Laboratorio di Sistemi Cognitivi
LE BASI NEURALI
Il neurone
Il cervello è l’organo che sta alla base della nostra vita psichica e che
produce, come risultato del suo funzionamento, la “mente”.
Come ogni organo del nostro corpo, il cervello è formato da miliardi di
cellule.
Queste si distinguono in due grandi categorie:
•
le cellule gliali o glia
•
i neuroni.
Il neurone
Le cellule gliali, il cui numero è circa dieci volte superiore a quello dei
neuroni, erano tradizionalmente considerate come cellule di supporto per
l’attività dei neuroni.
Le cellule gliali sono in grado di fornire nutrimento, riparare i danni, ripulire
i rifiuti, servire da tessuto connettivo e protettivo.
In questi ultimissimi anni si è scoperto però che il loro ruolo risulta molto
più importante di quanto si ritenesse e che esse danno un contributo
importante all’attività cerebrale.
Il neurone
Il nostro cervello contiene circa un centinaio di miliardi di neuroni (e
dieci volte questo numero di cellule gliali).
In ogni istante, una parte sostanziale di questi neuroni è impegnata a
raccogliere e a trasmettere segnali elettrici.
Tutta la nostra vita mentale—dall’ascoltare una sinfonia al rispondere
al telefono, dal guardare una fotografia al risolvere un problema di
matematica—dipende da un’appropriata comunicazione fra questi
neuroni.
Il neurone
All’interno del nostro organismo, l’unità fondamentale di elaborazione
delle informazioni resta comunque costituita dai neuroni.
I neuroni sono cellule specializzate nella comunicazione e nella
trasmissione delle informazioni.
Essi differiscono dalla maggior parte delle altre cellule in quanto
sono eccitabili: un neurone accumula e trasmette attività elettrica
agli altri neuroni.
Il neurone
Da un punto di vista funzionale, un neurone può essere considerato come un
rilevatore (analogo ai rivelatori di fumo che si trovano nelle stanze d’albergo
o ai rilevatori di gas posizionati vicino alle caldaie per il riscaldamento)
Possiamo pensare al neurone come a un’entità deputata a rilevare
l’esistenza di un certo insieme di condizioni e a rispondere con un segnale
che informa del grado in cui tali condizioni si sono verificate.
1
Il neurone
Ad esempio, vi sono nel cervello neuroni che rilevano la presenza di pattern
visivi molto semplici come, ad esempio, barre luminose poste in una certa
posizione e con un certo orientamento
Vi sono neuroni che rilevano se e quando sia il caso di eseguire una certa
risposta motoria
Il neurone
Come rilevatore, il neurone raccoglie in input le informazioni che gli
provengono da fonti diverse, le integra e le sintetizza in un segnale
che riflette quanto queste informazioni corrispondono all’entità o al
fenomeno che il neurone è supposto rilevare, e quindi invia in output
tale segnale
In termini più astratti, anche il prestare attenzione a un certo stimolo o il
recuperare dalla memoria il nome di un amico possono venire considerate come
prestazioni attivate da neuroni che rilevano le condizioni adatte per il loro
manifestarsi.
Il neurone
Il neurone
Come rilevatore, il neurone raccoglie in input le informazioni che gli
provengono da fonti diverse, le integra e le sintetizza in un segnale
che riflette quanto queste informazioni corrispondono all’entità o al
fenomeno che il neurone è supposto rilevare, e quindi invia in output
tale segnale
In relazione alla funzione che svolgono i neuroni possono distinguersi in:
È questo in sintesi il cosiddetto modello integrate-and-fire del
funzionamento neuronale.
Il neurone
•
neuroni sensoriali (input: organo di senso, output: altri neuroni)
•
neuroni motori (input: altri neuroni, output: muscoli, ghiandole)
•
interneuroni (input: altri neuroni, output: altri neuroni).
Il neurone
Oltre che per la loro funzione, i neuroni differiscono fra loro per forma e
dimensioni, in relazione alla loro localizzazione e, per l’appunto, alla loro
funzione
Da un punto di vista strutturale, il neurone “prototipo” consta di quattro
parti fondamentali:
•
il corpo cellulare (o soma)
•
i dendriti
•
l’assone
•
i bottoni terminali.
2
Il neurone
Il neurone
Il neurone
Il neurone
Il corpo cellulare (soma) di un neurone ha dimensione variante dai 5 ai 100
millesimi di millimetro (10-6 m)
Il corpo cellulare (soma) di un neurone ha dimensione variante dai 5 ai 100
millesimi di millimetro (10-6 m)
Come avviene per la maggior parte delle cellule del nostro organismo,
il soma di un neurone contiene i meccanismi metabolici necessari per
il mantenimento della cellula.
Il neurone
Il neurone
Il corpo cellulare (soma) di un neurone ha dimensione variante dai 5 ai 100
millesimi di millimetro (10-6 m)
Il corpo cellulare (soma) di un neurone ha dimensione variante dai 5 ai 100
millesimi di millimetro (10-6 m)
Come avviene per la maggior parte delle cellule del nostro organismo,
il soma di un neurone contiene i meccanismi metabolici necessari per
il mantenimento della cellula
Come avviene per la maggior parte delle cellule del nostro organismo,
il soma di un neurone contiene i meccanismi metabolici necessari per
il mantenimento della cellula
Nel soma troviamo quindi il nucleo, il reticolo endoplasmatico, i ribosomi,
i mitocondri, l’apparato di Golgi ecc. ecc.
Nel soma troviamo quindi il nucleo, il reticolo endoplasmatico, i ribosomi,
i mitocondri, l’apparato di Golgi ecc. ecc
Queste strutture sono circondate dalla membrana cellulare e sono sospese nel
citoplasma, il fluido che è presente in ogni cellula.
3
Il neurone
Il neurone
Dal soma si dipartono i dendriti, un insieme di ramificazioni simili a quelle di
un albero e l’assone, una specie di tubicino la cui lunghezza può variare da
pochi millimetri a oltre un metro.
Il neurone
Il neurone
Dal soma si dipartono i dendriti, un insieme di ramificazioni simili a quelle di
un albero e l’assone, una specie di tubo la cui lunghezza può variare da pochi
millimetri a oltre un metro
Verso la sua fine, l’assone si ramifica in un certo numero di fibre terminali
ciascuna delle quali termina con un bottone che va praticamente a toccare i
dendriti (o talvolta il soma) di un altro neurone, dando luogo a quella che
viene detta sinapsi.
Il neurone
Il neurone
La distanza che separa il bottone di un neurone e il dendrite di un altro
neurone (fessura sinaptica) è molto piccola, nell’ordine dei 10-50
milionesimi di millimetro (10-9 m).
4
Il neurone
Il neurone
Controversie fra premi Nobel:
Santiago Ramon y Cajal
Descritta la struttura fondamentale di un neurone, esaminiamone adesso il
funzionamento.
