Indice Biologia della Cellula 1. CHIMICA DELLA MATERIA VIVENTE . . . . . . 3 1.1 Significato biologico del legame chimico. . . 4 1.2 Componenti inorganici . . . . . . . . . . . . . . . . 6 .1 Acqua . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6 Struttura e stati di aggregazione . . . . . . 7 Proprietà e funzioni . . . . . . . . . . . . . . . . 7 I diversi “stati entropici” dell’acqua cellulare . . . . . . . . . . . . . . 8 1.3 Componenti organici. . . . . . . . . . . . . . . . . . 9 .1 Glucidi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9 Monosaccaridi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9 Oligosaccaridi e polisaccaridi. . . . . . . . . 10 .2 Lipidi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 13 Lipidi semplici . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 13 Lipidi complessi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 14 .3 Proteine . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 16 Struttura delle proteine . . . . . . . . . . . . . 16 Enzimi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 22 .4 Acidi nucleici . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 25 Struttura degli acidi nucleici . . . . . . . . . 25 Concetti chiave. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 39 2. IL VIVENTE: UN SISTEMA GERARCHICO MULTILIVELLARE . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 41 2.1 Organizzazione molecolare . . . . . . . . . . . . . 42 .1 Virus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 43 Struttura . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 43 Classificazione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 45 Replicazione. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 46 .2 Viroidi e prioni. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 48 2.2 Organizzazione cellulare . . . . . . . . . . . . . . . 49 .1 Procarioti . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 50 .2 Eucarioti. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 52 Forma, dimensione e numero di cellule negli eucarioti pluricellulari. . . . . . . . 53 Concetti chiave. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 56 3. APPROCCIO STRUMENTALE 57 ALLO STUDIO DELLA MATERIA VIVENTE 3.1 Analisi morfologica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 57 .1 Microscopia ottica . . . . . . . . . . . . . . . . . 58 Percorso ottico e risoluzione del microscopio ottico composto . . . . 58 Struttura del microscopio ottico composto . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 60 Diversi tipi di microscopi ottici . . . . . . . 61 Biologia- iniziali .indd IX Allestimento dei campioni . . . . . . . . . . . 67 .2 Microscopia elettronica . . . . . . . . . . . . . 70 Microscopio elettronico a trasmissione . 70 Microscopio elettronico ad alto voltaggio . . . . . . . . . . . . . . . . 74 Microscopio elettronico a scansione. . . . 75 3.2 Analisi biochimica e funzionale. . . . . . . . . . 76 .1 Citochimica e istochimica . . . . . . . . . . . 76 Metodi di colorazione . . . . . . . . . . . . . . 77 .2 Immunoistochimica . . . . . . . . . . . . . . . . 80 Citometria a flusso. . . . . . . . . . . . . . . . . 80 .3 Autoradiografia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 82 .4 Colture in vitro. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 82 Terreni di coltura . . . . . . . . . . . . . . . . . . 82 Condizioni fisiche di coltura . . . . . . . . . 83 .5 Dissociazione tissutale . . . . . . . . . . . . . . 83 .6 Crescita su strati . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 84 Ceppi e linee cellulari . . . . . . . . . . . . . . 85 .7 Metodiche di purificazione degli organuli cellulari . . . . . . . . . . . . . . 85 Omogeneizzazione . . . . . . . . . . . . . . . . . 86 Centrifugazione differenziale. . . . . . . . . 86 Controllo della purezza di una frazione 87 .8 Indagine biochimico-molecolare . . . . . . 87 Cromatografia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 88 Tecnica elettroforetica . . . . . . . . . . . . . . 89 Spettrofotometria e spettrofluorimetria 91 Microdissezione laser . . . . . . . . . . . . . . . . 92 Concetti chiave. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 93 4. MEMBRANA PLASMATICA . . . . . . . . . . . . . . . . 