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Indice
Presentazione dell’edizione italiana
xix
Prefazione
xxi
PARTE I INTRODUZIONE
1.
L’ascesa della biologia evoluzionista
Negli esseri viventi, “evoluzione” significa
cambiamento per discendenza con modificazione
1.2
Esseri viventi e adattamento
1.3
Breve storia della biologia evoluzionista
1.3.1 L’idea di evoluzione prima di Darwin
1.3.2 Charles Darwin
1.3.3 L’accoglienza riservata a Darwin
1.3.4 La sintesi moderna
Riassunto
Letture consigliate
Domande per lo studio e il ripasso
1
3
1.1
2.
Genetica molecolare e mendeliana
Le molecole di DNA, trasmesse fisicamente dai genitori alla prole,
sono la base fisica dell’eredità
2.2
L’informazione necessaria per sintetizzare
le proteine dell’organismo è codificata nel DNA
2.3
L’informazione contenuta nel DNA è decodificata
nel corso della trascrizione e della traduzione
2.4
In alcune specie esistono grandi quantità di DNA
non codificante
2.5
Errori mutazionali possono verificarsi durante la replicazione del DNA
2.6
I tassi di mutazione possono essere misurati
2.7
Gli organismi diploidi ereditano un doppio corredo di geni
2.8
I geni sono ereditati secondo i caratteristici rapporti mendeliani
2.9
Probabilmente, se il meccanismo dell’eredità seguisse un modello
non mendeliano di rimescolamento, la teoria di Darwin non funzionerebbe
Riassunto
Letture consigliate
Domande per lo studio e il ripasso
4
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6
6
8
10
13
19
2.1
3.
3.1
3.2
3.3
3.4
3.5
3.6
Le prove dell’evoluzione
Tre possibili teorie distinte della storia della vita
Su piccola scala, è possibile osservare l’evoluzione in atto
L’evoluzione può anche essere prodotta sperimentalmente
Interbreeding e somiglianza fenotipica sono alla base di due concetti di specie
Le “specie” ad anello dimostrano che la variazione intraspecifica può
essere abbastanza estesa da produrre una nuova specie
Nuove specie riproduttivamente distinte possono essere prodotte
per via sperimentale
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VI
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Indice
3.7
3.8
3.9
3.10
3.11
Le osservazioni su piccola scala possono essere estrapolate sul lungo periodo
Gruppi di esseri viventi hanno somiglianze omologhe
Omologie diverse sono correlate e possono essere classificate gerarchicamente
Esistono prove fossili della trasformazione delle specie
L’ordine in cui i principali gruppi compaiono nella documentazione fossile
indica l’esistenza di una relazione evolutiva
3.12 Le prove dell’evoluzione: una sintesi
3.13 Il creazionismo non offre alcuna spiegazione dell’adattamento
3.14 Il moderno «creazionismo scientifico» è scientificamente insostenibile
Riassunto
Letture consigliate
Domande per lo studio e il ripasso
4.
Selezione naturale e variazione
4.1
4.2
4.3
4.4
4.5
4.6
In natura ha luogo una lotta per l’esistenza
Per poter operare, la selezione naturale necessita di alcune condizioni
La selezione naturale spiega evoluzione e adattamento
La selezione naturale può essere direzionale, stabilizzante o divergente
Nelle popolazioni naturali la variazione è diffusa
All’interno di una popolazione il successo riproduttivo
presenta una variazione interindividuale
4.7
La nuova variazione è generata dalla mutazione e dalla ricombinazione
4.8
La variazione introdotta dagli eventi di ricombinazione e mutazione
è casuale rispetto alla direzione dell’adattamento
Riassunto
Letture consigliate
Domande per lo studio e il ripasso
PARTE II GENETICA EVOLUZIONISTA
5.