Camillo Golgi
Il neurone
Come abbiamo detto, i neuroni sono cellule specializzate nella trasmissione
delle informazioni
Le informazioni sono rappresentate attraverso impulsi elettrici
Il neurone
Come tutte le soluzioni saline, anche il fluido interno al neurone (citoplasma)
è formato da ioni, atomi che, invece di avere un ugual numero di protoni ed
elettroni (e risultare quindi elettricamente neutri), hanno qualche elettrone
in più (negativi) o in meno (positivi) del dovuto.
A differenza della comune corrente elettrica, che dipende dal passaggio degli
elettroni attraverso un corpo conduttore, gli impulsi elettrici dei neuroni
sono determinati dal movimento di interi atomi.
Potenziale a riposo
A riposo, l’interno di un neurone presenta un maggior numero di cariche
negative rispetto alla parte esterna, il che porta a una differenza di voltaggio
fra l’esterno e l’interno della membrana cellulare.
Se piazziamo un microelettrodo nel fluido interno del neurone e un
microelettrodo nel fluido esterno, troviamo una differenza di potenziale di
circa -70 mV
Potenziale a riposo
Da cosa dipende questa differenza di potenziale fra l’interno e l’esterno
di un neurone a riposo?
L’esistenza della polarizzazione dipende dalle proprietà della membrana
di cui è costituito il neurone e dai fenomeni cui queste proprietà danno vita.
Questa differenza di potenziale fra l’interno e l’esterno del neurone
viene detta polarizzazione.
5
Potenziale a riposo
La membrana neuronale è costituito da un doppio strato di molecole lipidiche
che separa lo spazio intracellulare (il dentro del neurone) dalla spazio
extracellulare (il fuori del neurone)
Essendo composta da lipidi, la membrana non si dissolve nell’ambiente
acquoso che forma sia l’interno sia l’esterno del neurone
Potenziale a riposo
La barriera formata dalla membrana non è però completamente
impenetrabile.
In essa si trovano infatti i canali degli ioni, dei pori attraverso i quali gli
ioni possono passare da una parte all’altra della membrana.
Tali canali conferiscono alla membrana una determinata permeabilità.
La membrana forma una barriera che delimita e protegge l’interno della
cellula.
Potenziale a riposo
Esitono diversi tipi di canali degli ioni.
Anzitutto facciamo notare come tali canali determinino una permeabilità
selettiva, vale a dire ogni canale permette il passaggio di un particolare
tipo di ione.
Potenziale a riposo
In secondo luogo, è possibile fare una distinzione fra canali passivi e
canali attivi.
I canali passivi funzionano senza consumo di energia, sono sempre aperti
e permettono quindi il passaggio selettivo di un determinato tipo di ioni.
I canali attivi per funzionare richiedono degli stimoli che, come vedremo,
possono essere di natura fisica (= elettrica) o chimica.
Potenziale a riposo
Potenziale a riposo
I canali passivi sono localizzati in tutta la membrana cellulare: nel soma,
nei dendriti e nell’assone.
La polarizzazione del neurone a riposo dipende dall’azione di diversi
fattori che interagiscono fra loro.
La maggior parte dei canali attivi basati su stimoli chimici si trova localizzata
nei dendriti e nel soma.
Un ruolo chiave, in questo processo, viene svolto dai canali (passivi) del
sodio (Na+) e del potassio (K+) che permettono il passaggio selettivo di questi
due tipi di ioni.
La maggior parte dei canali attivi basati su stimoli elettrici si trova localizzata
nell’assone.
Un ruolo di minore importanza viene svolto dai canali passivi degli ioni
cloro (Cl- ).
6
Potenziale a riposo
Cosa spinge gli ioni ad andare da una parte all’altra?
Gli ioni disciolti in un fluido tendono a muoversi in continuazione con un
movimento casuale
Potenziale a riposo
Tutti gli ioni si spostano, come abbiamo detto, a caso. Ma se in una zona
ci sono più ioni di un certo tipo rispetto a un’altra, è statisticamente più
probabile che ci siano più ioni che vanno dalla prima verso la seconda di
quanti ce ne siano che vanno dalla seconda verso la prima.
In questo loro vagabondare a caso, può capitare che uno ione di un certo tipo
varchi un canale (passivo) selettivamente permeabile a quel tipo e quindi passi
da una parte all’altra della membrana.
Potenziale a riposo
Come conseguenza, dopo un determinato periodo di tempo, gli ioni
Tenderanno a distribuirsi ugualmente fra le due zone (una specie di effetto
“caffè macchiato”).
Questo fenomeno può essere concettualizzato come se esistesse una forza
(gradiente di concentrazione) che spinge gli ioni da una zona ad alta
concentrazione ad una a bassa concentrazione determinando, a lungo andare,
un’omogenea distribuzione degli stessi.
Potenziale a riposo
Ora, è un dato di fatto che nel neurone a riposo:
-
la concentrazione di ioni K+ maggiore all’interno rispetto all’esterno
del neurone, mentre
-
la concentrazione di ioni Na+ è maggiore all’esterno rispetto all’interno
-
e anche gli ioni Cl- sono concentrati maggiormente all’esterno.
Potenziale a riposo
C’è un secondo fattore, oltre al gradiente di concentrazione, che favorisce
l’omogenea distribuzione degli ioni.
Questo fattore è costituito dalla cosiddetta pressione elettrostatica e che si
basa sul noto principio che cariche dello stesso segno tendono a respingersi
(mentre cariche di segno opposto tendono ad attrarsi).
In base a tale principio, ogni accumulo di cariche dello stesso segno in una
certa zona tende ad essere disperso dalla repulsione che esiste fra di esse.
Potenziale a riposo
Questa ineguale distribuzione dei diversi tipi di ioni dipende dall’esistenza
di due altri proprietà della membrana neuronale che contrastano l’azione
del gradiente di concentrazione e della pressione elettrostatica.
7
Potenziale a riposo
La prima è costituita dal fatto che nella membrana i canali passivi per il
potassio (e per il cloro) sono molto più numerosi di quelli del sodio
Di conseguenza gli ioni K+ (e Cl-) possono muoversi più liberamente da una
parte all’altra della membrana di quanto avvenga per gli ioni Na+
Potenziale a riposo
Dal momento che ogni ione K+, attraversando la membrana, porta al di
fuori del neurone una carica elettrica positiva e ogni ione Cl- porta dentro
una carica elettrica negativa, si dovrebbe, per l’appunto, ottenere che
l’ambiente esterno al neurone diventa più positivo dell’ambiente interno
(o, se si vuole, l’interno diventa più negativo rispetto all’esterno).
Come conseguenza, ci saranno più ioni K+ che escono dal neurone di quanti
ioni Na+ ne riescano a entrare.
Potenziale a riposo
Potenziale a riposo
Occorre far notare come le due forze (quella determinata dal gradiente
di concentrazione e quella determinata dalla pressione elettrostatica) siano
in opposizione fra loro per quanto riguarda gli ioni K+ (e anche per gli
ioni Cl-).
Prima o dopo si raggiunge un punto in cui la forza del gradiente di
concentrazione che spingerebbe gli ioni K+ fuori dal neurone viene compensata
dalla forza del gradiente elettrico (pressione elettrostatica) che tende a
trattenere gli ioni K+ dentro il neurone
Gli ioni potassio tendono infatti ad essere spinti infatti fuori dal neurone dal
gradiente di concentrazione ma ad essere respinti dall’esterno, e quindi
mantenuti dentro il neurone, dalla pressione elettrostatica.
