroipofisi (lobo posteriore) Adenoipofisi (lobo anteriore) parte distale (lobo anteriore) parte tuberale (infundibulare) parte intermedia Neuroipofisi (lobo posteriore) è collegata al pavimento del diencefalo tramite il peduncolo ipofisario. parte nervosa (lobo posteriore) processo infundibolare eminenza mediana Immagine tratta da: Hystology and Cell Biology , A.L. Kierszenbaum, Mosby I Edizione 2002 V: 3° ventricolo H: ipotalamo O: chiasma ottico PS: peduncolo ipofisario A: adenoipofisi I: pars intermedia P: neuroipofisi S: sella turcica Immagine tratta da: Atlas of Functional Histology, JB Kerr, Mosy, I Edizione 1999 Adenoipofisi Pars intermedia Immagine tratta da: Atlas of Functional Histology, JB Kerr, Mosy, I Edizione 1999 Neuroipofisi Ormoni prodotti dall’ipofisi Cellule acidofile (ormoni peptidici) Somatotopina (GH) Prolattina Ormone follicolo-stimolante (FSH) Adenoipofisi Cellule basofile (ormoni glicoproteici) Ormone luteinizzante (LH) Tireotropina (TSH) Corticotropina (ACTH) Ossitocina Neuroipofisi Vasopressina o ormone antidiuretico (ADH) Neuroipofisi Ormoni prodotti dalla neuroipofisi Ossitocina Vasopressina (ADH) Immagine tratta da: The Human Brain, J. Nolte, Mosby V Edizione 2002 Immagine tratta da: Hystology and Cell Biology , A.L. Kierszenbaum, Mosby I Edizione 2002 Immagine tratta da: Hystology and Cell Biology , A.L. Kierszenbaum, Mosby I Edizione 2002 Ossitocina e vasopressina gene structure and expression, yet diversity in the genetic regulation of their receptors seems to behavior and bon autism. underlie natural variation in social behavior, both between and within species. Human studies are of recent advance beginning to explore the roles of these neuropeptides in social cognition and behavior and suggest vasopressin system that variation in the genes encoding their receptors may contribute to variation in human social Social Neuroscience in 2010 social behavio 40. S. Haesler et al., PLoS Biol.and 5, e321 (2007). 24. F. A. Champagne, D. D. Francis, A. Mar, M. J. Meaney, 13. E. D. Jarvis, C. Scharff, M. R. Grossman, J. A. Ramos, behavior Understanding the neurobiology and neurogenetics social 41. M. Groszer et al., Curr. Biol. 18, 354 (2008). Physiol. Behav. 79, 359 of (2003). F. Nottebohm, Neuron 21, 775 (1998). by altering brain function. Most social neuroscience can beof separated into stud cognition has implications, both7, clinically 42. J. Sebat et al., Science 316, 445 (2007), publish 25. important I. C. Weaver et al., Nat. Neurosci. 847 (2004).and for society. 14. S. S. Burmeister, E. D. Jarvis, R. D. Fernald,and PloS behavior Biol. 3, Conservation of Neuron either receptive or expressive processes. Receptive stu online 14 March 2007; 10.1126/science.1138659 26. D. L. Champagne et al., J. Neurosci. 28, 6037 (2008). e363 (2005). Regulating Socia 43. J. D. Jensen,focus A. Wong, C. F. Aquadro, Trendspro Gen 27. D. W. Pfaff, Drive (MIT Press, Cambridge, from MA, 1999). 15. L. Grosenick, T. S. Clement, R. D. Fernald, Nature 445, which emerged neuroethology, on sensory The mammalian ingIntroduction social behavior across diverse ocial interactions affect aspect 568species, (2007). includ28. D. S.every Falconer, T. F. C.ofMackay, to 429 (2007). ing. From elegant pheromone receptors in 44. on J. C. Hall, J. Neurogenet. 17, 1 (2003). so call Genetics (Longmans Green, Harlow Essex, work 16. K. J. O'Donovan, W. G. Tourtellotte, J.our Milbrandt, apeptides, ing the our own. lives, from wooingQuantitative a mate and caring 45. We thank J. Desjardins, A. composition, Fernald, K. A. Hughes, UK, ed. 4, 1996). J. M. Baraban, Trends Neurosci. 