5.1
5.2
5.3
5.4
5.5
5.6
5.7
La teoria della selezione naturale
La genetica delle popolazioni si interessa di frequenze geniche e genotipiche
Un modello elementare di genetica delle popolazioni prevede quattro
passaggi fondamentali
In assenza di selezione, le frequenze genotipiche tendono verso
l’equilibrio di Hardy-Weinberg
Con la semplice osservazione è possibile verificare se i genotipi presenti
in una popolazione si trovino nelle condizioni dell’equilibrio
di Hardy-Weinberg
Il teorema di Hardy-Weinberg è importante dal punto di vista
concettuale e storico, come pure nella ricerca pratica e nei calcoli
implicati dai modelli teorici
Il più semplice modello di selezione prevede un solo locus con
un allele favorito
Il modello della selezione può essere applicato alla falena delle betulle
5.7.1 Nelle falene, il melanismo industriale si è evoluto per selezione
naturale
5.7.2 Una stima dei valori della fitness viene ottenuta
usando il tasso di cambiamento delle frequenze geniche
5.7.3 Una seconda stima della fitness viene effettuata
a partire dai dati sulla sopravvivenza dei diversi genotipi
in esperimenti di marcatura e ricattura
5.7.4 La natura del fattore selettivo operante nelle popolazioni
naturali di Biston betularia è controversa, ma probabilmente
la predazione da parte degli uccelli è stata importante
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Indice
La resistenza ai pesticidi negli insetti è un esempio
di selezione naturale
5.9
La fitness è un parametro importante nella teoria evolutiva
e può essere stimata con tre metodi principali
5.10 La selezione naturale operante a livello di un unico locus su un allele
favorito non deve essere considerata un modello generale dell’evoluzione
5.11 Una mutazione svantaggiosa ricorrente evolverà
fino a raggiungere una frequenza di equilibrio calcolabile
5.12 Il vantaggio dell’eterozigote
5.12.1 La selezione può mantenere un polimorfismo quando, in termini
di fitness, l’eterozigote è superiore a entrambi gli omozigoti
5.12.2 L’anemia falciforme è un polimorfismo con vantaggio dell’eterozigote
5.13 La fitness di un genotipo può dipendere dalla sua frequenza
5.14 Le popolazioni suddivise richiedono particolari principi di genetica
delle popolazioni
5.14.1 Effetto Wahlund: una popolazione suddivisa contiene
una proporzione di omozigoti più elevata rispetto
a una popolazione equivalente non suddivisa
5.14.2 La migrazione tende a unificare le frequenze geniche fra popolazioni
5.14.3 La popolazione umana statunitense illustra la convergenza
delle frequenze geniche indotta dal flusso genico
5.14.4 Un equilibrio fra selezione e migrazione può conservare
le differenze genetiche fra sottopopolazioni
Riassunto
Letture consigliate
Domande per lo studio e il ripasso
VII
5.8
6.
Eventi casuali nella genetica delle popolazioni
Nel corso del tempo, la frequenza degli alleli può cambiare in modo casuale
attraverso un processo denominato deriva genetica
6.2
Una piccola popolazione fondatrice potrebbe contenere un campione
di geni non rappresentativo della popolazione ancestrale
6.3
Un gene può sostituirne un altro per effetto della deriva genetica
6.4
L’“equilibrio” di Hardy-Weinberg presuppone l’assenza di deriva genetica
6.5
La deriva neutrale si traduce, nel tempo, in una marcia verso l’omozigosi
6.6
Un polimorfismo calcolabile causato dalle mutazioni neutrali è presente
nelle popolazioni
6.7
Dimensioni effettive della popolazione
Riassunto
Letture consigliate
Domande per lo studio e il ripasso
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122
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6.1
7.
7.1
7.2
7.3
7.4
7.5
La selezione naturale e la deriva casuale nell’evoluzione
molecolare
In linea teorica, l’evoluzione molecolare può essere spiegata ricorrendo
sia alla deriva casuale, sia alla selezione naturale
I tassi di evoluzione molecolare e l’entità della variazione genetica
possono essere misurati
I tassi di evoluzione molecolare sono forse troppo costanti per un processo
controllato dalla selezione naturale
L’orologio molecolare dimostra un effetto del tempo di generazione
La teoria quasi neutrale
7.5.1 La teoria neutrale “pura” si scontra con diversi problemi empirici
7.5.2 La teoria quasi neutrale dell’evoluzione molecolare postula
una classe di mutazioni quasi neutrali
7.5.3 La teoria quasi neutrale può spiegare i fatti osservati meglio
della teoria neutrale pura
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Indice
7.5.4
Dal punto di vista concettuale, la teoria quasi neutrale
è molto vicina alla teoria neutrale pura di Kimura
7.6
Tasso evolutivo e vincolo funzionale
7.6.1 Nelle molecole proteiche, le regioni soggette a maggiori vincoli
funzionali evolvono più lentamente
7.6.2 Nel caso delle proteine, la tendenza può essere spiegata
sia dalla selezione naturale, sia dalla deriva neutrale,
ma in quello del DNA solo la deriva è plausibile
7.7
Conclusione e commento: il cambiamento del paradigma neutralista
7.8
Il sequenziamento dei genomi ha consentito nuovi approcci
allo studio dell’evoluzione molecolare
7.8.1 Le sequenze di DNA forniscono solide prove dell’influenza
della selezione naturale sulla struttura delle proteine
7.8.2 Un elevato rapporto fra mutazioni non sinonime e sinonime
rappresenta una prova della selezione
7.8.3 La selezione può essere rilevata confrontando i rapporti dN/dS
nella stessa specie e fra specie diverse
7.8.4 Il gene codificante il lisozima è evoluto in modo convergente
nei mammiferi che digeriscono la cellulosa
7.8.5 Tendenze preferenziali nell’uso di codoni sinonimi
7.8.6 La selezione, positiva o negativa che sia, lascia il suo segno
nelle sequenze di DNA
7.9
Conclusioni: 35 anni di ricerca sull’evoluzione molecolare
Riassunto
Letture consigliate
Domande per lo studio e il ripasso
8.
