Osmoregolazione ed escrezione GLI ORGANISMI VIVENTI ELIMINANO ABITUALMENTE TUTTI I PRODOTTI IN ECCESSO PRESENTI NELL'ORGANISMO E CHE POSSONO ESSERE POTENZIALMENTE DELETERI. TALI PRODOTTI POSSONO DERIVARE: DALL'AMBIENTE, DALLA DIETA, DAL METABOLISMO SONO RAPPRESENTATI DA: SOSTANZE INORGANICHE (IONI, ACQUA) SOSTANZE ORGANICHE (COMPOSTI AZOTATI, ACIDI, BASI, ETC) Gli scarti azotati sono eliminati sotto forma di ammoniaca, urea o acido urico La scissione di carboidrati e grassi produce anidride carbonica ed acqua La scissione delle proteine e delle basi azotate produce anidride carbonica, acqua e scarti azotati. Quando gli amminoacidi vengono degradati, i loro gruppi amminici (-NH2) vengono rimossi e, poiché sono tossici, devono essere escreti dal corpo sotto una delle seguenti forme, secondo il tipo di animale: • ammoniaca (NH3) – richiede un dispendio energetico minimo o nullo per essere prodotta, ma ci deve essere disponibilità di acqua in cui diluirla; • urea CO(NH2)2 – necessita una spesa energetica, ma può essere escreta disciolta in minori quantità di acqua; • acido urico (C5H4N4O3) – viene sintetizzato attraverso una complessa serie di reazioni enzimatiche dispendiose dal punto di vista energetico. 2 Osmoregolazione ed escrezione Osmoregolazione ed escrezione Osmoregolazione ed escrezione Strutture extrarenali •branchie e la ghiandola rettale degli Elasmobranchi, •ghiandole del sale (orbitali) di Rettili e Uccelli, •ghiandole sudoripare dei Mammiferi, •pelle, vescica urinaria (Anfibi) •intestino terminale (pinocitosi) Vedi immagine di kidney FW Immagine per spiegazione Vedi immagine di kidney SW Vedi immagine La deposizione delle uova avviene da ottobre a gennaio. Le uova vengono deposte e fecondate in letti ghiaiosi controcorrente e necessitano di acque molto pulite e ben ossigenate. Molti pesci muoiono dopo la deposizione delle uova. Gli avannotti si alimentano per circa quattro-sei settimane grazie alle proprie riserve; successivamente si nutrono di larve di insetti. Il novellame, denominato parr (colorito scuro) rimane in acqua dolce per un periodo variabile da 4-6.settimane fino a cinque anni. A questo punto subisce un processo di smoltificazione (forma smolt, argentata), durante il quale il pesce si adatta (cambiamenti biochimici, fisiologici, morfologici e comportamentali) alle condizioni dell’acqua di mare e migra verso il mare, di solito tra marzo e giugno Durante la fase parr l'animale è scuro, ha tegumento spesso, ricoperto di muco, intestino impermeabile all'acqua e non beve. Ha comportamento territoriale ed individuale. Durante la fase smolt l'animale è argentino ricco di squame intestino permeabile e beve. Ha comportamento da gregario. L'adattamento è “programmato” geneticamente ma è avviato da fattori esterni (fotoperiodo e temperatura). L'acquisizione della tolleranza a SW è controllata da ormoni. In modo particolare aumentano i livelli plasmatici di cortisolo, GH e ormone tiroideo. Diminuiscono i livelli di prolattina. L'avvio dell'adattamento è controllato dal GnRH prodotto da neuroni ipotalamici. Si pensa che ogni anguilla possa emettere nelle acque calde del Mar dei Sargassi, a una profondità di 1000 metri circa, da 1 a 5 milioni di uova del diametro di 1-3 mm. Dopo la frega, gli adulti muoiono per la fatica e i disagi sofferti nel viaggio (durante il viaggio infatti non si nutrono, utilizzando la riserva di grassi come fonte energetica). Le larve (o leptocefali) hanno un corpo molto appiattito lateralmente e sono trasparenti. Conducono vita pelagica negli strati marini superiori (fino 300 metri di profondità) e si nutrono di plancton, è predato dai pesci. Impiegano due anni per il loro viaggio verso le coste europee e africane. Cieche: i leptocefali terminano il loro viaggio trasformandosi in “cieche”, piccolissime anguille tra i 60 e i 90 mm. Il loro nome deriva dal fatto che erroneamente, in passato, erano credute prive di occhi. Le cecihe si ammassano alle foci dei corsi d'acqua