4.1 Organizzazione strutturale: i lipidi . . . . . . . 4.2 Organizzazione funzionale: le proteine . . . . 4.3 Caratteristiche della membrana . . . . . . . . . . .1 Discontinuità . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .2 Fluidità. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .3 Asimmetria. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .4 Distribuzione di lipidi e proteine . . . . . . 4.4 Leggi e meccanismi del transito attraverso la membrana . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .1 Diffusione semplice e facilitata. . . . . . . . Trasportatori . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Proteine canale. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .2 Trasporto attivo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Pompe . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .3 Potenziale di membrana a riposo . . . . . . Concetti chiave. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 95 95 97 98 99 99 99 100 101 101 102 102 103 103 103 105 06/06/14 12:14 X BIOLOGIA • CELLULA e TESSUTI • 5. COMPARTIMENTAZIONE CELLULARE . . . . . 107 5.1 Via secretoria: sintesi e maturazione delle proteine da esportazione . . . . . . . . . . . 108 .1 Reticolo endoplasmatico. . . . . . . . . . . . . 109 Indirizzamento e sintesi delle proteine da esportazione nel reticolo endoplasmatico . . . . . . . . 111 Modificazioni co- e post-traduzionali delle proteine nel reticolo endoplasmatico . . . . . . . . 113 Sintesi del precursore dei glicani N-linked e suo legame covalente alle proteine . 114 Controllo di qualità delle glicoproteine 115 Reticolo endoplasmatico: sede di sintesi dei lipidi di membrana 115 5.2 Apparato di Golgi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 116 .1 Glicosilazione nell’apparato di Golgi . . . 118 5.3 Traffico vescicolare . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 120 .1 Formazione, smistamento e fusione delle vescicole . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 121 Gemmazione e distacco delle vescicole . 121 Smistamento delle vescicole . . . . . . . . . . 125 Fusione delle membrane . . . . . . . . . . . . 126 .2 Traffico vescicolare tra reticolo endoplasmatico e apparato di Golgi . . . 127 .3 Traffico vescicolare in uscita dall’apparato di Golgi. . . . . . . . . . . . . . . 128 .4 Esocitosi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 128 .5 Lisosomi: sede di digestione cellulare . . . 130 Indirizzamento delle proteine al lisosoma. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 131 .6 Via endocitica. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 132 Fagocitosi. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 132 Pinocitosi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 135 Endocitosi mediata da recettori . . . . . . . 135 Autofagia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 136 Transcitosi: trasferimento di molecole attraverso le cellule . . . . . . . . . . . . . . 136 Concetti chiave. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 137 6. CITOSCHELETRO E MOTILITÀ CELLULARE 6.1 Componente actinica del citoscheletro. . . . . .1 Actina monomerica . . . . . . . . . . . . . . . . Siti di interazione. . . . . . . . . . . . . . . . . . .2 Actina polimerica: i microfilamenti . . . . Polarità del microfilamento . . . . . . . . . . Assemblaggio del microfilamento . . . . . Proprietà dinamiche dei microfilamenti: steady-state e treadmilling . . . . . . . . . .3 Proteine ancillari dell’actina . . . . . . . . . . Proteine ancillari dell’actina monomerica . . . . . . . . . . . Proteine ancillari del microfilamento. . . .4 Motilità actino-mediata . . . . . . . . . . . . . Movimenti propulsivi . . . . . . . . . . . . . . Movimenti retrattivi . . . . . . . . . . . . . . . Biologia- iniziali .indd X 139 142 143 143 144 144 145 147 149 149 150 152 152 154 6.2 Componente microtubulare del citoscheletro . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .1 Microtubuli . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Siti di interazione. . . . . . . . . . . . . . . . . . Assemblaggio del microtubulo. . . . . . . . Proteine ancillari del microtubulo . . . . . Potenzialità dinamiche del microtubulo: steady-state e instabilità dinamica . . . Ruolo dei centri di organizzazione microtubulare . . . . . . . . . . . . . . . . . . .2 Motilità microtubulo-mediata . . . . . . . . Movimento cigliare e flagellare . . . . . . . Traffico vescicolare . . . . . . . . . . . . . . . . Movimento dei cromosomi durante la mitosi . . . . . . . . . . . . . . . . 