Genetica delle popolazioni per caratteri controllati
da due o più loci
Il mimetismo in Papilio è controllato
da più di un locus genico
8.2
In Papilio memnon i genotipi di loci diversi
sono coadattati
8.3
In Heliconius il mimetismo è controllato da più loci,
che tuttavia non sono strettamente concatenati
8.4
La genetica di caratteri controllati da due loci
ha a che fare con le frequenze aplotipiche
8.5
Le frequenze aplotipiche possono essere o non essere in equilibrio
di concatenazione
8.6
I geni umani HLA sono un sistema genico multilocus
8.7
Il disequilibrio di concatenazione può esistere per diverse ragioni
8.8
Sistemi a due loci e selezione naturale: possibile costruzione di modelli
8.9
Modelli di selezione a due loci ed effetto “autostop”
8.10 La “scopa selettiva” (selective sweep) può fornire
le prove della selezione nelle sequenze di DNA
8.11 Il disequilibrio di concatenazione può essere vantaggioso,
neutrale o svantaggioso
8.12 Wright e il fondamentale concetto di topografia adattativa
8.13 L’evoluzione e la teoria dello shifting balance
Riassunto
Letture consigliate
Domande per lo studio e il ripasso
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8.1
9.
9.1
9.2
Genetica quantitativa
In uno dei fringuelli di Darwin, l’evoluzione delle dimensioni
del becco è stata guidata dai cambiamenti climatici
La genetica quantitativa studia caratteri controllati da numerosi geni
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Indice
9.3
9.4
9.5
9.6
9.7
9.8
Prima di tutto si riconoscono gli effetti genetici e ambientali sulla variazione
La varianza di un carattere può essere scomposta in effetti genetici e ambientali
I parenti hanno genotipi simili, il che produce la correlazione fra parenti
L’ereditabilità è la proporzione additiva della varianza genotipica
L’ereditabilità di un carattere determina la sua risposta alla selezione artificiale
La forza della selezione è stata stimata in numerosi studi
sulle popolazioni naturali
9.9
Le relazioni fra genotipo e fenotipo possono essere non lineari,
producendo cospicue risposte alla selezione
9.10 La selezione stabilizzante riduce la variabilità genetica di un carattere
9.11 Nelle popolazioni naturali, i caratteri soggetti alla selezione stabilizzante
presentano variazione genetica
9.12 I livelli di variazione genetica nelle popolazioni naturali
non sono ben compresi
9.13 Conclusioni
Riassunto
Letture consigliate
Domande per lo studio e il ripasso
PARTE III ADATTAMENTO E SELEZIONE NATURALE
10. Spiegazioni adattative
10.1
10.2
10.3
10.4
10.5
10.6
10.7
La selezione naturale è l’unica spiegazione nota dell’adattamento
Il pluralismo è appropriato nello studio dell’evoluzione
ma non in quello dell’adattamento
In linea di principio la selezione naturale può spiegare
tutti gli adattamenti conosciuti
I nuovi adattamenti evolvono in modo continuo attraverso stadi successivi
da adattamenti preesistenti; la continuità, tuttavia, assume forme diverse
10.4.1 Nella teoria di Darwin non esiste un processo speciale
per produrre novità evolutive
10.4.2 La funzione di un adattamento può cambiare
grazie a una piccola modificazione della sua forma
10.4.3 Un nuovo adattamento può evolvere combinando componenti
in precedenza indipendenti
Genetica dell’adattamento
10.5.1 Fisher propose un modello e un’analogia microscopica
per spiegare come mai, nell’evoluzione adattativa,
le modificazioni genetiche siano di piccola entità
10.5.2 Quando un organismo non si trova nei pressi di un picco
adattativo occorre una teoria di più ampio respiro
10.5.3 Sono in corso studi sperimentali sulla genetica dell’adattamento
10.5.4 Conclusioni: la genetica dell’adattamento
Tre sono i metodi principali per studiare l’adattamento
In natura, gli adattamenti non sono perfetti
10.7.1 Gli adattamenti possono essere imperfetti
a causa di ritardi temporali
10.7.2 Gli adattamenti possono essere imperfetti
a causa di vincoli genetici
10.7.3 Gli adattamenti possono essere imperfetti
a causa di vincoli ontogenetici
10.7.4 Gli adattamenti possono essere imperfetti
a causa di vincoli storici
10.7.5 Il progetto di un organismo può essere un compromesso
fra esigenze adattative diverse
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10.7.6 Conclusioni: vincoli imposti all’adattamento
Come riconoscere gli adattamenti?
10.8.1 Occorre distinguere la funzione di un organo dai suoi possibili
effetti
10.8.2 Gli adattamenti possono essere definiti in termini di progetto
ingegneristico o di fitness riproduttiva
Riassunto
Letture consigliate
Domande per lo studio e il ripasso
10.8
11. Le unità della selezione
11.1
11.2
Quali entità si avvantaggiano degli adattamenti prodotti dalla selezione?
