06 MEIOSI 14 - Docenti.unina
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MEIOSI Meiociti degli organismi diploidi Generazione parentale Meiosi Gameti n n + Fecondazione Zigote 2n Mitosi Organismo diploide Generazione fliliale Meiociti Meiosi L unione di uno L’unione spermatozoo (n) con una cellula uovo (n) genera una cellula zigote (2 ) (2n). L La meiosi i i riporta di nuovo ad n il numero dei cromosomi. Nome comune e scientifico Cellula somatica Gamete Uomo, Homo sapiens 46 23 Alga, g , Chladymonas y reinhardi 32 16 1 --- 60 30 Batteri Bue Bos taurus Bue, Moscerino della frutta, Drosophila melanogaster 8 Pesce rosso, Carassius auratus 100 Pis ll Pisum Pisello, Pis s ti sativum 14 7 Pollo, Gallus domesticus 78 39 Rana, Rana pipiens 26 13 Scimmia rhesus, Macaca mulata 42 21 Tabacco, Nicotiana tabacum 48 24 4 50 Nella profase I i cromosomi omologhi duplicati p si associano. 9I cromosomi iniziano a condensarsi. 9I cromosomi cromosom omo omologhi ogh tendono t n ono ad a appaiarsi allineandosi gene per gene. 9Quando i cromosomi sono in sinapsi avviene ill crossing over. ¾A metà della profase I i cromosomi Alla fine della profase I le coppie omologhe migrano v rs verso l la pi str piastra metafasica delle coppie omologhe si distaccano parzialmente. Ogni coppia presenta uno o più chiasmi che mantengono ancora uniti i cromatidi fratelli. ¾Seguono la migrazione del centrosoma, la formazione del fuso e la frammentaziomne della membrana nucleare. Nella metafase I: ¾ i microtubuli formano un fuso,, ¾ ogni coppia di cromosomi è disposta in modo che entrambi i cromatidi di un cromosoma siano i rivolti i lti verso lo l stesso polo, ¾ le coppie di cromosomi omologhi, omologhi uniti a livello dei chiasmi, si allineano sul piano equatoriale p q della cellula. In questo stadio l’informazione genetica si riassortisce, riassortisce cioè ogni coppia di cromosomi si dispone indipendentemente dalle altre sulla p piastra metafasica. Al termine della metafase I la regione del centromero di ogni omologo viene d li t e le duplicata l fibre fib del d l fuso f cominciano i i a legarsi ai cinetocori. Nella metafase I le coppie di cromosomi omologhi g sono disposte sulla piastra metafasica ed i cromosomi di ognii coppia i sono rivolti i l i verso i poli opposti della cellula. Entrambi i cromatidi di un cromosoma omologo sono ancorati ai microtubuli di un polo mentre i cromatidi dell’altro omologo sono legati ai microtubuli del polo opposto All’anafase I: i microtubuli i t b li delle d ll fibre fib del fuso cominciano ad accorciarsi, accorciarsi si rompono i chiasmi, i centromeri vengono g tirati verso i poli di modo che i cromosomi omologhi ( n n costituito (ognuno stit it da d una n coppia di cromatidi) si separano. separano Diversamente da qquanto avviene nel pprocesso di mitosi,, nel quale i centromeri si replicano e ciascun cromosoma si separa nei due cromatidi fratelli, nel processo di meiosi i cromosomi omologhi l hi sii separano ma i cromatidi idi fratelli f lli restano uniti i i l’uno all’altro. all’altro. All’anafase I le proteine che mantengono g uniti i cromatidi si degradano ed i cromosomi omologhi si separano. Trascinati T i ti dall’apparato d ll’ t del d l fuso mitotico gli omologhi migrano verso i poli opposti ma la coesione fra i cromatidi fratelli rimane a livello del centromero per cui essi migrano verso lo stesso t polo. l La prima divisione meiotica termina la telofase I con la migrazione cromosomi omologhi ai poli opposti fuso meiotico. meiotico Secondo la specie si formare o no l’involucro nucleare e avvenire o no la citodieresi. A questo punto nella cellula sono presenti dei nuclei con un numero aploide di cromosomi ma una quantità diploide di DNA nucleare in quanto ogni cromosoma è costituito da una coppia di cromatidi fratelli. fratelli p vi è una fase di riposo p dopo p la In alcune