Quando si raggiunge questo punto si dice che le due forze sono in equilibrio
elettrochimico
Ogni ione K+ che esce aumenta infatti la carica positiva dell’esterno e
rende pertanto più difficile per gli altri ioni potassio positivi lasciare il
neurone (cariche elettriche uguali, infatti, si respingono).
Potenziale a riposo
In una serie di celeberrimi esperimenti condotti negli anni 50 del secolo
scorso e che valsero loro il premio Nobel, Alan Hodgkin e Andrew Huxley
calcolarono la pressione elettrostatica necessaria per contrastare
nei diversi ioni l’azione del gradiente di concentrazione che spingerebbe a
un’omogenea distribuzione degli ioni stessi.
La differenza di potenziale vista in precedenza (circa -70mV) fra l’esterno e
l’interno della membrana, potrebbe essere una conseguenza di questo
equilibrio elettrochimico?
Potenziale a riposo
Nel caso degli ioni Cl-, Hodgkin e Huxley trovarono che il gradiente di
concentrazione che spinge tali ioni dentro il neurone (70 mV) viene
esattamente controbilanciato dalla pressione elettrostatica (-70 mV) che
li tiene fuori.
In questo caso la polarizzazione del neurone coincide esattamente con
l’ equilibrio elettrochimico.
La situazione è comunque ben diversa nel caso degli ioni K+ e Na+.
8
Potenziale a riposo
Nel caso di K+, Hodgkin e Huxley calcolarono che la forza necessaria
per impedire l’uscita degli ioni dal neurone era di 90 mV, 20 in più
della differenza di potenziale che si trova nel neurone a riposo.
Potenziale a riposo
Nel caso di K+, Hodgkin e Huxley calcolarono che la forza necessaria
per impedire l’uscita degli ioni dal neurone era di 90 mV, 20 in più
della differenza di potenziale che si trova nel neurone a riposo.
Nel caso degli ioni Na+ la differenza è ancora più drammatica in quanto,
sia il gradiente di concentrazione sia la pressione elettrostatica agiscono nel
senso di spingere gli ioni all’interno del neurone, per cui le loro forze (50 mV
di gradiente di concentrazione e 70 mV di pressione elettrostatica) si
sommano a fornire una “spinta” di 120 mV.
Potenziale a riposo
Questi dati, confermati da numerosi esperimenti successivi, mostrano che
gli ioni K+ sono spinti fuori dal neurone a riposo da una pressione di 20mV
e che, nonostante la resistenza posta dalla membrana al passaggio degli
Ioni Na+ questi sono spinti all’interno del neurone da una forza di 120 mV.
Qualunque cosa questo significhi, non è certo il caso di parlare di
equilibrio elettrochimico!
Potenziale a riposo
Hodgkin e Huxley scoprirono che ci sono dei meccanismi attivi nella
membrana cellulare che contrastano/controbilanciano l’ingresso degli ioni
sodio e l’uscita degli ioni potassio dal neurone.
A differenza di quello che avviene nei canali degli ioni, questo processo è
basato sul consumo di energia che viene fornita alla cellula dai mitocondri
che si trovano nel nucleo.
Venne scoperto in seguito che questo fattore di riequililbrio è determinato
dall’esistenza, nella membrana cellulare, delle cosiddette pompe
sodio-potassio.
Potenziale a riposo
Oltre ai canali degli ioni, la membrana cellulare contiene delle proteine
che funzionano come pompe in grado di scambiare gli ioni sodio (Na+) che si
trovano all’interno del neurone con gli ioni potassio (K+) che si trovano
all’esterno
Potenziale a riposo
Il gradiente di concentrazione e la pressione elettrostatica, da un lato, e
la permeabilità selettiva della membrana unita all’esistenza delle pompe
sodio-potassio, dall’altro, contribuiscono a creare la differenza di potenziale
(polarizzazione) che si riscontra nella membrana a riposo.
Per ogni due ioni K+ che vengono fatti entrare nel neurone, vengono espulsi
tre ioni Na+
Come conseguenza, si ha che all’interno del neurone il potassio risulta circa
10 volte più abbondante rispetto all’esterno. Viceversa, all’esterno è il sodio
ad essere 10 volte più abbondante.
9
Il neurone
Il neurone
A riposo, dunque, un neurone risulta polarizzato, presenta cioè una differenza
di potenziale fra l’interno e l’esterno.
L’assone rappresenta la via obbligata attraverso la quale i neuroni comunicano
l’uno con l’altro
Un neurone polarizzato è una piccola batteria, ha cioè la capace di generare
una corrente elettrica. In effetti, quando sono attivati, i neuroni trasmettono
impulsi elettrici
In particolare, quando un neurone è eccitato, dai bottoni terminali dell’assone
vengono rilasciate nelle sinapsi delle particolari sostanze chimiche dette
neurotrasmettitori.
Un (inter)neurone riceve i segnali provenienti dagli altri neuroni nei suoi
dendriti e li ritrasmette, attraverso il suo assone, agli altri neuroni con i quali
è in contatto sinaptico.
Il neurone
Sono noti all’incirca un centinaio di neurotrasmettitori
Queste sostanze hanno nomi piuttosto complessi, tipo:
•
serotonina
•
dopamina
•
acetilcolina
•
epinefrina (adrenalina)
•
norepinefrina
•
colecistochinina (CCK), ecc. ecc.
Il neurone
Una volta rilasciati, i neurotrasmettitori attraversano lo spazio intersinaptico
che si trova fra la membrana dell’assone e quella dei dendriti del neurone cui
l’assone è collegato, finendo col legarsi a particolari recettori che sono
contenuti nella membrana dendritica
È importante far rilevare come ogni neurone rilasci un solo tipo di
neurotrasmettitore.
Il neurone
Il neurone
I neurotrasmettitori reagiscono chimicamente con i recettori della membrana
e tali reazioni possono provocare l’apertura dei canali attivi degli
ioni causando l’ingresso nella cellula di ioni provenienti dall’esterno
Questo ingresso provoca, a sua volta, un cambiamento nel voltaggio
della membrana nelle zone in cui avviene il flusso degli ioni.
10
Il neurone
Il neurone
A seconda della natura del neurotrasmettitore, la differenza di potenziale
può aumentare o diminuire
Le connessioni sinaptiche che diminuiscono la differenza di potenziale
sono dette eccitatorie (non è un errore, vedremo fra poco il perché) mentre
le connessioni che aumentano tale differenza sono dette inibitorie.
Il neurone
Ogni dendrite presenta all’incirca un migliaio di sinapsi con altri assoni e ogni
assone ha collegamenti con un migliaio di altri neuroni
Il neurone
La caduta del voltaggio provoca l’apertura dei canali (attivi) del sodio
e l’ingresso di ioni Na+ all’interno della cellula con il risultato che una
piccola zona della membrana diventa carica in senso positivo.