La selezione naturale ha prodotto adattamenti
che vanno a beneficio di livelli di organizzazione diversi
11.2.1 La distorsione della segregazione beneficia un unico gene
a spese del suo allele
11.2.2 A volte la selezione può favorire alcune linee cellulari
a scapito di altre nello stesso organismo
11.2.3 La selezione naturale ha prodotto molti adattamenti vantaggiosi
a livello di organismo
11.2.4 La selezione naturale operante su gruppi di individui geneticamente
molto vicini è detta selezione di parentela (kin selection)
11.2.5 Il fatto che la selezione di gruppo possa produrre o meno
adattamenti a beneficio dei gruppi è stato argomento
di controversia: oggi la maggior parte dei biologi ritiene che,
nell’evoluzione, essa sia una forza debole
11.2.6 Il livello gerarchico in corrispondenza del quale evolveranno
gli adattamenti dipende da quale livello presenta ereditabilità
11.3 In un’altra accezione, l’“unità di selezione” è l’entità la cui frequenza
è regolata direttamente dalla selezione naturale
11.4 Le due accezioni dell’espressione “unità di selezione” sono compatibili
e specificano, rispettivamente, l’entità che in genere presenta
gli adattamenti fenotipici o quella la cui frequenza è generalmente
regolata dalla selezione naturale
Riassunto
Letture consigliate
Domande per lo studio e il ripasso
12. Adattamenti nella riproduzione sessuale
12.1
12.2
12.3
12.4
L’esistenza del sesso è un importante problema irrisolto
della biologia evoluzionista
12.1.1 Il sesso ha un costo del 50%
12.1.2 È poco probabile che il sesso sia spiegato ricorrendo
al vincolo genetico
12.1.3 Il sesso può accelerare la velocità dell’evoluzione
12.1.4 Il sesso è conservato per effetto della selezione di gruppo?
Esistono due principali teorie secondo le quali il sesso
potrebbe comportare vantaggi a breve termine
12.2.1 La riproduzione sessuale può consentire alle femmine di ridurre
il numero di mutazioni deleterie nella prole
12.2.2 La teoria mutazionale prevede che U > 1
12.2.3 La coevoluzione di ospiti e parassiti può produrre
rapidi cambiamenti evolutivi
Conclusioni: non sappiamo con sicurezza perché il sesso sia adattativo
La teoria della selezione sessuale spiega numerose differenze
fra maschi e femmine
12.4.1 Spesso i caratteri sessuali sono chiaramente deleteri
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12.4.2 La selezione sessuale opera attraverso due meccanismi:
la competizione fra i maschi e la scelta femminile
12.4.3 Le femmine possono scegliere di formare una coppia
con maschi particolari
12.4.4 Probabilmente le femmine preferiscono accoppiarsi con maschi
portatori di un carattere-handicap poiché in tal caso
la sopravvivenza stessa del maschio indica la sua elevata qualità
12.4.5 Nella maggior parte dei modelli derivanti dalle teorie di Fisher
e di Zahavi, la scelta femminile non presenta limiti
e questa condizione può essere verificata
12.4.6 La teoria di Fisher e quella di Zahavi richiedono, rispettivamente,
una variazione ereditabile del carattere maschile e della fitness
12.4.7 Può darsi che la selezione naturale operi in modo conflittuale
sui maschi e sulle femmine
12.4.8 Conclusioni: la teoria delle differenze sessuali è ben elaborata
ma attende ancora una verifica completa
12.5 Il rapporto numerico fra i sessi è un adattamento ben compreso
12.5.1. Di solito la selezione naturale favorisce un rapporto
fra i sessi 50:50
12.5.2 Il rapporto fra i sessi può essere sbilanciato quando esiste
una sproporzione nel sesso degli “aiutanti al nido”
12.6 Adattamenti diversi sono compresi a un diverso livello di dettaglio
Riassunto
Letture consigliate
Domande per lo studio e il ripasso
PARTE IV EVOLUZIONE E DIVERSITÀ
13. I concetti di specie e la variazione intraspecifica
13.1
13.2
13.3
13.4
13.5
13.6
Nella pratica le specie sono riconosciute e definite
avvalendosi di caratteri fenetici
Esistono diversi concetti di specie, fra loro strettamente collegati
13.2.1 Il concetto biologico di specie
13.2.2 Il concetto ecologico di specie
13.2.3 Il concetto fenetico di specie
Barriere di isolamento
13.3.1 Le barriere di isolamento impediscono gli incroci interspecifici
13.3.2 La competizione spermatica o pollinica può produrre
forme sottili di isolamento prezigotico
13.3.3 La colorazione della livrea serve a isolare a livello prezigotico
alcune specie strettamente imparentate di pesci ciclidi africani
nelle quali l’isolamento postzigotico è assente
La variazione geografica all’interno di una specie può essere compresa