22, 167 differ with other to neurotransmitter systems for(1999). our children to determining our suc- and Interacting (Dulac Torello, 2003) the careful mapping of face c D. B. Kelley, K. Maruska, C. Olin, M. B. Sokolows 29. A. Caspi, T. E. Moffitt, Nat. Rev. Neurosci. 7, 583 (2006). 17. C. W. Whitfield, A.-M. Cziko, G. E. Robinson, Science 302, acid positio within specific neural circuits, neuropeptides have amino cess in the workplace. Abnormal manifestations L. J. Stubbs, members of the2006), Clayton andthis Robinso 30. D. K. Lahiri, B.human Maloney, Nat. Rev. Neurosci. 10.1038/ primates 296 (2003). and nonhuman (Kanwisher, a sin, and their respe emerged as central players in the regulation of social of social behavior, such as the pathological laboratories, and two anonymous reviewers for re nrn2022-c1 (2006). 18. C. M. Grozinger, N. Sharabash, C. W. Whitfield, social neuroscience has described theactand neural geography of this manuscript for graphical ass A. Abbott, Nature Syn454, 154 cognition (2008). G. E. Robinson, Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 100, 14519 lineages are thoug and behavior. Neuropeptides may as C. Harrell trusting associated with 31. Williams-Beuren Research by the authors here was supported 32. J.in Wang, K. G. Ross, L. and Keller, PLoS Genet. 4, e1000127 (2008). (2003). duplication event neurotransmitters, if releasedlandscape within synapses, orwhich as cited drome (1), social withdrawal depression, in some cases, the cellular by sensory info the following grants: NIH R01 NS051820 and NS0 33. B. J. Dickson, Science 322, 904 (2008). 19. S. A. Ament, M. Corona, H. S. Pollack, G. E. Robinson, Within these linea neurohormones, activating distant from Javits decreased social cognition34.in D.autism, profoundly (D.F.C.); NIH Award and United A. Wheelertion et al., Science 251, 1082encoded (1991). Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 105, 4226 (2008). is initially as receptors social. A NS34950 fundamental insight amino acid, and th release, which provides evolutionary affect the lives whoS. suffer from these States–Israel Binational Science Foundation 2005 Fink, L. Excoffier, G. Heckel,the Proc.site Natl.ofAcad. Sci. U.S.A. 20. M. E. Cummings al.,Insel Proc.1,*R. Soc. London Ser. of those 35. ThomasetR. receptive studies is that, vertebrates, the on brain em 1National (R.D.F.); and NIH R01a GM073644, NSF 103, 10956 (2006). B. Biol. Sci. 275, 393 (2008). other theFrontiers same to their actionsin(2).most Within vertebrates, disorders. Neuroscientists considered social Institute of Mental Health, National Institutesonce of Health, Bethesda, MD 20892,flexibility USA *Correspondence: [email protected] Biological Research EF04-25852, U.S. Departmen 36. Y.complex Ben-Shahar, A. Robichon, majority M. B. Sokolowski, G.or E.relating 21. K. Replogle et al., BMC Genomics 9, 131 to (2008). specific receptors cortical regions for processing few exceptions, hav of work neuropeptides to social behavior be too hopelessly to underDOI 10.1016/j.neuron.2010.03.005 Agriculture AG2003-35302-13490, and a Burrou Robinson, Science 296, 741 (2002). 22. H. Liu, M. M. Wu, H. H. Zakon, Dev. Neurobiol. 67, 1289 of the oxytocin/ homolog, whereas stand at a mechanistic level, but advances in ani- behavior has focused on members Wellcome Fund Innovation Award (G.E.R.). 37. A. L. Toth, G. E. Robinson, Trends Genet. 23, 334 (2007). (2007). In mammals, o Homologs ofrecogoxytocin and mal is models social cognition and bonding, as neuroscience rapidly exploring the between and action where 38. complex W. Enard etterritory al., Nature 418,vasopressin 869perception (2002). family. 