specie divisione riduzionale mentre in altre si passa direttamente dalla telofase I alla profase II. con dei del può può All’inizio della TELOFASE I nella cellula vi sono due corredi di aploidi l idi di cromosomi duplicati ed ogni cromosoma è formato da cromatidi fratelli con tratti di DNA di cromatidi non fratelli. Alla fine della TELOFASE I avviene la citodieresi con la formazione di due cellule aploidi. p Il periodo che intercorre tra la telofase l f I e la l profase f II è detto intercinesi durante la quale si verifica una parziale despiralizzazione p dei cromosomi. Le cellule animali che si trovano in questo stadio sono dette spermatociti secondari od oociti secondari. Il secondo processo di divisione meiotica inizia con la p profase II. I cromosomi si ricondensano e vanno ad allinearsi sulla piastra metafasica. metafasica Nella PROFASE II si forma ll’apparato apparato del fuso. Verso la fine i ancora cromosomi,, costituiti da due cromatidi uniti a livello del centromero migrano centromero, verso la piastra equatoriale l d d dando inizio alla metafase II. Alla metafase II, d diversamente d quanto si da verifica nella metafase I, i cinetocori d dei cromatidi d fratelli si orientano in maniera opposta rispetto ai poli e sono legati da gruppi oppostii d ll delle fib fibre cromosomiche del fuso. Nella METAFASE II i cromosomi sono allineati sulla piastra equatoriale ed i cromatidi fratelli non sono geneticamente identici. anafase II, analogamente a All’ quanto avviene all’anafase del processo mitotico, i cromatidi fratelli si separano ed ogni cromatide, che ora possiamo chiamare cromosoma, migra verso uno dei poli. All’ANAFASE II avviene la separazione dei cromatidi fratelli a causa della degradazione delle proteine che li uniscono a l ll del livello d l centromero. In tall modo d migrano ai poli l opposti come cromosomi singoli. Nel corso telofase II: della 9 scompaiono i microtubuli del fuso meiotico, 9comincia a formarsi la membrana nucleare. La durata del processo di meiosi è varia ed è funzione della d ll specie i e del d l tipo i di gamete ed d iin genere il tempo necessario varia da alcuni giorni a qualche mese. Nella TELOFASE II si riformano i nuclei, i cromosomi cominciano a despiralizzarsi ed avviene la citodieresi. Alla fine avviene la citodieresi con la formazione di quattro cellule con un numero aploide p di cromosomi ed una q quantità aploide di DNA DNA.. Nell’interfase che precede la meiosi avviene la duplicazione del DNA La profase I occupa quasi il 90 % del tempo necessario per l’intero processo. La cellula si accresce e sintetizza sostanze di riserva. La profase I è a sua volta articolata ti l t i in cinque i stadi: t di l t t leptotene , zigotene, di in i. diacinesi pachitene, diplotene, Nello stadio di leptotene p i cromosomi, in numero diploide, cominciano a condensarsi ed a rendersi visibili, come lunghi e sottili filamenti sui q quali si possono distinguere dei piccoli granuli intensamente colorabili, g i cromomeri. Nello stadio di zigotene, i cromosomi omologhi, omologhi g , che contengono g geni che g controllano lo stesso carattere e disposti con lo stesso ordine, ognuno recante due cromatidi, tidi sii appaiano appaiano. i L’ L’appaiamento i t o sinapsi, può cominciare in qualsiasi punto del cromosoma ma in genere ha inizio a livello del centromero e poi si estende a tutto ill cromosoma; i due cromosom cromosomi sono tenuti insieme da un complesso, detto complesso p sinaptonemale p o complesso di appaiamento, di natura proteica e costituito da fibrille che sono continue con le l fibrille f ll del d l DNA dei d cromatidi. L’unione è estremamente precisa i ed d ognii cromomero accosta al cromomero omologo. sii Con il microscopio elettronico si constata che i due cromosomi sono tenuti insieme da un complesso, detto complesso sinaptonemale o complesso di appaiamento, di