in termini di genetica delle popolazioni e di processi ecologici
13.4.1 La variazione geografica esiste in tutte le specie e può essere
causata dall’adattamento alle condizioni locali
13.4.2 La variazione geografica può anche essere causata dalla deriva
genetica
13.4.3 La variazione geografica può assumere la forma di un cline
Esistono due modi di pensare alla diversità biologica:
in termini di popolazioni o in termini di tipologia
Il fenomeno dello spostamento dei caratteri dimostra
la presenza di influenze ecologiche sulla forma di una specie
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13.7
Fra i vari concetti di specie – fenetico, biologico
ed ecologico – esistono alcuni punti controversi
13.7.1 Il concetto fenetico di specie presenta gravi difetti teorici
13.7.2 L’adattamento ecologico e il flusso genico possono fornire teorie
complementari, o in qualche caso rivali, dell’integrità delle specie
13.7.3 La ridotta fitness degli ibridi può essere spiegata
sia dalla selezione, sia dall’incompatibilità genetica
13.8 I concetti tassonomici possono essere nominalisti o realisti
13.8.1 La categoria della specie
13.8.2 Categorie al di sotto del livello di specie
13.8.3 Categorie al di sopra del livello di specie
13.9 Conclusioni
Riassunto
Letture consigliate
Domande per lo studio e il ripasso
14. Speciazione
14.1
14.2
14.3
14.4
14.5
14.6
14.7
14.8
14.9
In che modo una specie si scinde in due gruppi di organismi
riproduttivamente isolati?
Fra una specie di nuova evoluzione e quella ancestrale potrebbe,
teoricamente, esistere una relazione geografica di tipo allopatrico,
parapatrico o simpatrico
L’isolamento riproduttivo può evolvere come prodotto collaterale
della divergenza nelle popolazioni allopatriche
14.3.1 Esperimenti di laboratorio illustrano come popolazioni
di una stessa specie, in condizioni allopatriche, tendano
a evolvere incidentalmente l’isolamento riproduttivo
14.3.2 L’isolamento prezigotico evolve perché è geneticamente correlato
ai caratteri che vanno incontro a divergenza
14.3.3 Spesso l’isolamento riproduttivo si osserva quando membri
di popolazioni geograficamente distanti vengono incrociati
14.3.4 La speciazione come prodotto collaterale della divergenza
è ben documentata
La teoria dell’isolamento postzigotico di Dobzhansky-Muller
14.4.1 La teoria genetica di Dobzhansky-Muller spiega l’isolamento
postzigotico invocando l’interazione fra molti loci genici
14.4.2 La teoria di Dobzhansky-Muller è sostenuta da abbondanti dati
genetici
14.4.3 La teoria di Dobzhansky-Muller ha un’ampia plausibilità biologica
14.4.4 La teoria di Dobzhansky-Muller risolve un problema generale
di “attraversamento delle valli” nel corso della speciazione
14.4.5 L’isolamento postzigotico potrebbe avere cause
non solo genetiche ma anche ecologiche
14.4.6 Di solito l’isolamento postzigotico segue la regola di Haldane
Una conclusione provvisoria: due solide generalizzazioni sulla speciazione
Rafforzamento
14.6.1 L’isolamento riproduttivo può essere rafforzato dalla selezione naturale
14.6.2 Le condizioni preliminari affinché abbia luogo il rafforzamento
possono essere di breve durata
14.6.3 I test empirici per verificare il rafforzamento o non consentono
di trarre conclusioni o non confermano la teoria
Alcune specie vegetali hanno avuto origine per ibridazione
La speciazione può aver luogo in popolazioni non allopatriche,
per via parapatrica o simpatrica
Speciazione parapatrica
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Indice
XIII
14.9.1
La speciazione parapatrica ha inizio con l’evoluzione di un cline
a gradini
14.9.2 I dati empirici a favore della teoria della speciazione
parapatrica sono relativamente deboli
14.10 Speciazione simpatrica
14.10.1 La speciazione simpatrica è teoricamente possibile
14.10.2 Alcune specie di insetti fitofagi possono scindersi simpatricamente
attraverso il processo del cambiamento d’ospite
14.10.3 Le filogenesi possono essere usate per verificare se la speciazione
abbia luogo secondo modalità simpatriche o allopatriche
14.11 L’importanza della selezione sessuale nella speciazione
è uno degli attuali filoni di ricerca
14.12 L’identificazione dei geni responsabili dell’isolamento riproduttivo
è un altro attuale filone di ricerca
14.13 Conclusioni
Riassunto
Letture consigliate
Domande per lo studio e il ripasso
15. La ricostruzione della filogenesi
15.1
15.2
387
388
389
389
389
391
391
393
395
401
Le filogenesi esprimono le relazioni ancestrali fra specie diverse