6.3 Filamenti intermedi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .1 Polipeptidi dei filamenti intermedi. . . . . .2 Assemblaggio dei filamenti intermedi . . .3 Steady-state e stabilità dei filamenti intermedi. . . . . . . . . . . . . . .4 Tessuto-specificità dei filamenti intermedi. . . . . . . . . . . . . . .5 Proteine ancillari dei filamenti intermedi. . . . . . . . . . . . . . Concetti chiave. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7. ADESIONE E COMUNICAZIONE CELLULARE . . . . . . . . . 7.1 Segnalazione fra cellule e trasduzione del segnale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .1 Segnali a lungo e breve raggio . . . . . . . . .2 Tipi di segnale e modalità di entrata nella cellula. . . . . . .3 Recettori del segnale e modalità di trasduzione del segnale . . . 7.2 Adesione cellula-cellula e cellula-matrice . . . .1 Molecole di adesione cellula-cellula . . . . .2 Molecole di adesione cellula-matrice . . . .3 Giunzioni . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Giunzioni occludenti o tight . . . . . . . . . Giunzioni ancoranti. . . . . . . . . . . . . . . . Giunzioni comunicanti o gap. . . . . . . . . Concetti chiave. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8. METABOLISMO ENERGETICO DELLA CELLULA . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8.1 Mitocondri . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .1 Ultrastruttura dei mitocondri. . . . . . . . . Membrana esterna . . . . . . . . . . . . . . . . . Membrana interna . . . . . . . . . . . . . . . . . Camera mitocondriale esterna . . . . . . . . Camera mitocondriale interna . . . . . . . . Genoma mitocondriale . . . . . . . . . . . . . .2 Importazione delle proteine nei mitocondri . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 159 159 160 160 162 163 164 165 165 174 178 178 179 181 182 183 183 184 187 187 188 189 189 190 191 191 192 192 195 199 201 203 204 205 205 205 208 208 208 210 06/06/14 12:14 XI Indice Segnali di indirizzamento mitocondriale . . . . . . . . . . . . . . . . . . .3 Funzioni dei mitocondri: il metabolismo energetico. . . . . . . . . . . . Glicolisi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Ciclo di Krebs . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Fosforilazione ossidativa. . . . . . . . . . . . . Bilancio del metabolismo energetico . . . Altre funzioni dei mitocondri . . . . . . . . 8.2 Perossisomi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .1 Numero, forma, dimensione, movimento e identificazione. . . . . . . . . . .2 Importazione delle proteine nei perossisomi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .3 Funzioni dei perossisomi . . . . . . . . . . . . Metabolismo del perossido di idrogeno Detossificazione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Rimozione di radicali liberi e altre specie reattive dell’ossigeno . . . Ossidazione dell’acido urico. . . . . . . . . . Ossidazione degli acidi grassi. . . . . . . . . 8.3 Cloroplasti . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .1 Ultrastruttura dei cloroplasti . . . . . . . . . .2 Importazione delle proteine nei cloroplasti . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .3 Fotosintesi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Fasi della fotosintesi . . . . . . . . . . . . . . . . . Concetti chiave. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9. NUCLEO E GENOMA . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9.1 Struttura del nucleo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9.2 Involucro nucleare . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .1 Membrane interna ed esterna . . . . . . . . . .2 Pori nucleari e complesso del poro . . . . . .3 Traffico di molecole tra citoplasma e nucleo . . . . . . . . . . . . . Meccanismi di importazione ed esportazione . . . . . . . . . . . . . . . . . .4 Modificazioni morfologiche dell’involucro nucleare . . . . . . . . . . . . . . 