I cambiamenti che si verificano in ciascuna di queste sinapsi sono molto piccoli
ma i singoli effetti eccitatori e inibitori si sommano
Qualora ci sia un sufficiente effetto eccitatorio, quando esso cioè supera un
determinato valore di soglia, la differenza di potenziale cala rapidamente
producendo una depolarizzazione della membrana dell’assone nel punto in cui
questo si stacca dal soma (cono d’integrazione).
Il neurone
Il neurone
11
Il neurone
Il neurone
A questo punto, la caduta del voltaggio provoca l’apertura dei canali del sodio
e l’ingresso di ioni Na+ all’interno della cellula con il risultato che una piccola
zona della membrana diventa carica in senso positivo
Questa inversione locale di voltaggio provoca allora la chiusura dei canali
(attivi) del sodio e l’apertura di quelli (attivi) del potassio. La fuoriuscita degli
ioni K+ riporta rapidamente il voltaggio di quella zona all’originale valore
negativo.
Il neurone
Il neurone
Il neurone
Il neurone
A questo punto, la caduta del voltaggio provoca l’apertura dei canali del sodio
e l’ingresso di ioni Na+ all’interno della cellula con il risultato che una piccola
zona della membrana diventa carica in senso positivo
Questa inversione locale di voltaggio provoca allora la chiusura dei canali
(attivi) del sodio e l’apertura di quelli (attivi) del potassio. La fuoriuscita degli
ioni K+ riporta rapidamente il voltaggio di quella zona all’originale valore
negativo
Questa nuova inversione, a sua volta, provoca un’altra apertura dei canali del
sodio nella direzione di propagazione dell’impulso, con conseguente
ripetizione di tutta la sequenza di depolarizzazione.
12
Il neurone
Il neurone
Il risultato complessivo è che l’onda di modificazione del voltaggio, da valori
negativi a positivi e poi nuovamente negativi, scorre lungo la membrana fino
a raggiungere le fibre terminali dell’assone
La rapida inversione di voltaggio che si propaga lungo la membrana cellulare è
detta potenziale d’azione e può essere rappresentata come un picco (spike)
simile a quelli rilevati dagli oscilloscopi.
Il neurone
La velocità alla quale viaggia il potenziale d’azione varia da 0.5 a 130 m/s, in
relazione alle caratteristiche dell’assone
Il neurone
In sintesi:
•
Un parametro critico nel determinare tale velocità è rappresentato dal grado in
cui l’assone è coperto e isolato dalla guaina mielinica (maggiore la
mielinizzazione, tanto più veloce la trasmissione del potenziale d’azione)
i cambiamenti nel potenziale a riposo della membrana si
accumulano, principalmente attraverso i dendriti, nel soma dove
Quando l’impulso raggiunge le fibre terminali dell’assone, esso provoca il rilascio
dei neurotrasmettitori completando così il ciclo.
Il neurone
Il neurone
In sintesi:
In sintesi:
•
•
i cambiamenti nel potenziale a riposo della membrana si
accumulano, principalmente attraverso i dendriti, nel soma dove
raggiungono eventualmente un valore soglia e
•
•
•
i cambiamenti nel potenziale a riposo della membrana si
accumulano, principalmente attraverso i dendriti, nel soma dove
raggiungono eventualmente un valore soglia e
provocano la propagazione lungo l’assone del potenziale
d’azione il quale, a sua volta
13
Il neurone
Il neurone
In sintesi:
In sintesi:
•
•
•
•
i cambiamenti nel potenziale a riposo della membrana si
accumulano, principalmente attraverso i dendriti, nel soma dove
raggiungono eventualmente un valore soglia e
provocano la propagazione lungo l’assone del potenziale
d’azione il quale, a sua volta
determina il rilascio dei neurotrasmettitori dalle fibre terminali
dell’assone a un nuovo neurone il che
•
•
•
•
•
Il neurone
Questo è (quasi) tutto quanto avviene all’interno del cervello
i cambiamenti nel potenziale a riposo della membrana si
accumulano, principalmente attraverso i dendriti, nel soma dove
raggiungono eventualmente un valore soglia e
provocano la propagazione lungo l’assone del potenziale
d’azione il quale, a sua volta
determina il rilascio dei neurotrasmettitori dalle fibre terminali
dell’assone a un nuovo neurone il che
contribuisce al cambiamento nel potenziale a riposo della
membrana di quest’ultimo, riavviando il ciclo.
Elaborazione neurale delle informazioni
E tutto ciò di cui gli esseri umani sono capaci deriva da questo meccanismo
relativamente semplice
Come primo passo in questa direzione, possiamo chiederci come sia possibile
rappresentare all’interno del cervello la vasta quantità di informazioni e di
conoscenze che costituiscono il patrimonio di ogni individuo, e come sia
possibile operare ed elaborare tali informazioni.
Compito della ricerca condotta nelle neuroscienze e in psicologia è
cercare di capire come tutto questo possa avvenire.
Possiamo inoltre chiederci quali siano le caratteristiche fondamentali del
modo in cui tali informazioni vengono elaborate.
Le somiglianze e le differenze tra cervello e calcolatore possono, ancora una
volta, aiutarci a chiarire le idee.
Elaborazione neurale delle informazioni
Elaborazione neurale delle informazioni
14
Elaborazione neurale delle informazioni
Elaborazione neurale delle informazioni
In un calcolatore, l’elaborazione e l’immagazzinamento delle informazioni
sono localizzate in due moduli distinti:
Elaborazione neurale delle informazioni
In un calcolatore, tutte le informazioni sono rappresentate in forma binaria
(e dunque discreta): on-off, 0 e 1.
•
l’unità di elaborazione centrale (CPU)
•
la memoria (principale).
Elaborazione neurale delle informazioni
In un calcolatore, tutte le informazioni sono rappresentate in forma binaria
(e dunque discreta): on-off, 0 e 1
Le informazioni, all’interno di un calcolatore, hanno una localizzazione
precisa (indirizzi di memoria, ma anche registri CPU, e supporti di memoria
secondaria).
Elaborazione neurale delle informazioni
Elaborazione neurale delle informazioni
In un calcolatore, tutte le informazioni sono rappresentate in forma binaria
(e dunque discreta): on-off, 0 e 1
In un calcolatore, tutte le informazioni sono rappresentate in forma binaria
(e dunque discreta): on-off, 0 e 1
Le informazioni, all’interno di un calcolatore, hanno una localizzazione
precisa (indirizzi di memoria, ma anche registri CPU, e supporti di memoria
secondaria)
Le informazioni, all’interno di un calcolatore, hanno una localizzazione
precisa (indirizzi di memoria, ma anche registri CPU, e supporti di memoria
secondaria)
In ciascuna localizzazione è possibile memorizzare informazioni di tipo
diverso (dati o istruzioni).
In ciascuna localizzazione è possibile memorizzare informazioni di tipo
diverso (dati o istruzioni)
Il calcolatore elabora le informazioni in forma seriale.
15
Elaborazione neurale delle informazioni
Esiste una componente binaria anche nel funzionamento dei neuroni.
Per i neuroni vale il principio del tutto-o-nulla: un neurone o trasmette o non
trasmette un potenziale d’azione; non può trasmetterlo a metà.