natura proteica e costituito da fibrille che sono continue con le fibrille del DNA dei cromatidi. L’unione è estremamente precisa ed ogni cromomero si accosta al cromomero omologo. Ogni coppia di cromosomi in sinapsi è costituita da quattro cromatidi e prende il nome di tetrade. Poiché i due cromatidi fratelli di ogni cromosoma sono estremamente vicini ll’uno uno all’altro, le tetradi sembrano essere costituite non da quattro ma da due soli componenti e per questo motivo le coppie cromosomiche sono anche dette bivalenti o gemini. I punti di attacco dei cromosomi di ciascuna tetrade sono detti chiasmi. Nello stadio di pachitene, che tende ad avere una durata media piuttosto lunga rispetto a quella degli stadi precedenti, il complesso p sinaptonemale p tende a tenere strettamente uniti cromosomi omologhi, avviene la spiralizzazione e la contrazione t i d i cromosomii appaiati dei i ti avviene il processo di “crossing over” (incrocio incrocio con scambio scambio) nel quale si ha lo scambio di segmenti corrispondenti di DNA tra cromatidi non fratelli (cioè appartenenti a cromosomi omologhi, diversamente da quelli fratelli appartenenti allo stesso cromosoma), con il passaggio di segmenti di DNA da un omologo all’altro per rottura e successiva saldatura a livello del complesso sinaptonemale. Per il crossing over il cromosoma di origine paterna conterrà p ti del parti d l cromosoma m s m di origine i in materna m t n e viceversa. i s Perciò P iò il crossingcrossing -over è un importante meccanismo di ricombinazione del materiale genetico proveniente dai due genitori ed aumenta enormemente la variabilità genetica tra gli individui di una stessa specie. Per effetto del cross-over, le 4 cellule risultanti dalla meiosi avranno 4 cromatidi diversi Nello stadio di diplotene i cromosomi omologhi, che nello stadio di pachitene erano strettamente appaiati, cominciano a separarsi, separarsi sebbene mantengano ancora punti di contatto a livello dei chiasmi. chiasmi Nello stadio di diacinesi gli omologhi continuano a separarsi, non sono più attorcigliati e sono appaiati solo a livello del centromero, avviene il cosiddetto processo di “terminalizzazione dei chiasmi” in seguito al quale i chiasmi si spostano verso la parte terminale dei cromosomi omologhi, scompaiono la membrana nucleare ed il nucleolo, i centrioli cominciano a migrare verso i poli opposti ed inizia a formarsi il fuso meiotico. Per il fuso meiotico va ricordato che, differentemente dal processo di mitosi nel quale da ogni centromero si diramano fibre dirette verso i poli opposti del fuso, le fibre che si dipartono dal centromero di ciascun cromosoma, sono rivolte verso solo uno dei poli del fuso. Gli stadi della Profase I La meiosi nel Lilium longiflorum a) Profase intermedia b) Tarda profase c) Metafase d) Anafase e) Profase II f) Metafase II g) Le quattro cellule figlie Fasi Eventi Meiosi I: la separazione dei cromosomi omologhi Profase I - Inizia la condensazione dei cromosomi stadio di leptotene - I cromosomi omologhi tendono ad appaiarsi. - Diventano visibili i cromonemi Profase I - Sinapsi tra i cromosomi omologhi con stadio di zigotene formazione dei bivalenti o tetrade. tetrade Profase I - Il complesso sinaptonemale tiene gli omologhi a stadio di pachitene stretto contatto. - I cromatidi di cromosomi omologhi a livello dei chiasmi scambiano uno o più tratti genici (crossing over). Fasi Eventi Meiosi I: la separazione dei cromosomi omologhi - Il complesso P f Profase I l sinaptonemale i t l comincia i i a stadio di diplotene dissolversi. - Inizia la separazione dei cromosomi omologhi che comunque restano ancora a contatto. Profase I - Gli omologhi restano appaiati a livello del stadio di diacinesi centromero. - Comincia a scomparire la membrana nucleare. - Scompare S il nucleolo. l l - Con la migrazione delle tetradi verso la piastra