Le filogenesi sono inferite dai caratteri morfologici utilizzando le tecniche
della cladistica
15.3 Le omologie forniscono dati attendibili per l’inferenza
filogenetica, mentre i dati offerti dalle omoplasie non sono attendibili
15.4 Omologie e omoplasie possono essere distinte in base a diversi criteri
15.5 Rispetto alle omologie ancestrali, quelle derivate sono indici più attendibili
della presenza di relazioni filogenetiche
15.6 La polarità degli stati di carattere può essere inferita mediante diverse tecniche
15.6.1 Confronto con l’outgroup
15.6.2 La documentazione fossile
15.6.3 Altri metodi
15.7 In una certa misura il conflitto fra caratteri può permanere anche
una volta ultimata l’analisi cladistica dei caratteri
15.8 Le sequenze molecolari stanno diventando sempre più
importanti nell’inferenza filogenetica e hanno proprietà distinte
15.9 Esistono diverse tecniche statistiche per inferire le filogenesi
dalle sequenze molecolari
15.9.1 Un albero non radicato è una filogenesi in cui non viene
specificato l’antenato comune
15.9.2 Una classe di tecniche filogenetiche molecolari si avvale
delle distanze molecolari
15.9.3 I dati molecolari probabilmente necessitano di una correzione per tener
conto degli eventi mutazionali multipli
15.9.4 Una seconda classe di tecniche filogenetiche si serve
del principio di parsimonia
15.9.5 Una terza classe di tecniche filogenetiche si avvale del principio
di massima probabilità
15.9.6 Sebbene siano tutti usati, i tre metodi – della distanza, della
parsimonia e della massima probabilità – hanno riscosso
nel tempo un consenso diverso
15.10 La filogenetica molecolare in azione
15.10.1 Molecole diverse evolvono a velocità diverse ed è possibile
scegliere i dati molecolari più adatti per risolvere particolari
problemi filogenetici
402
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Indice
15.10.2 Le filogenesi molecolari, che oggi siamo in grado di produrre
rapidamente, si rivelano utili nella ricerca medica
15.11 La filogenetica molecolare si è imbattuta in diversi problemi
15.11.1 Le sequenze molecolari di specie diverse possono essere
difficili da allineare
15.11.2 L’elevato numero di alberi possibili potrebbe rendere
impraticabile l’obiettivo di analizzarli tutti
15.11.3 In una filogenesi, la divergenza fra le specie potrebbe essere
troppo esigua o eccessivamente pronunciata
15.11.4 Linee filetiche diverse possono evolvere a velocità diverse
15.11.5 Geni paraloghi possono essere confusi con i geni ortologhi
15.11.6 Conclusioni: i problemi della filogenetica molecolare
15.12 I geni paraloghi possono essere utilizzati per fornire
di radici un albero che non le abbia
15.13 Nell’analisi delle relazioni filogenetiche umane i dati molecolari
hanno messo proficuamente in discussione quelli paleontologici
15.14 Alberi non radicati possono essere inferiti anche da dati di altro tipo,
per esempio dalle inversioni cromosomiche delle drosofile hawaiane
15.15 Conclusioni
Riassunto
Letture consigliate
Domande per lo studio e il ripasso
16. Classificazione ed evoluzione
16.1
16.2
16.3
16.4
16.5
I biologi classificano le specie in un sistema gerarchico di gruppi
Esistono principi di classificazione fenetici e filogenetici
Esistono tre scuole di classificazione: fenetica, cladistica ed evoluzionista
Occorre un metodo per giudicare il valore di una scuola di classificazione
La classificazione fenetica si serve di misure della distanza e costruisce
raggruppamenti
16.6 La classificazione filogenetica si avvale di relazioni
filogenetiche inferite
16.6.1 Il cladismo di Hennig classifica le specie
in base alle loro relazioni filogenetiche ramificate
16.6.2 La cladistica distingue fra gruppi monofiletici, parafiletici
e polifiletici
16.6.3 La conoscenza della filogenesi non si limita a informarci
sui livelli gerarchici linneani
16.7 La classificazione evoluzionista è una sintesi dei principi fenetici e filogenetici
16.8 Il principio della divergenza spiega perché la filogenesi è gerarchica
16.9 Conclusioni
Riassunto
Letture consigliate
Domande per lo studio e il ripasso
17. Biogeografia evoluzionista
17.1
17.2
17.3
17.4
17.5
17.6
Le specie hanno una distribuzione geografica definita
Le caratteristiche ecologiche di una specie ne limitano
la distribuzione geografica
La distribuzione geografica è influenzata dalla dispersione
La distribuzione geografica è influenzata dal clima,
come avvenne nelle ere glaciali
Negli arcipelaghi hanno luogo fenomeni di radiazione adattativa locale