23. C. Cirelli, Social C. M. Gutierrez, G. Tononi, Neuron 41,of35 W. Shu et al.,in Proc. Natl. Acad. Sci. 102,existed 9643 (2005). (2004). nition, value, andwell least10.1126/science.1159277 700and million years ago duced primarily w as application of new39. technologies human meaning are instantiated. This review follows thevasopressin trailU.S.A. of research onatoxytocin vaso768 Neuron 65, March 25, 2010 ª2010 Elsevier Inc. pressin as an exemplar one path for exploring matter’’and of social neuroscience. across have been identified inStudies such diverse organisms and then shuttled researchofhave demonstrated that the the ‘‘dark molecular vertebrate species suggest thatbehavior these neuropeptides importantasfor social cognition, with and Among release or projected hydra, worms, insects, andgendervertebrates. basis of social is not beyond are the realm steroid-dependent effects. Comparative research in voles yields a model based on interspecies and intraspejust asbehavior. oxytocin and and vasopressin-related of our understanding. There appears to be marked these distant taxa, oxytocin-lated receptors in human social Wh REVIEW cies variation of the geography of oxytocin receptors and vasopressin V1a receptors in the forebrain. Highly the hypothalamus play a general rolehuman in thesocial modulation of is more in theinmolecular mechanisms behavior nuanced ando affiliative speciesconservation have receptors brain circuits relatedregulatto rewardpeptides or reinforcement. The neuroanatomical expressed within social and reproductive behaviors. Inthe contrast to typically distribution of these receptors may be guided by variations in the regulatory regions of their respective genes. plex than behaviors assayed in 1 Center for Behavioral Neuroscience, Yerkes Regional Primate This review describes the promises and problems of extrapolating these findings to human social cognition, of organism this apparent conservation in function, spe- regions animals, this the complexity has created uniqu Research Center, Emory University, Atlanta, GA 30322, USA. with specific reference to the social deficits of autism. 2 characterization cific behaviors affected byportunities these neuropeptides to design finelyAhoned tasks that Department of Psychiatry and Behavioral Sciences, Emory oxytocin/vasopress are notably species-specific. revealed a potential role for these peptides i University, Atlanta, GA 30329, USA. Social neuroscience has come a long way in a short time. information, whether that information is from pheromonal/olfacvasotocin (vasopre Only recentlyorhave to altruism, dissect social sonality, bonding, an Two decades ago, a*To gapwhom existed between behavioral tory,E-mail: audio-vocal, somatosensory, visualscientists cues. Thatbegun is, trust, social correspondence shouldneuroscibe addressed. ence, systems neuroscience, behavioral ecology, and social information is not multisensory perception; it istheir conserved thesimply rolescomplex of oxytocin, vasopressin, and re- revealed [email protected] ability to infer the emotional state of others. 1 1,2 Zoe R. Donaldson Larry Young psychology.and Today, the J. field of social* neuroscience fills this perceived and encoded in unique ways in the we brain. review the evidence of evolutionary con gap with abundance: social neuroscience now has its own jourExpressive studies, long the domain of behavioral neuroscithe vasopressin/oxytocin peptide nals, textbooks, societies, and, according to PubMed, nearly ence and behavioral neuroendocrinology, tion focuswithin on social 900 7 NOVEMBER 2008 VOL 322 SCIENCE www.sciencemag.org There is growing evidence that the neuropeptides