Potenziale a Riposo e Potenziale d’Azione
Le cellule nervose e muscolari di mammifero presentano, in condizioni di
riposo, una differenza di potenziale (ddp) elettrico tra interno ed esterno (sono
polarizzate). Fisicamente, questa ddp origina dalla contrapposizione di due
fenomeni.
• Da un lato, le sostanze che si trovano a diversa concentrazione all’interno
e all’esterno della cellula (e per cui la membrana è permeabile) tendono
ad attraversare la membrana per eguagliare le concentrazioni (diffusione).
• Tuttavia, queste sostanze hanno una carica elettrica (le più importanti
sono gli ioni Na+ , K+ , Ca++ e Cl− ; anche alcune proteine hanno carica
negativa). Quando a diffondere sono cariche di segno uguale, la forza di
Coulomb (repulsiva) contrasta la diffusione.
A causa del trasporto attivo1 delle cariche attraverso la membrana operato dalle
“pompe”, la concentrazione di Na+ è maggiore all’esterno della cellula, mentre
quella di K+ è maggiore all’interno. (Le proteine con carica negativa sono invece
all’interno e non possono uscire.) La membrana è però circa 75 volte più permeabile al K+ rispetto al Na+ . Quando un canale selettivo domina la diffusione
(come in questo caso), la ddp assumerà il valore del potenziale di equilibrio (o di
Nernst, a cui non c’è flusso netto di carica) dello ione corrispondente. Nel nostro
caso, del K+ , il cui potenziale di equilibrio è circa −70mV, che è appunto la
ddp a riposo fra i due lati della membrana. Il segno indica che c’è un eccesso di
cariche negative all’interno. (NB: la cellula deve compiere lavoro per mantenere
questo stato di cose, per cui non siamo “a riposo” in senso meccanico.) Per convincersi di questo, si può usare un semplice modello fisico in cui la membrana
è rappresentata da un circuito formato da due resistenze in parallelo, di valore
RN a e RK , rispettivamente. RN a rappresenta la resistenza offerta dalla membrana al passaggio di Na+ (e analogamente per RK ). L’intensità di corrente fra
i due lati della membrana è data, per la legge di Ohm, da
I=
VK
VN a
Vtot
+
=
RK
RN a
Rtot
(1)
dove VK ' −70mV e VN a ' 70mV sono, rispettivamente, i potenziali di equilibrio di Na+ e K+ . A riposo, RN a ' 75RK (vedi sopra), per cui
1
VN a
VK
I=
VK +
'
(2)
RK
75
RK
da cui si conclude che Vtot ' VK Rtot /RK ' VK ' −70mV.
Il potenziale d’azione è in pratica un rapido cambio di polarità (segno della
ddp) della membrana cellulare, cui fa seguito il ritorno alla condizione di riposo
della durata complessiva di pochi ms. Questo richiede un aumento del flusso
di Na+ attraverso la membrana, il che evidentemente riequilibra l’eccesso di
1 Che
cioè richiede il compimento di un lavoro meccanico.
1
carica negativa all’interno facendo diminuire la ddp. Nel modello appena descritto, questo corrisponde a una diminuzione di RN a (il passaggio di Na+ deve
incontrare meno resistenza). Dalla (1) si vede che
Vtot = VK
Rtot
Rtot
Rtot
Rtot
+ VN a
= (−70mV)
+ (70mV)
RK
RN a
RK
RN a
(3)
Se RN a diventa sufficientemente piccola (con i valori numerici dati qui, se RN a <
RK ), Vtot può diventare positivo (da negativo che era), cioè la caduta di RN a
porta alla depolarizzazione. Più precisamente, si tratta di un fenomeno a soglia:
quando la ddp arriva, per effetto di uno stimolo eccitatorio, al valore di soglia
di circa -55mV si ha l’apertura di un gran numero di canali per il Na+ (una
forte diminuzione di RN a ) che porta rapidamente la ddp al valore di circa 35mV
(positivo). A questa ddp, alcuni dei canali aperti per il Na+ , che sono sensibili
al voltaggio ai due lati della membrana, si chiudono e il flusso di Na+ da fuori
a dentro cessa (RN a aumenta molto). A questo punto, però, si aprono i canali
per il K+ (RK diminuisce), che passa da dentro a fuori riportando lo squilibrio
di carica (e quindi la ddp) verso il livello di riposo. Nel modello proposto sopra,
il ritorno di Vtot al valore di partenza sotto le variazioni di RN a e RK appena
descritte si vede facilmente.
Il modello della membrana come un parallelo di resistenze può dare valori
numerici più accurati per i vari potenziali non tanto modificando lo schema
del circuito (sorprendentemente, funziona bene) quanto piuttosto includendo
l’effetto di altre cariche, per es. del Cl− , nella (1), che diventa
I=
VN a
VCl
Vtot
VK
+
+
=
RK
RN a
RCl
Rtot
Domanda: cosa cambia?
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