Le specie che occupano vaste aree geografiche tendono a essere più
strettamente imparentate con altre specie locali – e non con specie
ecologicamente simili ma occupanti altre regioni
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Indice
La distribuzione geografica è influenzata da eventi di vicarianza,
alcuni dei quali causati da movimenti della tettonica a placche
17.8 Il grande interscambio americano
17.9 Conclusioni
Riassunto
Letture consigliate
Domande per lo studio e il ripasso
XV
17.7
477
483
487
PARTE V MACROEVOLUZIONE
491
18. La storia della vita
493
18.1
I fossili sono i resti di organismi vissuti in passato, conservati
nelle rocce sedimentarie
18.2 Il tempo geologico viene convenzionalmente suddiviso in una serie di ere,
periodi ed epoche
18.2.1 In un primo tempo le divisioni geologiche successive furono
riconosciute proprio grazie alle loro faune fossili caratteristiche
18.2.2 Il tempo geologico è misurato sia in termini assoluti,
sia in termini relativi
18.3 La storia della vita: il Precambriano
18.3.1 L’origine della vita
18.3.2 L’origine delle cellule
18.3.3 L’origine della vita pluricellulare
18.4 L’esplosione del Cambriano
18.5 L’evoluzione delle piante terrestri
18.6 L’evoluzione dei vertebrati
18.6.1 La colonizzazione delle terre emerse
18.6.2 I mammiferi evolsero dai rettili attraverso una lunga serie
di piccoli cambiamenti
18.7 L’evoluzione umana
18.7.1 Durante l’evoluzione degli ominini ebbero luogo
quattro principali tipi di cambiamento
18.7.2 La documentazione fossile può dirci qualcosa sui nostri
antenati negli ultimi 4 milioni di anni
18.8 In alcuni casi, ma non sempre, la macroevoluzione può essere
una forma estrapolata di microevoluzione
Riassunto
Letture consigliate
Domande per lo studio e il ripasso
19. Genomica evoluzionista
19.1
19.2
19.3
19.4
19.5
19.6
19.7
Grazie all’espansione delle nostre conoscenze sulle sequenze genomiche
sta diventando possibile non solo formulare alcuni interrogativi
sull’evoluzione dei genomi, ma anche dar loro una risposta
Il genoma umano documenta la storia del nostro materiale genetico
fin dai primordi della vita
La storia delle duplicazioni può essere dedotta studiando una sequenza
genomica
Le dimensioni dei genomi possono ridursi in seguito a perdita di geni
L’evoluzione dei genomi è influenzata dalle fusioni simbiotiche
e dal trasferimento orizzontale di geni fra specie diverse
I cromosomi sessuali X/Y sono un esempio di ricerca nel campo
della genomica evoluzionista a livello cromosomico
Le sequenze genomiche possono essere usate per studiare la storia
del DNA non codificante
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19.8 Conclusioni
Riassunto
Letture consigliate
537
Domande per lo studio e il ripasso
20. Biologia evolutiva dello sviluppo
I cambiamenti che interessano lo sviluppo e i geni che lo controllano
sono alla base dell’evoluzione morfologica
20.2 La teoria della ricapitolazione (oggi in larga misura screditata)
è una idea classica sulla relazione esistente fra sviluppo ed evoluzione
20.3 Gli esseri umani potrebbero essersi evoluti da antropomorfe ancestrali
attraverso la modificazione di geni regolatori
20.4 Recentemente sono stati identificati numerosi geni che regolano lo sviluppo
20.5 Le scoperte della moderna genetica dello sviluppo hanno messo
in discussione e chiarito il significato di omologia
20.6 Il complesso dei geni Hox si espanse in due momenti
dell’evoluzione degli animali
20.7 I cambiamenti nell’espressione embrionale dei geni sono associati
a cambiamenti evolutivi nella morfologia
20.8 L’evoluzione di interruttori genetici consente l’innovazione evolutiva,
rendendo il sistema più “evolvibile”
20.9 Conclusioni
Riassunto
Letture consigliate
Domande per lo studio e il ripasso
541
20.1
21. Tassi di evoluzione
I tassi di evoluzione possono essere espressi in “darwin”, come illustrato
da uno studio sull’evoluzione del cavallo
21.1.1 I tassi della genetica di popolazioni e quelli evolutivi riferiti
ai fossili sono confrontabili?
21.1.2 Nei fringuelli di Darwin, i tassi di evoluzione osservati sul breve
periodo possono spiegare il fenomeno della speciazione
su periodi di tempo più lunghi
21.2 Perché i tassi evolutivi variano?
21.3 La teoria degli equilibri punteggiati si serve della speciazione allopatrica
per prevedere il modello evolutivo nella documentazione fossile
21.4 Quali sono i dati rispettivamente a sostegno dell’equilibrio punteggiato
e del gradualismo filetico?