metafisica comincia a formarsi il fuso meiotico. meiotico Metafase I - Scompare completamente la membrana nucleare. - Ogni tetrade migra all’equatore e le coppie di cromosomi omologhi sono disposte sulla piastra metafisica con i cromosomi di ogni coppia rivolti verso i poli li opposti ti della d ll cellula. ll l - Si forma la piastra metafasica Fasi Eventi Meiosi I: la separazione dei cromosomi omologhi Anafase I - Per la degradazione delle proteine che mantengono uniti i cromatidi fratelli gli omologhi si separano. - I cromatidi fratelli, fratelli uniti a livello dei centromeri, centromeri si dirigono verso il medesimo polo. Telofase I e - Si formano due cellule aploidi p ed ogni g cromosoma è citodieresi formato da due cromatidi fratelli - Cominciano a riapparire nucleolo e membrana nucleare. Nelle cellule animali tra le due cellule si forma un solco di scissione mentre nelle cellule vegetali compare la ppiastra cellulare. Le due cellule formatesi entrano in meiosi II. Meiosi II: la separazione dei cromatidi fratelli Fasi Eventi Meiosi II: la separazione p dei cromatidi fratelli Profase II -Se nel corso della telofase I si era riformata la membrana cellulare, questa comincia a scomparire. - I cromosomii migrano i verso la l piastra i equatoriale. i l Metafase II -I cromosomi si allineano all’equatore dell’apparato del fuso. fuso -I cinetocori dei cromatidi fratelli sono legati ai microtubuli che hanno origine g da due poli opposti. Anafase II - Per la degradazione delle proteine che mantengono uniti i cromatidi fratelli essi si separano. - I cromatidi tidi separati ti migrano i aii poli li opposti. ti Telofase II - Si riformano i nuclei e la membrana nucleare. - I cromosomi si despiralizzano. despiralizzano - Avviene la citodieresi con la formazione di quattro cellule aploidi nelle quali ciascun cromosoma deriva da un singolo cromatide. Le quattro cellule sono ognuna diversa dall’altra e diverse dalla cellula madre La RIPRODUZIONE è il processo mediante il quale gli esseri viventi,, raggiunta gg una determinata maturità,, perpetuano la loro specie generando nuovi individui. La frequenza di questo evento vitale è funzione della d durata d ll vita della i d ll’ dell’organismo i e quanto più iù breve b è la l durata della sua vita tanto più frequentemente esso si riproduce. riproduce Al processo partecipare dell’individuo pluricellulare)) p specializzata tale funzione. riproduttivo può ll’intero intero corpo (unicellulare o o una p parte atta a svolgere Nei vegetali si parla di , nel primo caso, caso e di eucarpia nel secondo. Esistono due tipi fondamentali di riproduzione: ¾ la riproduzione ¾ la riproduzione p asessuale o agamica, sessuale o g gamica. La prima è comparsa cronologicamente per prima ed è t tt’ tutt’oggi i presente t negli li organismi i i meno evoluti l ti e meno complessi, discendenti delle prime forme di vita comparse sul pianeta. pianeta La seconda modalità ha gradualmente sostituito la prima poiché garantisce un gg successo evolutivo legato g alla maggiore gg maggiore variabilità e maggiore capacità di adattamento all’ambiente. La riproduzione p agamica g può essere p distinta in scissione o moltiplicazione ed in propagazione vegetativa t ti che h può ò realizzarsi li i per: gemmazione frammentazione. frammentazione La scissione è il p più semplice p atto riproduttivo e si realizza nella maggior parte degli organismi unicellulari i ll l i con un processo estremamente semplice. Schema della riproduzione per scissione. N li organismi Negli i i Procarioti P i ti avviene i semplicemente li t l la duplicazione del DNA, negli Eucarioti si realizza la mitosi. La propagazione per gemmazione è il tipico processo di propagazione dei Saccaromiceti. Oltre che nei Saccaromiceti ill processo di d gemmazione si realizza l anche h in altri l f funghi h ed d in alcuni batteri, in