Inoltre, i segnali che vengono trasmessi sono tutti uguali, non esistono segnali
più o meno forti.
Elaborazione neurale delle informazioni
Un neurone non comunica agli altri neuroni postsinaptici solo che esso è
stato attivato (in conseguenza dell’input ricevuto dai neuroni presinaptici
con i quali esso risulta collegato) ma anche il livello di questa attivazione,
determinato dalla frequenza di trasmissione degli impulsi costituenti il
potenziale d’azione.
Elaborazione neurale delle informazioni
Nel cervello ciò che ha rilevanza è il numero di impulsi (potenziali d’azione)
trasmessi in un secondo dall’assone.
In alcuni casi un neurone può trasmettere fino a un centinaio di impulsi al
secondo.
Maggiore la frequenza degli impulsi, maggiore l’effetto che l’assone ha sui
neuroni con i quali è collegato per via sinaptica.
Elaborazione neurale delle informazioni
I valori di attivazione graduale risultano critici per rappresentare dimensioni
continue attraverso rappresentazioni a codifica grossolana (coarse coding).
Un esempio di quanto si riesce a fare con una codifica grossolana lo si ha nella
percezione del colore.
Questi impulsi sono per loro natura discreti, ma variano in maniera
graduale.
Elaborazione neurale delle informazioni
Nella retina esistono tre diversi tipi di ricettori neurali sensibili al colore (coni):
uno è massimamente sensibile alla luce blu, un altro alla luce verde e il terzo
alla luce rossa.
L’esperienza del colore dipende da quanto uno stimolo attiva il corrispondente
tipo di recettore: la diversa attivazione dei recettori permette di modulare i
colori nella gamma percepibile dagli esseri umani.
Elaborazione neurale delle informazioni
Mentre in un calcolatore le informazioni sono localizzate in precisi indirizzi
di memoria, nel cervello esse sono diffuse e distribuite: non esiste un punto
specifico in cui sia memorizzato il nome della capitale del Portogallo o il
giorno in cui si festeggia il proprio compleanno.
In altri termini, conoscenze e ricordi non sono memorizzati in singoli neuroni
o in singole aree cerebrali ma derivano da pattern di attività distribuita in
diverse zone del cervello.
16
Elaborazione neurale delle informazioni
Questa distributività dell’elaborazione—dipendente dal fatto che ogni neurone
riceve l’input e invia l’output a molte migliaia di altri neuroni—ha una serie di
importanti conseguenze.
La più importante è costituita dal fatto che, a differenza del calcolatore che si
blocca completamente se qualche componente non funziona a dovere,
le prestazioni cognitive degradano in genere in maniera progressiva (graceful),
senza eventi catastrofici, nel caso di danno cerebrale.
Elaborazione neurale delle informazioni
Un esempio eclatante di parallelismo lo abbiamo, ancora una volta,
nell’elaborazione visiva.
Mentre una parte del cervello elabora l’informazione per cercare di
identificare cosa si sta vedendo, una parte completamente diversa
opera per identificare dove si trovano le cose che si stanno vedendo.
Mentre noi non siamo consapevoli di questo fatto, individui che
hanno delle lesioni in una delle aree sono in grado di eseguire una
sola di queste operazioni ma non l’altra.
Elaborazione neurale delle informazioni
Infine, mentre in un calcolatore il flusso delle informazioni è in
ogni istante unidirezionale, il cervello funziona in maniera interattiva.
Nel cervello non solo esiste un elevato parallelismo ma abbiamo
anche connettività bidirezionale.
Elaborazione neurale delle informazioni
Come abbiamo detto, la velocità di elaborazione del cervello si calcola
nell’ordine delle decine di millisecondi e risulta dunque di gran lunga
inferiore a quella di un calcolatore che, in un secondo, è capace di
eseguire milioni di operazioni.
A differenza del calcolatore, che è una macchina essenzialmente
seriale, il cervello opera in maniera diffusamente parallela: ogni
neurone può essere infatti considerato come un piccolo processore
e in ogni istante milioni di neuroni sono impegnati in parallelo a
elaborare informazioni.
Elaborazione neurale delle informazioni
A differenza delle celle di memoria di un calcolatore, che possono
contenere qualsiasi tipo di informazione, i neuroni — in conseguenza
del modo in cui essi sono connessi con gli altri neuroni — sono rilevatori
specializzati.
È questa specializzazione che permette a un neurone di svolgere in
maniera integrata sia le funzioni di elaborazione sia quelle di memoria.
La “memoria” di un neurone coincide con le condizioni che
esso rileva, l’ “elaborazione” è il modo in cui esso procede nel
valutare queste condizioni e nel comunicare i risultati agli altri
neuroni.
Elaborazione neurale delle informazioni
PIERO
Combinata con il parallelismo e la gradualità dell’informazione,
l’interattività permette di spiegare una serie di fenomeni
apparentemente paradossali.
17
Elaborazione neurale delle informazioni
Elaborazione neurale delle informazioni
In sintesi, nel cervello le informazioni sono elaborate in forma:
•
•
•
•
•
•
•
Il cervello
discreta
graduale
distribuita
parallela
specifica
integrata
interattiva.
Il cervello: breve storia
Dopo aver introdotto alcune nozioni fondamentali sul modo ìn cui le
informazioni vengono elaborate, concentriamo adesso la nostra attenzione
sul protagonista principale di questa attività di elaborazione, quello che
potremmo definire l’organo della mente: il nostro cervello.
Il cervello: breve storia
Prima di addentrarci nello studio della struttura, delle funzioni e del modo
di operare del cervello potrebbero non essere inutili alcuni cenni su come
si sono venute sviluppando le nostre conoscenze su tale organo.
Il cervello: breve storia
Un fatto molto strano—la chirurgia del cervello ha origini antichissime:
Il legame fra mente e cervello non è apparso immediatamente evidente:
•
•
•
•
•
i primi segni di operazioni al cervello risalgono a 7000 anni prima di
Cristo
si tratta di segni di operazioni riuscite, nel senso che il paziente era
(talvolta) sopravvissuto
diffuse in tutto il mondo: dalla Francia al Perù, dall’Africa al Pacifico
usate per motivi magici e/o trattamento di malattie (mal di testa,
epilessia, malattie mentali)
•
•
per gli Egiziani, la sede dell’anima era il cuore (nel processo
di imbalsamazione il cervello veniva risucchiato attraverso il
naso e gettato via)
stessa idea condivisa dagli Indiani e dai Cinesi
si deve comunque agli Egiziani la prima descrizione scritta
del sistema nervoso; in un papiro risalente a 3000 anni fa
il cervello è menzionato diverse volte.
18
Il cervello: breve storia
Il cervello: breve storia
Altri fattoidi:
•
•
•
il papiro, rinvenuto nel 1862 a Luxor, contiene la descrizione
di 48 interventi chirurgici; 27 riguardano interventi alla testa
il caso 6 tratta di una ferita con frattura del cranio e esposizione
delle meningi;il papiro descrive le convoluzioni del cervello
come simili “alle corrugazioni formate dal rame quando è fuso”
il 22 descrive una frattura dell’osso temporale che ha come
effetto l’incapacità di parlare; il famoso lavoro di Broca
sull’afasia risale al 1861 (!)