9.3 Nucleoplasma e nucleoscheletro. . . . . . . . . . .1 Struttura del nucleoscheletro . . . . . . . . . Lamina fibrosa. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Rete fibrillare. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .2 Funzioni del nucleoscheletro . . . . . . . . . 9.4 Genoma e geni. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .1 Genoma e geni nei procarioti . . . . . . . . . Nucleoide. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .2 Genoma e geni negli eucarioti . . . . . . . . Dimensione genomica . . . . . . . . . . . . . . Geni strutturali . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Geni regolatori e sequenze regolative . . . DNA ripetitivo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9.5 Cromatina e cromosomi . . . . . . . . . . . . . . . .1 Proteine nucleari. . . . . . . . . . . . . . . . . . . Istoni . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Biologia- iniziali .indd XI 210 213 215 216 217 219 219 220 220 221 223 223 223 224 224 224 224 225 228 228 229 231 233 233 235 235 236 238 238 240 241 241 241 242 242 243 243 243 244 245 245 246 247 248 249 249 Proteine non istoniche . . . . . . . . . . . . . . .2 RNA nucleari . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .3 Struttura della cromatina . . . . . . . . . . . . Filamento nucleosomico . . . . . . . . . . . . Modelli di strutture secondarie . . . . . . . Modelli di strutture terziarie . . . . . . . . . Dinamicità dell’architettura cromatinica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .4 Eucromatina ed eterocromatina . . . . . . . Eterocromatina facoltativa . . . . . . . . . . . Eterocromatina costitutiva . . . . . . . . . . . .5 Territori cromosomici in intercinesi . . . . .6 Struttura dei cromosomi metafasici . . . . Corredo cromosomico . . . . . . . . . . . . . . Distribuzione delle sequenze di DNA . . Organizzazione molecolare . . . . . . . . . . Centromero e coesione tra cromatidi fratelli . . . . . . . . . . . . . Telomero . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Concetti chiave. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 10. FUNZIONI DEL NUCLEO . . . . . . . . . . . . . . . . . . 10.1 Ciclo cellulare . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .1 Fasi del ciclo cellulare. . . . . . . . . . . . . . . .2 Controllo del ciclo cellulare . . . . . . . . . . 10.2 Fase G1. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .1 Trascrizione degli RNA negli eucarioti. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Trascrizione e maturazione degli RNA messaggeri . . . . . . . . . . . . Nucleolo e sintesi degli RNA ribosomiali . . . . . . . . . . . Trascrizione e maturazione degli RNA transfer . . . . . . . . . . . . . . .2 Regolazione genica . . . . . . . . . . . . . . . . . Regolazione genica nei procarioti. . . . . . Regolazione genica negli eucarioti . . . . . 10.3 Fase S . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .1 Meccanismo di duplicazione del DNA. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Duplicazione negli eucarioti e nei procarioti . . . . . . . . . . . . . . . . . .2 Sintesi e assemblaggio dei nucleosomi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .3 Duplicazione del centrosoma . . . . . . . . . .4 Riparazione del DNA. . . . . . . . . . . . . . . 10.4 Fase G2 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 10.5 Fase M . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .1 Fasi della mitosi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Profase . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Metafase . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Anafase . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Telofase . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 10.6 Meiosi e riproduzione sessuale . . . . . . . . . . . .1 Tipi di meiosi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .2 Stadi della meiosi . . . . . . . . . . . . . . . . . . 249 250 251 251 252 253 254 255 255 256 257 258 259 261 265 268 270 271 273 273 273 275 276 278 278 282 286 286 286 288 291 291 292 295 295 296 296 297 297 297 300 300 301 303 305 305 06/06/14 12:14 XII BIOLOGIA • CELLULA e TESSUTI • Prima divisione meiotica . . . . . . . . . . . . 306 Seconda divisione meiotica . . . . . . . . . . 