Protozoi, Poriferi, Celenterati. La propagazione per frammentazione è la procreazione agamica tipica delle Tallofite e frequente in diverse piante superiori in cui i rizomi, i bulbi, gli stoloni sono utilizzati per la per la moltiplicazione asessuale della pianta (innesto, margotta propaggine, margotta, propaggine talea). talea) Anche la capacità di alcuni organismi animali, appartenenti ai Platelminti, agli g Anellidi (ad esempio p il lombrico) ed agli g Echinodermi (come le stelle marine), di formare un individuo completo, da frammenti formatisi per traumi subiti dall d ll’animale, nim l può essere ss in un certo t qual qu l modo m d ritenuto un caso di riproduzione per frammentazione. Nel regno vegetale il processo si realizza tramite la formazione di frammenti, detti propaguli, che si staccano naturalmente o possono essere prelevati dal genitore. I propaguli che si formano per frammentazione dei filamenti di alcune colonie batteriche sono detti ormogoni; La riproduzione sessuale si realizza a seguito di un processo, detto p p processo g gamico o g gamia, durante il q gamia quale operano cellule sessuali differenziate, aploidi, dette gameti. La riproduzione è anche detta anfigonica perchè i gameti si fondono, fondono con il processo di fecondazione, fecondazione e formano la prima cellula nel nuovo individuo, lo zigote, con corredo cromosomico diploide. p Negl Negli animali an mal la me meiosi os avviene avv ene nelle gonadi e, specificamente, gli spermi maschili sono prodotti nei testicoli, gli ovuli femminili sono prodotti nell’ovario. La fecondazione può essere esterna od interna; quella esterna è tipica degli animali acquatici (pesci ed anfibi), quella interna è tipica degli animali terrestri. Nel caso della fecondazione esterna gli individui dei due sessi liberano una grande quantità di gameti, gameti spermatozoi e cellule uovo, nell’acqua, per facilitare l’incontro dei gameti stessi. Dopo p la fecondazione l’embrione formato si sviluppa pp all’esterno del corpo materno; gli animali che hanno il tipo esterno di fecondazione sono definiti OVIPARI. Nella fecondazione interna si ha l’accoppiamento dell’individuo maschio con la femmina,, con l’introduzione delle cellule spermatiche all’interno del corpo della femmina. Gli animali che sono dotati di questo processo di fecondazione sono detti: d tti OVIPARI, OVOVIVIPARI, VIVIPARI OVIPARI: l’uovo fecondato viene deposto all’esterno del corpo materno e, in alcune specie, covato. OVIPARI: L’uovo del pinguino imperatore, fecondato nel mese di maggio maggio-giugno giugno, viene deposto all all’esterno esterno del corpo materno e covato dal maschio per circa 60 giorni. L’uovo è tenuto sulla parte superiore dei piedi, molto irrorata da vasi sanguigni, ed il soffice piumino dell'addome. OVOVIVIPARI, se l’uovo fecondato rimane fino alla schiusa all’interno ll’i t d l corpo materno del t ove sii sviluppa il l’ b i l’embrione che h ricava nutrimento solo dal materiale dell’uovo e che poi sarà partorito (squali, (squali vipere). vipere) VIVIPARI quando, come in quasi tutti i mammiferi, la prole si sviluppa nell nell’utero utero materno fino al momento del parto. Nei vegetali se alla plasmogamia segue la cariogamia si forma il sincarion altrimenti si ottiene un dicarion. La riproduzione sessuale nei vegetali avviene per: anfimissia; automissia (o autofecondazione, caratteristica di alcuni funghi); pseudomissia; d i i apomissia. L’anfimissia L anfimissia consiste nell nell’unione unione di due cellule sessuate (copulazione). L’anfimissia può realizzarsi secondo modalità differenti: gametogamia (isogamia, eterogamia, oogamia), gametangiogamia, ologamia La gametogamia avviene quando i gameti sono prodotti in numero molto variabile nelle cellule madri a questo preposte, p p ig gametangi. g I gameti (da uno a numerosi) possono essere immobili (aplanogameti