inoltrandosi nelle aree umide dell’entroterra, nuotando contro corrente; tale fenomeno viene definito “montata” che nell’Adriatico avviene prevalentemente nei mesi di febbraio e marzo. Anguille gialle: dopo 2 anni le ceche misurano 17-20 cm e si formano squame inserite piuttosto profondamente nella pelle. Inizia così la trasformazione in "Anguille gialle" caratterizzati da occhi piccoli, muso largo, dorso bruno, fianchi di colore giallo. In questa fase l'anguilla trascorre un periodo più o meno lungo di attività, spostandosi nelle acque dolci e salmastre (come quelle delle Valli di Comacchio) ed anche sulla terra ferma. Anguilla argentata: in un periodo compreso tra i 7 e i 20 anni, quando le femmine sono lunghe tra i 50 e i 100 cm e i maschi tra i 30 e i 50 cm, l’anguilla raggiunge la definitiva maturità sessuale. Il suo corpo si trasforma per permettere di adattarsi agli ambienti marini e oceanici: gli occhi diventano più grandi (per permettere la visione nella profondità); l'intestino inizia a ridurre le dimensioni e gli organi riproduttori s'accrescono; i colori cambiano, il dorso si fa più scuro, i fianchi e il ventre diventano biancoargento, la pelle assume un maggior spessore. L’anguilla argentata (o argentina) in autunno inizia una delle più incredibili migrazioni del mondo animale, fino al Mar dei Sargassi. L’evento viene definito “calata”. CORTISOLO FRESH WATER: In FW aumenta il livello di cortisolo circolante Aumenta anche l'espressione dei recettori a livello di rene e intestino. A livello di branchie promuove lo sviluppo delle cellule del cloruro tipiche dei FW. A livello di branchie ed intestino aumenta l'attività della NKA. CORTISOLO PROLATTINA SEA WATER: In SW aumenta il livello di cortisolo circolante per una maggiore secrezione (ACTH dipendente). Aumenta anche l'espressione dei recettori a livello di rene, branchie, intestino A livello di branchie incrementa il numero e la dimensione delle cellule del cloruro; aumenta l'espressione dei maggiori trasportatori (NKA, NKCC, CFTR); A livello di intestino incrementa NKA con incremento di assorbimento di ioni ed acqua; FRESH WATER: Il livello ematico aumenta durante l'adattamento a FW. Aumenta anche il livello di espressione dei recettori a livello di branchie, intestino e rene. In FW inibisce lo sviluppo delle cellule del cloruro tipiche di SW e stimola la produzione delle cellule tipiche di FW. A livello di intestino ed esofago riduce la permeabilità ad acqua e ioni. branchie promuove lo sviluppo delle cellule del cloruro tipiche dei FW. GROWTH HORMON AND IGF-1 (Specie eurialine) Il GH a livello di branchie incrementa il numero e la dimensione delle cellule del cloruro; aumenta l'espressione dei maggiori trasportatori (NKA, NKCC); La sua azione non è diretta ma è mediata da IGF-1. IGF-1 è prodotto a livello epatico ma è stato dimostrato un aumento di IGF-1 mRNA anche a livello di branchie e rene dove agisce con meccanismo paracrino Sistema GH/IGF-1 , CORTISOLO I due sistemi agiscono in modo sinergico. In modo particolare in presenza di GH/IGF-1 e Cortisolo aumenta l'isoforma SW dell' NKA mentre riduce l'isoforma FW. In aggiunta il GH stimola la mitosi delle cellule embrionali ed il Cortisolo determina il loro differenziamento verso la forma SW I pesci cartilaginei trattengono urea e ossido di trietilammina (TMAO) e usano le branchie, i reni e le ghiandole rettali per le funzioni di escrezione e ritenzione. Urea e TMAO funzionano da osmoliti. Il TMAO ha la capacità di conservare e rafforzare il corretto ripiegamento delle proteine cellulari (folding) e quindi permette la loro normale attività funzionale anche in condizioni ambientali estreme, impedendone la denaturazione (unfolding). Il meccanismo attraverso il quale contrasta le forze che destabilizzano le proteine non è completamente chiarito, ma si ritiene che favorisca la formazione di legami H tra il solvente (plasma) e lo scheletro delle proteine, stabilizzando il loro guscio di idratazione.