oxytocin and vasopressin modulate complex ily, briefly discuss the role of these peptide 3000 research papers (as of February 22, 2010). Much of this interactions: communication, reproductive behavior (especially social behavior and social cognition. These ancient neuropeptides display a marked conservation in stunning growth has been driven by human neuroimaging parental care and sex), agonistic actions (aggression preda- receptors in modulating their and respective studies the neural tion), and behaviorsseems (including play). In vertegene structure andseeking expression, yet correlates diversity ofinpsychological the genetic proregulation of affiliative their receptors to socialbehavior and bonding, and provide a syn cesses,variation from faceinperception to social both preferences. Social brates (and many Human invertebrates), nearly behaviors underlie natural social behavior, between and within species. studies areall ofofthese recent advances implicating the oxytoci neuroscience has a different foundation in animal studies, built are influenced by gonadal steroids (estrogens and androgens), beginning to explore the roles of these neuropeptides in social cognition and behavior and suggest Genetics of Behavior S Review The Challenge of Translation in Social Neuroscience: A Review of Oxytocin, Vasopressin, and Affiliative Behavior Oxytocin, Vasopressin, and the Neurogenetics of Sociality Fiducia Empatia Ossitocina Neuropeptide Contatto visivo Memoria dei volti Ormone Generosità Utero Ghiandola mammaria Adenoipofisi Adenoipofisi Immagine tratta da: Hystology and Cell Biology , A.L. Kierszenbaum, Mosby I Edizione 2002 Ormoni prodotti dall’adenoipofisi Cellule acidofile (ormoni peptidici) Somatotopina (GH) Prolattina Ormone follicolo-stimolante (FSH) Adenoipofisi Cellule basofile (ormoni glicoproteici) Ormone luteinizzante (LH) Tireotropina (TSH) Corticotropina (ACTH) Immagine tratta da: The Human Brain, J. Nolte, Mosby V Edizione 2002 Sistema portale ipotalamo-ipofisario Immagine tratta da: Hystology and Cell Biology , A.L. Kierszenbaum, Mosby I Edizione 2002 Ormone della crescita Immagine tratta da: Hystology and Cell Biology , A.L. Kierszenbaum, Mosby I Edizione 2002 Prolattina Immagine tratta da: Hystology and Cell Biology , A.L. Kierszenbaum, Mosby I Edizione 2002 Gonadotropine (FSH e LH) Immagine tratta da: Hystology and Cell Biology , A.L. Kierszenbaum, Mosby I Edizione 2002 Ormone tireotropo (TSH) Immagine tratta da: Hystology and Cell Biology , A.L. Kierszenbaum, Mosby I Edizione 2002 Corticotropina (ACTH) Immagine tratta da: The Human Brain, J. Nolte, Mosby V Edizione 2002 Apparato endocrino Tiroide e paratiroidi Immagine tratta da: Anatomia e Fisiologia dell’Uomo, Johann S. Schwegler, EdiErmes, I Edizione 1999 Immagine tratta da: Trattato di Anatomia Umana, Anastasi G et al.. EdiErmes, 2006 Struttura della tiroide Microscopicamente i due lobi della tiroide sono costituiti da follicoli. I follicoli, in numero di parecchie migliaia nell’uomo, sono di dimensione variabile e sono rivestiti da un singolo strato di cellule appiattite, cuboidi o colonnari, i tireociti. Nel tessuto connettivo tra i follicoli si trovano le cellule parafollicolari o cellule C. Struttura del follicolo tiroideo Tireociti Colloide Immagine tratta da: Anatomia Umana-Atlante tascabile-Splancnologia, Fritsch e Kuhnel, Casa Editrice Ambrosiana, II Edizione Immagine tratta da: Hystology and Cell Biology , A.L. Kierszenbaum, Mosby I Edizione 2002 Immagine tratta da: Atlas of Functional Histology, JB Kerr, Mosy, I Edizione 1999 Immagine tratta da: Atlas of Functional Histology, JB Kerr, Mosy, I Edizione 1999 Ormoni