l ti), ) oppure mobili bili (planogameti l ti). ) Si ha isogamia se i gameti sono morfologicamente identici e fisiologicamente equivalenti (isogameti). Quando si uniscono due isogameti, morfologicamente uguali ma provenienti da isogametangi differenti (e quindi d con caratteristiche h fisiologiche f l h differenti), d ff ) si ha h l’anisogamia fisiologica. Si parla di eterogamia quando la copulazione avviene tra gameti ti eguali li per forma f ma diversi di i per dimensione, gli uni più piccoli e più mobili (gameti maschili o mi microgameti m ti) e gli li altri lt i più grandi, ndi più ricchi i hi di sostanze s st n di riserva e meno mobili (gameti femminili o macrogameti), rispettivamente macrogametangi. formati nei microgametangi e nei L’oogamia g si verifica q quando i g gameti sono diversi per forma, grandezza e comportamento funzionale. In qquesto caso i sessi sono ben distinti,, i gameti maschili (anterozoidi o spermatozoidi o semplicemente spermi), formati negli spermatangi o anteridi, sono piccoli, i li dotati d t ti di ciglia i li o di flagelli fl lli che h ne consentono t l la mobiltà; i gameti femminili (oosfere od ovocellule o cellule uovo), ) formati negli oogoni od oangi, oangi sono più grandi, grandi contengono molte sostanze di riserva e sono immobili. L isogametangiogamia si realizza per L’isogametangiogamia copulazione di due gametangi m f l i m t identici morfologicamente id ti i (isogametangi), (is m t i) l’eterogametangiogamia si verifica quando si accoppiano due gametangi g differenti,, il maschile,, morfologicamente anteridio, indicato come (+) ed il femminile, oogonio indicato come ((-)). oogonio, Quando ll’anteridio anteridio riversa il suo contenuto nell’oogonio avviene l’oogametangiogamia La gametangiogamia o gametangia si ha quando la differenziazione dei gameti nel gametangio si arresta prima che assumano la loro configurazione individuale di modo che i nuclei gamici, invece di formare tanti singoli gameti, rimangono tutti uniti nello stesso citoplasma costituendo così una cellula ua p polienergidica n rg a. D Dopo p la p plasmogamia m g m tra i due gametangi, i singoli nuclei di un gametangio vanno ad accoppiarsi con i nuclei dell’altro gametangio per poi dar luogo alla cariogamia che porterà alla formazione di un un’unica unica cellula zigote polienergidica detta cenozigote Ciclo vitale umano Nella fecondazione dallo spermatozoo aploide che feconda ll’ovulo vul aploide pl ide si crea cre lo zigote diploide (n= (n n=46 n 46 cromosomi cromosomi) cromosomi). Le cellule somatiche umane sono tutte diploidi. Il processo di meiosi che si verifica nei testicoli e nelle ovaie ripristina lo stato aploide (n=23 cromosomi) nelle cellule riproduttive, o gameti. La gametogenesi è la sequenza di eventi cellulari che porta alla formazione dei gameti, cellule aploidi specializzate per la riproduzione. i d i S nella Se ll fecondazione f d i sii fondessero f d cellule ll l diploidi, si otterrebbero cellule figlie tetraploidi ed alla generazione successiva ogni volta si raddoppierebbe il numero di cromosomi (2n→ 4n→8n→16n→32n). La fusione dei g gameti aploidi p dà origine g ad una cellula diploide p ((2n) detta zigote zigote. La gametogenesi ha origine, negli organismi più evoluti, nelle gonadi (testicoli ed ovaie). 23 23 Spermatidi 23 46 46 Spermatocita primario Spermatozoi 23 Spermatocida seconfario 23 Spermatogonio 23 23 Spermatidi 23 Riduzione meiotica dei cromosomi nel maschio 23 Spermatozoi 23 23 23 23 Ovotide Ovulo Oocita secondario d i 46 23 Corpo polare 46 23 Oogonio Oocita primario 23 Corpo polare Corpi polari 23 Riduzione meiotica dei cromosomi nella femmina Schema 6. 6 3 - Il processo di oogenesi oogenesi, un processo, processo analogo alla spermatogenesi, che avviene nelle gonadi femminili o ovaie. Dalla pubertà ogni 28 giorni un oocita primario giunge a maturazione sotto la spinta dell’FSH. Successivamente l’LH determina l’ovulazione dell’oocita secondario. Spermatogenesi ed oogenesi Tabella 6. 