Il cervello: breve storia
Il primo neurologo.
Il cervello: breve storia
Ippocrate (circa 460-377 aC):
Ippocrate (circa 460-377 aC):
“… Gli uomini dovrebbero sapere che è dal cervello e solo dal cervello
che derivano i nostri piaceri, le gioie, il riso e le lacrime. In
particolare, attraverso di esso noi pensiamo, vediamo, sentiamo e
distinguiamo il brutto dal bello, il male dal bene, il piacevole dallo
spiacevole …”
•
Il “male sacro”, l’epilessia, ha una causa naturale, come tutte
le altre malattie (diventa: il male “detto” sacro)
•
Il male detto sacro è curabile
•
Il male ha una spiegazione razionale: la malattia
dipende da un’alterazione del cervello.
Il cervello: breve storia
Il cervello: breve storia
Galeno (130-200 dC):
•
•
•
medico sportivo della Gladiatori Lazio (!!??)
rivendica il ruolo mentale del cervello
la mente risiede in sacche ripiene di fluido che si trovano nel centro
del cervello e controlla il corpo attraverso energie “eteree”.
Aristotele (384-322 aC):
la sede della mente è nel cuore (!!)
19
Il cervello: breve storia
Il dualista!
Il cervello: breve storia
Un’idea potente:
•
la mente potrebbe non essere un’entità unica ma essere
composta da diverse componenti, localizzate in punti
diversi del cervello.
Cartesio (1596-1650):
mente e corpo interagiscono
nella ghiandola pineale.
Il cervello: breve storia
Il cervello: breve storia
Una distorsione di questa idea—Gall (1758-1828) e la frenologia:
•
•
•
•
regioni differenti del cervello presentano proprietà diverse (OK)
il cervello è connesso al midollo spinale e pertanto può
controllare il movimento (OK)
le caratteristiche mentali trovano espressione nell’anatomia
esterna del cranio (NO)
differenti regioni del cervello stanno alla base di facoltà
distinte (es. la “distruttività” o la “venerazione” (NO).
Il cervello: breve storia
Il problema fondamentale della frenologia non era rappresentato tanto
dall’erroneità degli assunti di fondo, quanto dalla riluttanza a sottoporli a
indagine scientifica.
A lungo andare le frenologia si trasformò in un fenomeno da baraccone e
diede vita a una profonda reazione.
Il cervello: breve storia
Jean Pierre Flourens (1794-1867) guida il contrattacco con la teoria
dell’equipotenzialità—tutte le parti del cervello (meglio: della corteccia)
contribuiscono allo stesso modo alle abilità mentali:
“Tutte le sensazioni, tutte le percezioni e tutte le volizioni
occupano la stessa sede in questi organi [cerebrali]. Le facoltà
della sensazione, della percezione e della volizione sono
essenzialmente un’unica facoltà.”
20
Il cervello: breve storia
Jean Pierre Flourens (1794-1867) guida il contrattacco con la teoria
dell’equipotenzialità—tutte le parti del cervello (meglio: della corteccia)
contribuiscono allo stesso modo alle abilità mentali:
Il cervello: breve storia
Un momento importante nella storia della nostra conoscenza
del cervello:
•
il caso Phineas Gage
“Tutte le sensazioni, tutte le percezioni e tutte le volizioni
occupano la stessa sede in questi organi [cerebrali]. Le facoltà
della sensazione, della percezione e della volizione sono
essenzialmente un’unica facoltà.”
Oggi sappiamo che non è vero!!!
Il cervello: breve storia
Il cervello: breve storia
Un altro caso importante:
•
Il cervello: breve storia
Broca e il sig. “Tan”
Il cervello: breve storia
Un terzo caso importante:
•
Lashley e la ricerca dell’ engramma
21
Il cervello: breve storia
Il cervello: breve storia
La conclusione (almeno per ora)
La conclusione (almeno per ora)
•
•
l’idea di base della frenologia, quella della localizzazione
funzionale è sostanzialmente corretta
•
Il cervello: breve storia
l’idea di base della frenologia, quella della localizzazione
funzionale è sostanzialmente corretta
il cervello, lungi dall’essere una struttura uniforme, è invece
una collezione di aree altamente specializzate
Il cervello: breve storia
La conclusione (almeno per ora)
La conclusione (almeno per ora)
•
•
•
•
l’idea di base della frenologia, quella della localizzazione
funzionale è sostanzialmente corretta
il cervello, lungi dall’essere una struttura uniforme, è invece
una collezione di aree altamente specializzate
le aree del cervello, invece di definire regioni corrispondenti
a complessi tratti di personalità, sono dedicate all’esecuzione
di componenti elementari della percezione, del comportamento,
della cognizione
•
•
•
Struttura e funzioni del cervello
Chiariti questi punti fondamentali, concentriamo adesso la nostra
attenzione sulle principali strutture del nostro cervello e sulle loro
funzioni.
l’idea di base della frenologia, quella della localizzazione
funzionale è sostanzialmente corretta
il cervello, lungi dall’essere una struttura uniforme, è invece
una collezione di aree altamente specializzate
le aree del cervello, invece di definire regioni corrispondenti
a complessi tratti di personalità, sono dedicate all’esecuzione
di componenti elementari della percezione, del comportamento,
della cognizione
la nostra attuale concezione del cervello è quella di un’entità
composta da sistemi multipli, distribuiti, non equipotenziali.
Struttura e funzioni del cervello
Il cervello rappresenta la componente principale del sistema nervoso
centrale che comprende anche il cervelletto e il midollo spinale.
Oltre al sistema nervoso centrale, esiste anche un sistema nervoso
periferico.
22
Struttura e funzioni del cervello
Cervello (e cervelletto)
Centrale
Midollo Spinale
Sistema nervoso
Struttura e funzioni del cervello
Il sistema nervoso centrale può venir considerato come il centro di comando
e controllo del sistema nervoso.
Il sistema nervoso periferico può venir considerato come un corriere che
trasporta le informazioni sensoriali al sistema centrale e che trasmette i
comandi motori provenienti da questo.
Periferico
Struttura e funzioni del cervello
Struttura e funzioni del cervello
Il sistema nervoso periferico è tradizionalmente suddiviso in sistema somatico
e sistema nervoso autonomo.
Cervello (e cervelletto)
Centrale
Midollo Spinale
Sistema nervoso
Somatico
Periferico
Autonomo
Struttura e funzioni del cervello
Brevemente, il sistema nervoso (periferico) somatico è deputato alla
trasmissione di
•
•
segnali sensoriali, provenienti da ricettori specializzati che si
trovano nella pelle, nei muscoli e nelle articolazioni, al sistema
nervoso centrale
segnali motori provenienti dal sistema nervoso centrale alla
pelle, muscoli e articolazioni per iniziare, modulare o inibire
dei comportamenti motori volontari.