21.4.1 Un test soddisfacente richiede una documentazione stratigrafica
completa e dati biometrici
21.4.2 I cambiamenti evolutivi osservati nei briozoi caraibici
del Miocene Superiore e del Pliocene Inferiore seguono
il modello dell’equilibrio punteggiato
21.4.3 I trilobiti dell’Ordoviciano presentano un cambiamento
evolutivo lento e graduale
21.4.4 Conclusioni
21.5 I tassi evolutivi possono essere misurati anche nel caso di cambiamenti
non continui, come illustra uno studio sui dipnoi, cosiddetti fossili viventi
21.6 I dati tassonomici possono essere usati per descrivere
il tasso di evoluzione di gruppi tassonomici di ordine superiore
21.7 Conclusioni
Riassunto
Letture consigliate
Domande per lo studio e il ripasso
542
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21.1
22. Coevoluzione
22.1
La coevoluzione può dar luogo a coadattamenti fra le specie
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Indice
Il coadattamento suggerisce l’esistenza della coevoluzione,
ma non ne rappresenta la dimostrazione definitiva
22.3 Coevoluzione di piante e insetti
22.3.1 La coevoluzione di piante e insetti potrebbe aver favorito
la diversificazione in entrambi i taxa
22.3.2 Due taxa possono presentare filogenesi speculari, ma la coevoluzione
è solo una delle possibili spiegazioni di un tal modello
22.3.3 Quando gli insetti fitofagi vanno incontro a cambiamenti
d’ospite per sfruttare piante filogeneticamente non imparentate
ma chimicamente simili non si osservano cofilogenesi
22.3.4 La coevoluzione fra piante e insetti può spiegare la grande
diversificazione che si osserva nei due taxa
22.4 Spesso le relazioni coevolutive sono diffuse
22.5 Coevoluzione ospite-parassita
22.5.1 Evoluzione della virulenza dei parassiti
22.5.2 Le filogenesi dei parassiti e dei loro ospiti possono essere
speculari (cofilogenesi)
22.6 La coevoluzione può procedere come una sorta di “corsa agli armamenti”
22.6.1 La corsa agli armamenti coevolutiva può dar luogo
a fenomeni di escalation
22.7 La probabilità che una specie si estingua è in linea di massima indipendente
dal tempo passato dalla sua comparsa
22.8 La coevoluzione antagonista può assumere diverse forme,
compresa la modalità della Regina Rossa
22.9 Per spiegare le osservazioni macroevolutive, occorre
verificare tanto le ipotesi biologiche quanto quelle fisiche
Riassunto
Letture consigliate
Domande per lo studio e il ripasso
XVII
22.2
23. Estinzione e radiazione
23.1
23.2
23.3
23.4
23.5
23.6
In un taxon il numero di specie aumenta durante i periodi
di radiazione adattativa
Le cause e le conseguenze delle estinzioni possono essere studiate
nella documentazione fossile
Estinzioni di massa
23.3.1 I tassi di estinzione documentati dai fossili dimostrano
cicli ricorrenti di estinzioni di massa
23.3.2 L’estinzione di massa più studiata si colloca al confine
fra Cretaceo e Terziario
23.3.3 Diversi fattori possono contribuire alle estinzioni di massa
Le distribuzioni dei tassi di estinzione probabilmente approssimano
una funzione esponenziale
I cambiamenti nei tassi di estinzione osservati possono essere associati
a variazioni nella qualità dei sedimenti
Selezione di specie
23.6.1 I caratteri che evolvono all’interno dei taxa possono influenzare
i tassi di estinzione e speciazione, come illustrato dal caso
delle chiocciole a sviluppo planctonico e diretto
23.6.2 Differenze nella persistenza delle nicchie ecologiche
influenzeranno i modelli macroevolutivi
23.6.3 Quando è in atto la selezione di specie, i fattori che controllano
la macroevoluzione differiscono da quelli che controllano
la microevoluzione
23.6.4 Le forme assunte dalla selezione di specie possono modificarsi
nel corso delle estinzioni di massa
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Indice
23.7
Un taxon di rango superiore può rimpiazzarne un altro per effetto del caso,
di cambiamenti ambientali o di una sostituzione competitiva
23.7.1 I modelli che descrivono la distribuzione dei taxa nel tempo
possono dirci qualcosa sulle cause delle sostituzioni
23.7.2 La storia di due gruppi di briozoi è un possibile esempio
di sostituzione competitiva
23.7.3 Quello dei mammiferi e dei dinosauri è un classico esempio
di sostituzione indipendente, la cui interpretazione è stata tuttavia
resa più complessa da alcuni dati molecolari di recente acquisizione
23.8 A partire dal Cambriano, l’aumento della biodiversità potrebbe aver seguito un
modello logistico o esponenziale – oppure potrebbe essere stato molto limitato
23.9 Conclusioni: biologi e paleontologi hanno valutato in modo diverso
l’importanza delle estinzioni di massa nella storia della vita
Riassunto
Letture consigliate
Domande per lo studio e il ripasso
Glossario
Risposte alle domande per lo studio e il ripasso
Bibliografia
Indice analitico
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