3 - Principali ormoni sessuali femminili Ghiandola endocrina ed ormone Ipotalamo Fattore di rilascio delle gonadotropine ( (GnRH) ) Principale organo bersaglio Ipofisi anteriore Ipofisi anteriore Ormone luteinizzante (LH) Ovaie O Ormone f follicolo-stimolante lli l ti l t (FSH) Ovaie O i Prolattina Mammelle Effetti principali Stimola il rilascio di LH e FSH Stimola ll’ovulazione ovulazione e la formazione del corpo luteo Stimola Sti l llo sviluppo il d deii follicoli e la secrezione di estrogeni Stimola la produzione di latte Tabella 6. 3 - Principali ormoni sessuali femminili Ghiandola endocrina ed ormone Principale organo bersaglio Ipofisi posteriore Ossitocina Gh d l mammarie Ghiandole Utero Effetti principali Stimola l la l progressione del latte nei dotti Stimola le contrazioni uterine ed il rilascio delle prostaglandine Tabella 6. 4 - Principali ormoni sessuali maschili Ghiandola endocrina ed ormone Ipotalamo Fattore di rilascio delle gonadotropine (GnRH) Principale organo bersaglio Ipofisi anteriore Ipofisi anteriore Ormone luteinizzante (LH) od ormone stimolante le cellule interstiziali (ICSH) Ormone follicolo-stimolante (FSH) ( ) Testicoli Testicoli Effetti principali Stimola la secrezione di LH e FSH Stimola le cellule interstiziali a produrre testosterone; promuove la l spermatogenesi t i Stimola lo sviluppo dei tubuli seminiferi e nell’adulto la spermatogenesi Tabella 6. 4 - Principali ormoni sessuali maschili Ghiandola endocrina ed d ormone Principale organo bersaglio b l Effetti principali Testicoli Testosterone Molteplici Prima della nascita: nascita lo sviluppo degli organi sessuali e la discesa dei testicoli nello scroto. scroto Alla pubertà pubertà: aumento della crescita; stimola lo sviluppo delle strutture riproduttive e dei caratteri sessuali secondari (crescita della barba, voce più profonda corporatura tipica maschile). profonda, maschile) Nell’età adulta: adulta stimola la spermatogenesi p g ed è responsabile p conservazione dei caratteri sessuali secondari. della Il sesso di un i di id individuo, il più iù ovvio carattere fenotipico, è la fenotipico conseguenza di un evento casuale: la combinazione dei cromosomi sessuali i uno zigote. in i t Dipende dal tipo di cellula spermatica (portatrice (p del cromosoma X o del cromosoma Y) che f feconda d l’uovo. l’ XY Y XX X X XX O + O XY O + Genitori Gameti Zigote O Fig. 6.5 - Il sesso di un individuo è la conseguenza di un Fig. evento casuale, la combinazione dei cromosomi sessuali in uno zigote g e dipende p dalla natura della cellula spermatica p (portatrice del cromosoma X o del cromosoma Y) che feconda la cellula uovo. uovo. Nei mammiferi il sesso è determinato dallo spermatozoo. spermatozoo p . Il ciclo biologico è lo svolgimento dei processi di moltiplicazione ed accrescimento che porta alla formazione di un nuovo individuo del tutto simile all’individuo, o agli individui, da cui ha origine. Da un punto di vista cariologico la vita di un organismo dotato di riproduzione sessuale, si svolge con un’alternanza di fasi nucleari, una caratterizzata da un numero aploide (aplofase) e l’altra da un numero diploide di cromosomi (diplofase). Si ha, perciò, un’alternanza fra gameti e zigoti, ambedue cellule riproduttrici perché é la cellula zigote a sua volta funziona da cellula gonotoconte e dà origine a quattro gameti. gameti Cicli biologici La sequenza …gamia gamia-meiosi-gamia-meiosi-gamia meiosi gamia meiosi gamia… non è continua in quanto la riproduzione si verifica dopo un certo periodo di vita vegetativa, di durata variabile, durante il quale si formano le cellule che costituiscono l’apparato vegetativo dell’individuo. In alcuni organismi i gameti copulando formano lo zigote: avviene così