GENOMICA STRUTTURALE: 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. GENOMICA FUNZIONALE: Anatomia dei genomi 8. Funzionamento dei genomi Il genoma dei procarioti Modificazioni della cromatina e l’espressione del Il genoma degli eucarioti genoma La mappatura dei genomi Microarray e RNA-seq Mappatura genetica Metil-seq Mappatura fisica Chip-seq Il sequenziamento automatico del DNA Il principio del sequenziamento secondo Sanger Il sequenziamento su larga scala La lettura dei tracciati di sequenziamento Il sequenziamento del genoma I nuovi metodi di sequenziamento Il sequenziamento gerarchico Il sequenziamento shogun Piattaforme di sequenziamento di interi genomi Assemblaggio e annotazione del genoma Copertura del genoma Phrap/Consed Approccio Overlap-Layout-Consensus ed Euleriano La verifica delle sequenze Le caratteristiche funzionali delle sequenze genomiche I Progetti Genoma Il Progetto Genoma Umano Il Progetto Genoma Animali Il Progetto Genoma Piante Il Progetto Genoma Microrganismi Genotipizzazione Gli SNP e la variazione La genotipizzazione degli SNP Central dogma DNA tRNA transcription rRNA ncRNA mRNA translation POLYPEPTIDE Epigenetica L’epigenetica è quella branca della Genetica che descrive i fenomeni ereditari in cui il fenotipo è determinato non tanto dal genotipo ereditato in sé (la sequenza di DNA) quanto dalla sovrapposizione (epi in greco significa “sopra”) al genotipo stesso di un segnale molecolare che ne influenza il comportamento funzionale. nucleosoma DNA istoni ? Il segnale epigenetico è una qualsiasi alterazione ereditabile che influenza l’attività genica senza cambiare la sequenza del DNA • Epigenetics refers to the study of changes in the regulation of gene activity and expression that are not dependent on gene DNA sequence • While epigenetics often refers to the study of single genes or sets of genes, Epigenomics refers to more global analyses of epigenetic changes across the entire genome Epigenetic phenomena Genic, chromosome and genomic imprinting Vertebrates, Invertebrates and Plants Heterochromatin formation Centromere function Eukaryotes Mammals Polycomb group proteins Drosophila RNA interference (PTGS) Eukaryotes Transvection Drosophila Paramutation RIP e MIP (Quelling) Plants Fungi M P zigote M P P M P M M P embrioni ginogenoti embrioni androgenoti scarsa formazione degli annessi embrionali scarso sviluppo del corpo dell’embrione Instaurazione dell’imprinting Meccanismi epigenetici modificazioni delle proteine ? nucleosoma DNA istoni modificazioni del DNA ? ncRNA o sRNA Modificazioni del DNA modificazioni delle proteine nucleosoma DNA istoni modificazioni del DNA Modificazioni del DNA = addizione covalente di un gruppo a sequenze specifiche metilazione della citosina Mammals methylation predominant occurs at CpG site Plants methylation occurs at CG, CHH, CHG sites Modificazioni delle proteine modificazioni delle proteine nucleosoma DNA istoni modificazioni del DNA Modificazioni delle proteine = addizione covalente di un gruppo a proteine specifiche della cromatina modificazioni post-traduzionali degli istoni Acetilazione Fosforilazione Metilazione Ubiquitinazione delle code istoniche Differenti combinazioni di gruppi funzionali aggiunti alle code istoniche creano specifici segnali per attrarre o respingere complessi multiproteici deputati alla regolazione dell’espressione dei geni CODICE ISTONICO Acetilazione Fosforilazione Metilazione Ubiquitinazione Me H3 H4 Me …4K …9K …16KAc …20KMe cromatina H2A H2B Me Me 16KAc Me 4K 16KAc 16KAc eucromatina Me Me 20K 9K 9K Me 20K 4K 16KAc Me 4K Me 9K Me 20K eterocromatina Me 9K cromatina proteine non istoniche Me 9K eucromatina Me 9K Me 9K eterocromatina ncRNA non coding RNA o small RNA ncRNA-Seq siRNA microRNA siRNA A small interfering RNA is a class of 20-25 nucleotidelong, double-strand RNA molecule (dsRNA) with 2-nt overhangs on either end, including a 5' phosphate group and a 3' hydroxy (OH) group, that interferes with the expression of genes. siRNAs are naturally produced as part of the RNA interference (RNAi) pathway by the enzyme Dicer. They can also be exogenously (artificially) introduced by investigators to bring about the knockdown of a particular gene • Molecole di siRNA si producono a partire da lunghe molecole di RNA bicatenario prodotte da elementi genetici normalmente silenti o estranei alla cellula,quali trasposoni,virus o transgeni. • Gli siRNA agiscono principalmente determinando la degradazione del mRNA bersaglio attraverso un meccanismo definito RNA interference (RNAi) • RNAi perciò rappresenta un sistema di difesa contro l’invasione di elementi genetici estranei e di conservazione della stabilità del genoma DICER siRNA= 21-25nt RNA dsRNA RISC RNA Interference Specific Complex + mRNA target RISC mRNA target degradato miRNA A micro-RNA is a form of single-stranded RNA which is typically 20-25 nucleotide long. It is thought to regulate the expression of other genes. miRNAs are RNA genes which are transcribed from DNA, but are not translated into protein. The DNA sequence includes the miRNA sequence and an approximate reverse complement. When this DNA sequence is transcribed into a single-stranded RNA molecule, the miRNA sequence and its reverse-complement base pair to form a double stranded RNA hairpin loop; this forms a primary miRNA structure (pri-miRNA). In animals, the nuclear enzyme Drosha cleaves the base of the hairpin to form pre-miRNA. The pre-miRNA molecule is then actively transported out of the nucleus into the cytoplasm by Exportin 5, a carrier protein. The Dicer enzyme then cuts 20-25 nucleotides from the base of the hairpin to release the mature miRNA. In plants, which lack Drosha homologues, pri- and pre-miRNA processing by Dicer probably takes place in the nucleus, and mature miRNA duplexes are exported to the cytosol by Exportin 5. Pasha • siRNA agiscono solo per complementarietà perfetta per cui ogni siRNA può avere un unico mRNA bersaglio • Diversamente, i miRNA costituiscono una numerosa classe di geni endogeni filogeneticamente conservati, la cui funzione è di inibire l’espressione genica principalmente attraverso l’inibizione della traduzione • Ogni miRNA, per il suo caratteristico meccanismo d’azione può avere più di un mRNA bersaglio