Struttura e funzioni del cervello
Il sistema nervoso (periferico) autonomo ha il compito di regolare l’ambiente
interno dell’organismo controllando il funzionamento degli organi e
stimolando l’azione delle ghiandole.
Esso comprende due componenti:
•
•
il sistema simpatico, con funzione eccitatoria, prepara il corpo
all’azione
il sistema parasimpatico riporta il corpo a una condizione di riposo,
dopo l’eccitazione provocata dal simpatico.
23
Struttura e funzioni del cervello
Struttura e funzioni del cervello
Simpatico:
•
dilata la pupilla
•
rilassa i bronchi
•
accellera il battito cardiaco
•
inibisce l’attività di stomaco e intestino
•
costringe i vasi sanguigni, ecc.
Parasimatico
•
contrae la pupilla
•
costringe i bronchi
•
diminuisce il battito cardiaco
•
stimola l’attività di stomaco e intestino
•
dilata i vasi sanguigni, ecc.
Struttura e funzioni del cervello
Struttura e funzioni del cervello
Cervello (e cervelletto)
Centrale
La parte più importante del cervello, per quanto riguarda gli esseri umani,
è quella che si è evoluta più di recente: la corteccia cerebrale.
Midollo Spinale
Sistema nervoso
Somatico
Periferico
Simpatico
Autonomo
Parasimpatico
Struttura e funzioni del cervello
Mentre in molti mammiferi la corteccia risulta piuttosto piccola e primitiva,
negli esseri umani essa è molto sviluppata. La sua profondità è di pochi
millimetri (in media 3, con un rango che varia da 1.5 a 4.5 mm), ma essa si
estende su un’area di circa 2500 cm2.
Per poter essere contenuta nel cranio, la corteccia ha dato luogo a numerose
convoluzioni che costituiscono una delle più importanti differenze fra il
cervello umano e quello degli altri mammiferi.
Struttura e funzioni del cervello
Oltre al risparmio di spazio, un ulteriore vantaggio derivante dall’avere
la corteccia fortemente convoluta è costituito dal fatto che i neuroni
si trovano ad essere tridimensionalmente più vicini fra loro, e dunque
possono avere assoni più corti e tempi di trasmissione degli impulsi più
brevi.
Questo permette agli assoni che connettono zone distanti della corteccia di
“passare sotto” la corteccia stessa, senza seguire le pieghe della superficie.
24
Struttura e funzioni del cervello
Struttura e funzioni del cervello
Questi assoni che corrono sotto la corteccia, connettendo aree corticali fra
loro distanti e che connettono la corteccia con le altre parti del cervello,
appartengono ai cosiddetti neuroni di proiezione, sono assoni mielinizzati e
formano la cosiddetta sostanza (o, all’inglese, materia) bianca.
Dal punto di vista anatomico,
sulla corteccia sono distinguibili
degli avvallamenti (detti fissure
o solchi) che delimitano con il loro
andamento i cosiddetti giri.
La materia grigia contiene invece il soma dei neuroni di proiezione, i
dendriti, gli assoni non mielinizzati degli interneuroni, e le parti terminali
(non mielinizzate) dei neuroni che proiettano sulla corteccia provenienti da
altre parti del cervello.
Struttura e funzioni del cervello
Le fissure sono dei solchi
particolarmente profondi.
Struttura e funzioni del cervello
I due emisferi sono connessi da fasci
di assoni provenienti dai neuroni corticali
che attraversano il corpo calloso..
La corteccia è divisa in due emisferi
simmetrici.
Una delle caratteristiche anatomicamente più
interessanti è costituita dal fatto che ogni
parte del corpo tende a essere connessa con
l’emisfero controlaterale: la parte destra del
corpo tende a essere connessa con l’emisfero
sinistra, mentre la parte sinistra tende a
essere connessa con l’emisfero destro.
I due emisferi sono separati in senso
longitudinale dalla fissura longitudinale
(o fissura interemisferica).
Struttura e funzioni del cervello
Struttura e funzioni del cervello
corpo calloso
Ogni emisfero può essere suddiviso in quattro lobi:
•
frontale
•
parietale
•
temporale
•
occipitale.
25
Struttura e funzioni del cervello
Struttura e funzioni del cervello
parietale
Il lobo frontale è separato da quello parietale dal solco centrale.
frontale
temporale
occipitale
Struttura e funzioni del cervello
Struttura e funzioni del cervello
solco centrale
fissura laterale
Struttura e funzioni del cervello
Struttura e funzioni del cervello
Il lobo frontale è separato da quello parietale dal solco centrale.
La fissura laterale (o fissura di Silvio) separa il lobo temporale da quello
frontale e parietale.
26
Struttura e funzioni del cervello
Il lobo frontale è separato da quello parietale dal solco centrale.
Struttura e funzioni del cervello
I lobi sono deputati all’esecuzione di funzioni diverse.
La fissura laterale (o fissura di Silvio) separa il lobo temporale da quello
frontale e parietale.
Il lobo occipitale è delimitato dal solco parieto-occipitale.
Struttura e funzioni del cervello
Struttura e funzioni del cervello
Occorre comunque tenere presente che:
•
le funzioni del cervello non si mappano una a una con il lobo
nel quale sono localizzate ma derivano dall’azione di da reti i cui
diversi elementi si trovano in aree (e in lobi) differenti della
corteccia
Struttura e funzioni del cervello
Struttura e funzioni del cervello
Occorre comunque tenere presente che:
Occorre comunque tenere presente che:
•
le funzioni del cervello non si mappano una a una con il lobo
nel quale sono localizzate ma derivano dall’azione di da reti i cui
diversi elementi si trovano in aree (e in lobi) differenti della
corteccia
•
le funzioni del cervello non si mappano una a una con il lobo
nel quale sono localizzate ma derivano dall’azione di da reti i cui
diversi elementi si trovano in aree (e in lobi) differenti della
corteccia
•
molte funzioni cerebrali richiedono la collaborazione di
componenti sia corticali sia sottocorticali
•
molte funzioni cerebrali richiedono la collaborazione di
componenti sia corticali sia sottocorticali
•
è necessaria una delimitazione più fine delle aree corticali.
27
Struttura e funzioni del cervello
Struttura e funzioni del cervello
Nella corteccia umana sono state identificate una cinquantina di distinte
regioni, dette aree di Brodmann, che si distinguono per le loro
caratteristiche cito-architettoniche (morfologia, densità, stratificazione) e
funzionali.
(La mappa originariamente tracciata da Brodmann è stata modificata nel
tempo e alcune aree non sono più incluse nella versione “standard”) .
Struttura e funzioni del cervello
Struttura e funzioni del cervello
Struttura e funzioni del cervello
Struttura e funzioni del cervello
Il lobo frontale svolge un ruolo critico nella pianificazione e nell’esecuzione
delle azioni.
Questo lobo può venire suddiviso in due grandi suddivisioni:
•
•
la corteccia motoria
la corteccia prefrontale.
28
Struttura e funzioni del cervello
Struttura e funzioni del cervello
corteccia
motoria
La corteccia motoria si trova in posizione immediatamenteanteriore al solco
centrale (area 4 di Broadmann). Quest’area costituisce l’area motoria
primaria.