312 Concetti chiave. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 313 11. SVILUPPO, DIFFERENZIAMENTO E MORTE CELLULARE PROGRAMMATA . . 317 11.1 Fecondazione e sviluppo . . . . . . . . . . . . . . . 317 .1 Differenziamento . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11.2 Cellule staminali . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11.3 Morte cellulare programmata, apoptosi e necrosi. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .1 Apoptosi: aspetti cellulari e molecolari. . .2 Varianti della morte cellulare programmata . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Concetti chiave. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 319 320 321 322 324 325 Biologia dei Tessuti CHE COSA È UN TESSUTO . . . . . . . . . . . . . . . . . . 329 12. TESSUTO EPITELIALE: EPITELI DI RIVESTIMENTO . . . . . . . . . . . . . . . 12.1 Epiteli di rivestimento . . . . . . . . . . . . . . . . . .1 Cellule epiteliali . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Asimmetria e polarità morfofunzionale. . . . . . . . . Organizzazione del citoscheletro . . . . . . Specializzazioni della superficie cellulare. . . . . . . . . . . .2 Classificazione degli epiteli di rivestimento . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Epiteli semplici o monostratificati . . . . . Epiteli composti o stratificati. . . . . . . . . 12.2 Epiteli sensoriali . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .1 Tipi di cellule sensoriali secondarie . . . . Cellule gustative . . . . . . . . . . . . . . . . . . Cellule acustiche . . . . . . . . . . . . . . . . . . Cellule vestibolari . . . . . . . . . . . . . . . . . 12.3 Neuroepitelio olfattorio . . . . . . . . . . . . . . . 12.4 Epiteli particolarmente differenziati e derivati epiteliali . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .1 Smalto . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .2 Cristallino . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .3 Peli . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .4 Unghie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Concetti chiave. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 331 332 334 334 335 336 341 341 348 362 362 363 364 365 367 368 368 370 372 375 376 13. TESSUTO EPITELIALE: EPITELI GHIANDOLARI . . . . . . . . . . . . . . . . . . 377 13.1 Origine e differenziamento delle ghiandole 13.2 Ghiandole esocrine . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .1 Modalità di secrezione . . . . . . . . . . . . . . Secrezione merocrina . . . . . . . . . . . . . . . Secrezione apocrina . . . . . . . . . . . . . . . . Secrezione olocrina . . . . . . . . . . . . . . . . .2 Ghiandole unicellulari e pluricellulari . . Ghiandole esocrine pluricellulari . . . . . . 13.3 Ghiandole endocrine, ormoni e organi bersaglio . . . . . . . . . . . . . . Biologia- iniziali .indd XII 377 378 378 378 381 381 382 384 391 .1 Organizzazione strutturale e ultrastrutturale. . . . . . . . . . . . . . . . . . . Ghiandole cordonali . . . . . . . . . . . . . . . Ghiandole follicolari . . . . . . . . . . . . . . . Ghiandole a isolotti . . . . . . . . . . . . . . . . Ghiandole interstiziali . . . . . . . . . . . . . . Sistemi ghiandolari diffusi. . . . . . . . . . . Produzione di ormoni da parte del sistema nervoso . . . . . . . .2 Aspetti topografici e funzionali . . . . . . . Sistema ipotalamoipofisario . . . . . . . . . . Epifisi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Tiroide . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Paratiroidi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Ghiandole surrenali . . . . . . . . . . . . . . . Gonadi. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Sistema neuroendocrino diffuso . . . . . . 13.4 Ghiandole miste. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Pancreas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Fegato . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Concetti chiave. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 399 399 400 410 411 415 416 421 425 427 427 428 430 14. CELLULE E MATRICE DEI TESSUTI DI ORIGINE MESENCHIMALE . . . . . . . . . . . . 14.1 Organizzazione generale . . . . . . . . . . . . . . . 