lo scambio di fase nucleare e si forma una cellula gonotoconte. Un altro scambio di fase origina quattro cellule aploidi, le meiospore. Ogni meiospora germinando e dividendosi crea l’apparato somatico di individui costituiti da cellule aploidi; quando questi individui giungono a maturità si producono i gameti. gameti I gameti si fonderanno a due a due con uno scambio di fase nucleare e formeranno una cellula zigote gonotoconte dalla quale si formeranno, con uno scambio di fase, quattro meiospore aploidi ed il ciclo riprende. Quando la meiosi avviene nella cellula zigote, all’inizio della vita dell dell’individuo, individuo, si dice che la meiosi è iniziale o zigotica ed il ciclo è detto aplonte, proprio per ricordare che gli individui con tale ciclo ontogenetico g sono caratterizzati da una generazione vegetativa costituita da cellule aploidi. Gamia Zigote (2n) Gamia Meiosi Gameti (n) Spore (n) Gametofito (o aplofito) Schema 6. 6 4 -Le fasi di un ciclo aplonte aplonte. Sono organismi aplonti alcuni Protozoi, Alghe unicellulari e Funghi inferiori meiosi iniziale o zigotica del ciclo aplonte meiosi iniziale o zigotica del ciclo aplonte l t Gamia Zigote (2n) Diplofito o Sporofito (sincariofito) Schema 6. 5 -Le fasi di un ciclo diplonte di Diatomee, alcune Chlorococcales, alcune Phaeophyta delle Fucales ed alcune Chlorophyta delle Siphonales e Siphonocladales Gamia Gameti (n) Meiosi In altre I lt specie i vegetali t li invece i di formarsi f i meiospore i aploidi l idi dallo d ll zigote, i t attraverso una serie di divisioni cellulari vegetative, si forma un apparato vegetativo che costituisce il soma di un nuovo individuo, costituito tutto da cellule diploidi. A maturità l’individuo si riproduce per via sessuata e poiché è formato da cellule diploidi, dovrà andare incontro alla meiosi per poter formare i g p gameti necessari p per la riproduzione p sessuale. Pertanto avviene uno scambio di fase e da una fase diploide si passa ad una fase aploide cui segue un ulteriore scambio di fase nucleare quando i gameti copulano per riformare lo zigote diploide che riprende il ciclo. ciclo In questi organismi la meiosi conclude la vita dell’organismo con la formazione dei gameti e perciò la meiosi è detta meiosi gametica o terminale e gli organismi sono detti diplonti per rimarcare il dato che la meiosi è terminale e che allo stato vegetativo sono diploidi in tutte le loro cellule. Meiosi gametica g o terminale degli organismi diplonti Meiosi gametica o terminale degli organismi diplonti Negli organismi aplodiplonti dalla copulazione dei gameti ha origine, con uno scambio di fase nucleare, la cellula zigote. Attraverso una serie di divisioni vegetative ha origine un soma con tutte cellule diploidi. A maturità nel soma diploide alcune cellule funzionano come cellule sporigene p g ed effettuando il p processo di meiosi g generano tetradi di spore p aploidi. La formazione delle spore rappresenta un altro cambiamento di fase nucleare. Germinando le spore generano individui vegetativi il cui soma è costituito tutto da cellule aploidi. aploidi La riproduzione di questi nuovi individui avviene per via sessuale e perciò dovranno essere prodotti i gameti che copulando creano la cellula zigote e riportano alla fase nucleare diploide da cui riparte di nuovo il ciclo. ciclo In questo ciclo la meiosi → avviene in un momento che non è né a ridosso della gamia (aplonti) né subito prima della gamia (diplonti) bensì in una fase intermedia tra due processi di gamia e per questo motivo è detta Gamia Zigote (2n) meiosi i i intermedia i t di . Sporofito (2n) Meiosi Schema 6. 6 -Le fasi di un ciclo aplodiplonte Gamia Gameti (n) Gametofito (n) Spore Meiosi intermedia o sporofitica di un ciclo i l aplodiplonte l di l t Meiosi intermedia o sporofitica di un ciclo aplodiplonte Ci l diplonte Ciclo dipl t Ciclo aplodiplonte p p