I neuroni di quest’area proiettano direttamente nel midollo spinale per
muovere i muscoli (controlaterali) del corpo.
Anteriormente a quest’area troviamo altre due aree motorie (all’interno
dell’area 6) che sono reponsabili per l’esecuzione di movimenti complessi.
Struttura e funzioni del cervello
Struttura e funzioni del cervello
La regione anteriore del lobo frontale (corteccia prefrontale) è coinvolta nei
processi cognitivi di alto livello riguardanti la pianificazione e il controllo del
comportamento.
Anche la corteccia prefrontale può venire suddivisa in aree distinte.
Quest’area è eccezionalmente sviluppata e occupa il 30% dell’intero cervello.
•
•
Essa risulta indispensabile per un’attività razionale e finalizzata. Questa parte
della corteccia è responsabili dello spostamento e del mantenimento
dell’attenzione, del ricordo delle intenzioni, dello sviluppo e della messa in
atto dei piani d’azione.
Struttura e funzioni del cervello
La distinzione più comune è quella fra
corteccia prefrontale dorsolaterale (DLPFC)
corteccia prefrontale ventromediale (VLPFC)
La prima svolge un ruolo importante nella memoria di lavoro (e, ovviamente,
in altri processi), la seconda, che si estende fino alle strutture limbiche, entra
in gioco nella memoria a lunga durata (e, ovviamente, in altri processi), .
Struttura e funzioni del cervello
La corteccia prefrontale risulta anche critica nel dare vita a rapporti
sociali soddisfacenti.
Individui con danni alla corteccia prefrontale risultano facilmente
distraibili e si comportano in maniera socialmente inadeguata, agendo
come se non si rendessero conto di essere valutati dagli altri.
(Phineas Gage è forse il più famoso paziente con danni prefrontali).
29
Struttura e funzioni del cervello
Struttura e funzioni del cervello
Il lobo parietale è parzialmente dedicato al senso del tatto. Esso contiene la
corteccia somatosensoriale primaria (aree 1, 2 e 3 di Brodmann) che
costituisce una striscia che corre da un emisfero all’altro del cervello, e le
aree secondarie.
Le informazioni vengono rappresentate in modo che aree del corpo
che sono vicine tendono a proiettare su zone vicine della corteccia
e che le regioni più sensibili al tatto abbiano aree corticali più grandi
a loro dedicate.
Anche in questo caso, il cervello funziona in maniera controlaterale:
l’emisfero destro riceve informazioni dalla parte sinistra del corpo
e l’emisfero sinistro dalla parte destra.
Il risultato è che nell’area sensoriale si ha una rappresentazione
distorta dell’intero corpo: il cosiddetto homunculus somatosensoriale.
Struttura e funzioni del cervello
Struttura e funzioni del cervello
Il lobo parietale risulta inoltre importante per percepire le relazioni
spaziali e per muoversi in maniera efficace nell’ambiente.
Struttura e funzioni del cervello
Struttura e funzioni del cervello
Il lobo temporale svolge un ruolo importante nel riconoscimento degli oggetti
e nel riconoscimento uditivo.
Esso contiene la corteccia uditiva primaria, l’area deputata all’elaborazione
dei segnali uditivi, nonché le aree uditive secondarie che elaborano
ulteriormente tali segnali.
Nell’emisfero sinistro sono inoltre generalmente localizzate le aree
deputate alla decodifica delle parole e delle frasi.
30
Struttura e funzioni del cervello
Struttura e funzioni del cervello
I lobi temporali contengono inoltre aree visive più specializzate
per il riconoscimento dettagliato di oggetti (ad esempio: i volti).
I lobi temporali sono critici per quanto riguarda la memoria in
quanto al loro interno si trovano due importantissime strutture
del sistema limbico: l’ippocampo e l’amigdala che svolgono un
ruolo cruciale a questo proposito.
Stimolando elettricamente la corteccia temporale, Penfield
ottenne il riemergere nei pazienti di esperienze che si credevano
dimenticate.
Struttura e funzioni del cervello
Il lobo occipitale è dedicato esclusivamente al senso della vista. Esso è
suddiviso in una serie di differenti aree visive.
Struttura e funzioni del cervello
Una parte estremamente interessante del cervello è costituita da quello
che una volta veniva definito il sistema limbico (il “quinto lobo”) che si
trova a metà fra la corteccia e le aree inferiori.
La più importante è costituita dalla corteccia visiva primaria.
Quest’area rappresenta le informazioni in maniera topologica, rispettando
le relazioni spaziali: due oggetti che appaiono vicini nell’immagine visiva
attivano gruppi di neuroni contigui nell’area visiva primaria.
Circondano la corteccia primaria un gruppo di altre aree visive secondarie
dedicate all’elaborazione di attributi come la forma, il moto, il colore.
Struttura e funzioni del cervello
Struttura e funzioni del cervello
Due componenti del sistema limbico che risultano importantissime
dal punto di vista della cognizione sono:
•
•
l’ippocampo
l’amigdala.
31
Struttura e funzioni del cervello
Struttura e funzioni del cervello
L’ippocampo riveste un ruolo critico nell’acquisizione di nuove conoscenze
(dichiarative).
Secondo alcuni l’ippocampo, inoltre, è anche il locus in cui sono memorizzati i
ricordi episodici.
Sembra che il suo ruolo sia quello di creare delle connessioni fra ciascuna
nuova esperienza e la corteccia cerebrale.
Se Lashley, invece di rimuovere parti della corteccia dei suoi animali avesse
rimosso l’ippocampo, probailmente avrebbe ottenuto risultati diversi.
Danni all’ippocampo rendono le persone incapace di imparare nuovi fatti,
nuovi nomi, nuove esperienze.
Struttura e funzioni del cervello
L’amigdala svolge un ruolo fondamentale nell’apprendere ad associare gli
eventi con le risposte emotive; essa permette all’organismo di superare il
comportamento istintivo collegando un ricordo con le emozioni da esse
generato.
L’amigdala intensifica i ricordi esperite in condizioni di arousal emotivo.
Struttura e funzioni del cervello
Mentre la corteccia, e il sistema limbico, contribuiscono alla formazione delle
capacità e dei comportamenti più caratteristici della specie umana, le parti
inferiori del cervello risultano più primitive dal punto di vista evoluzionistico.
Queste parti sono deputate alla gestione delle funzioni fondamentali
per la sopravvivenza di un organismo.
Gioca un ruolo speciale nel rispondere a stimoli che elicitano la paura.
Infine, è coinvolta nel valutare il significato emotivo delle espressioni
facciali.
Struttura e funzioni del cervello
Esempi di strutture di basso livello:
•
•
•
•
•
midollo allungato: controlla la respirazione, la digestione, il
battitocardiaco
cervelletto: gioca un ruolo importante nel coordinamento
motorio
talamo serve come stazione di smistamento dei
segnali sensoriali (ad eccezione dell’olfatto) e motori
ipotalamo svolge un ruolo importante nella regolazione
degli impulsi fondamentali (fame, sete)
gangli basali svolgono un ruolo importante nella scelta dell’azione.
32