prodotti dalla tiroide Le cellule follicolari della tiroide producono la proteina tireoglobulina che viene poi convertita in T3 (tiroxina) e T4. Inoltre concentrano iodio prelevandolo dal sangue. Le cellule parafollicolari o cellule C producono calcitonina cha ha un effetto ipocalcemizzante. Antagonista della calcitonina é il paratormone, prodotto dalle paratiroidi. Immagine tratta da: Hystology and Cell Biology , A.L. Kierszenbaum, Mosby I Edizione 2002 Immagine tratta da: Atlas of Functional Histology, JB Kerr, Mosy, I Edizione 1999 Paratiroidi Paratiroidi Hanno forma per lo più ovale e dimensioni variabili (peso tra 0,2 e 0,5 g). Sono poste a contatto con la faccia posteriore dei lobi laterali della tiroide. Generalmente sono in numero di quattro, due superiori e due inferiori. Immagine tratta da: Anatomia e Fisiologia dell’Uomo, Johann S. Schwegler, EdiErmes, I Edizione 1999 C: cellule principali, A: adipociti, O: cellule ossifile. Immagine tratta da: Atlas of Functional Histology, JB Kerr, Mosy, I Edizione 1999 Ormoni prodotti dalla paratiroide Le cellule principali della paratiroide producono paratormone, un peptide che controlla le concentrazioni di calcio e fosfato nel sangue. Il paratormone aumenta il riassorbimento di tessuto osseo incrementando così la concentrazione di calcio e fosfato nel sangue. Nel rene il paratormone aumenta la formazione di vitamina D attiva che è secreta nel sangue e facilita l’assorbimento di calcio a livello intestinale. Apparato endocrino Ghiandole surrenali Vena cava inferiore Esofago A. surrenale Ghiandola superiore surrenale sinistra Ghiandola surrenale destra V. surrenale destra Rene destro A. e V. renali di destra Aorta A. e V. renali addominale di sinistra Rene sinistro V. surrenale sinistra Immagine tratta da: Anatomia dell’Uomo, G. Ambrosi et al., Edi-Ermes II Edizione 2006 Immagine tratta da: Anatomia dell’Uomo, G. Ambrosi et al., Edi-Ermes II Edizione 2006 Glomerulare Corticale Fascicolata Reticolare Midollare Immagine tratta da: Anatomia Umana, Castellucci M. et al.-Monduzzi Editore, 2009 Capsula Zona glomerulare Zona fascicolata Zona reticolata Midollare Mineralcorticoidi Glucocorticoidi Terminazioni pregangliari dell’ortosimpatico Adrenalina Ormoni sessuali Plesso venoso midollare Vena surrenale Terminazioni pregangliari dell’ortosimpatico Noradrenalina Zona fascicolata Zona reticolare Midollare Immagine tratta da: Hystology and Cell Biology , A.L. Kierszenbaum, Mosby I Edizione 2002 Zona glomerulare Zona fascicolata Zona reticolare Midollare Immagine tratta da: Hystology and Cell Biology , A.L. Kierszenbaum, Mosby I Edizione 2002 Zona glomerulare Corticale: zona glomerulare Immagine tratta da: Atlas of Functional Histology, JB Kerr, Mosy, I Edizione 1999 Corticale: zona fascicolata Immagine tratta da: Atlas of Functional Histology, JB Kerr, Mosy, I Edizione 1999 Corticale: zona reticolare Immagine tratta da: Atlas of Functional Histology, JB Kerr, Mosy, I Edizione 1999 Ormoni prodotti dalla corticale La corticale del surrene produce 3 classi di ormoni steroidei: mineralcorticoidi, glucocorticoidi e androgeni. Il principale mineralcorticoide è l’aldosterone, prodotto nella zona glomerulare. La sua funzione è controllare il volume dei liquidi dell’organismo incrementando l’assorbimento di sodio nei reni agendo sulle cellule del tubulo contorto distale. Viene prodotto in seguito a stimolazione mediante angiotensina. Il pricipale glucocorticoide è il cortisolo, prodotto nella zona fascicolata. Il cortisolo influisce sulla sintesi di carboidrati, proteine e grassi: diminuisce la sintesi proteica aumenta la sintesi di glicogeno mobilizza gli acidi grassi e il glicerolo del tessuto adiposo Gli androgeni secreti nella zona reticolare sono il deidroepiandrosterone (DHA) ed il suo solfato. Zona fascicolata Zona reticolare Midollare Immagine tratta da: Hystology and Cell Biology , A.L. Kierszenbaum, Mosby I Edizione 2002 Zona glomerulare Midollare Immagine tratta da: Atlas of Functional Histology, JB Kerr, Mosy, I Edizione 1999 Ormoni prodotti dalla midollare Le cellule della midollare del surrene sono neuroni postgangliari modificati e la loro attività secernente ricade sotto il controllo nervoso, attraverso i nervi splancnici. Le cellule della midollare secernono adrenalina (75%) e noradrenalina (25%). Benchè siano molto simili adrenalina e noradrenalina hanno effetti molto diversi: l’adrenalina aumenta la frequenza e la gittata cardiaca ed il metabolismo; la noradrenalina non influenza frequenza e gittata cardiaca e metabolismo ma causa un intenso rialzo della pressione arteriosa dovuto a costrizione dei vasi. Immagine tratta da: Anatomia e Fisiologia dell’Uomo, Johann S. Schwegler, EdiErmes, I Edizione 1999 Apparato endocrino Pancreas endocrino Immagine tratta da: Atlas of Functional Histology, JB Kerr, Mosby, I Edizione 1999 Immagine tratta da: Anatomia e Fisiologia dell’Uomo, Johann S. Schwegler, EdiErmes, I Edizione 1999 Isolotto pancreatico Immagine tratta da: Atlas of Functional Histology, JB Kerr, Mosy, I Edizione 1999 Tipi cellulari costituenti le isole di Langerhans Cellule α: rappresentano il 20% delle cellule delle isole pancreatiche. Producono l’ormone glucagone. Cellule β: rappresentano il 70% delle cellule delle isole pancreatiche. Producono l’ormone insulina. Cellule δ: sono più rare, <10% del totale delle cellule delle isole pancreatiche. Producono l’ormone somatostatina che, per via paracrina, inibisce la sintesi di insulina e glucagone. Schema dell’azione di insulina e glucagone Immagine tratta da: Atlas of Functional Histology, JB Kerr, Mosy, I Edizione 1999 Sistema gastroenteropancreatico (GEP) Sistema gastroenteropancreatico (GEP) Il tratto gastrointestinale contiene 16 o più tipi di cellule neuroendocrine che producono più di 30 ormoni diversi: lo stomaco contiene: - le cellule G che secernono gastrina - le cellule ECL (tipo-enterocromaffini) che secernono istamina - le cellule D che secernono somatostatina; l’intestino tenue contiene: - le cellule S che producono secretina che stimola la produzione di fluido ricco di HCO3- nel pancreas, - le cellule I che producono colecistochinasi (CCK) che stimola la produzione di enzimi pancreatici, - le cellule K che secernono GIP un peptide che stimola il rilascio dell’insulina, - le cellule M che secernono motilina che stimola la contrazione della muscolatura liscia. Altri organi ad attività endocrina Rene secerne renina che ha un’azione ormone-simile nel sistema renina-angiotensina, secerne eritropoietina che stimola la produzione di eritrociti nel midollo osseo nel rene si ha la conversione della vitamina D nella sua forma attiva. Placenta produce gonadotropina corionica che mantiene le funzioni del corpo luteo all’inizio della gravidanza secerne lattogeno placentale che stimola lo sviluppo del seno. Cuore Le cellule mioendocrine del cuore,site principalmente nelle auricole atriali e nel setto interventricolare sintetizzano un proormone che dà origine a ad una serie di ormoni peptidici: cardionatrina, cardiodilatina, atriopeptina e polipeptide natriuretico atriale (ANP). Nell’insieme essi hanno una potente azione diuretica e aumentano l’escrezione di sodio, inibiscono la secrezione di aldosterone da parte del surrene e inducono rilassamento della parete dei vasi.