14.2 Matrice extracellulare . . . . . . . . . . . . . . . . . .1 Componente amorfa. . . . . . . . . . . . . . . . Glicosaminoglicani . . . . . . . . . . . . . . . . Proteoglicani . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Glicoproteine . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .2 Componente fibrillare . . . . . . . . . . . . . . Fibre collagene . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Fibre reticolari . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Fibre elastiche . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .3 Membrana basale . . . . . . . . . . . . . . . . . Struttura della membrana basale . . . . . . 14.3 Componente cellulare . . . . . . . . . . . . . . . . . .1 Fibroblasti e miofibroblasti. . . . . . . . . . . .2 Mastociti . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .3 Cellule adipose . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .4 Macrofagi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .5 Plasmacellule . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 433 434 434 435 435 437 439 442 442 448 449 452 452 454 455 456 458 458 462 395 395 397 398 398 399 06/06/14 15:23 XIII Indice .6 Cellule endoteliali . . . . . . . . . . . . . . . . . .7 Periciti . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .8 Cellule mesoteliali . . . . . . . . . . . . . . . . . .9 Cromatofori . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Concetti chiave. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 463 465 466 467 467 15. TESSUTI CONNETTIVI PROPRIAMENTE DETTI . . . . . . . . . . . . . . . . . . 15.1 Mesenchima. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 15.2 Tessuto connettivo mucoso maturo . . . . . . . 15.3 Tessuto connettivo fibrillare . . . . . . . . . . . . .1 Tessuto connettivo fibrillare lasso. . . . . . .2 Tessuto connettivo fibrillare compatto . . Tessuto connettivo fibrillare compatto a fasci intrecciati . . . . . . . . . . . . . . . . Tessuto connettivo fibrillare compatto a fasci incrociati. . . . . . . . . . . . . . . . . Tessuto connettivo fibrillare compatto a fasci paralleli. . . . . . . . . . . . . . . . . . Tessuto connettivo fibrillare compatto capsulare . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Tessuto connettivo fibrillare compatto lamellare . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 15.4 Tessuto connettivo elastico . . . . . . . . . . . . . 15.5 Tessuto connettivo reticolare . . . . . . . . . . . . 15.6 Tessuto pigmentato . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 15.7 Tessuto adiposo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .1 Tessuto adiposo uniloculare . . . . . . . . . . .2 Tessuto adiposo multiloculare . . . . . . . . .3 Istogenesi del tessuto adiposo . . . . . . . . . Concetti chiave. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 476 477 478 479 480 480 482 483 484 16. TESSUTO CARTILAGINEO . . . . . . . . . . . . . . . 16.1 Cartilagine ialina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .1 Componente cellulare. . . . . . . . . . . . . . . .2 Matrice extracellulare . . . . . . . . . . . . . . . Componente amorfa . . . . . . . . . . . . . . . Componente fibrillare . . . . . . . . . . . . . . .3 Pericondrio e accrescimento . . . . . . . . . . .4 Cartilagine articolare . . . . . . . . . . . . . . . .5 Cartilagine metafisaria . . . . . . . . . . . . . . 16.2 Cartilagine elastica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 16.3 Cartilagine fibrosa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 16.4 Altre varietà di cartilagini . . . . . . . . . . . . . . .1 Tessuto condroide. . . . . . . . . . . . . . . . . . .2 Tessuto cordoide. . . . . . . . . . . . . . . . . . . Concetti chiave. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 485 485 486 488 488 490 491 492 492 493 495 496 496 497 497 17. TESSUTO OSSEO . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 17.1 Tessuto osseo cellulare . . . . . . . . . . . . . . . . . .1 Organizzazione della matrice ossea . . . . Tessuto osseo non lamellare . . . . . . . . . . Tessuto osseo lamellare . . . . . . . . . . . . . .2 Componente cellulare. . . . . . . . . . . . . . . 499 501 503 503 504 513 Biologia- iniziali .indd XIII 469 470 471 471 472 473 Osteoblasti. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Osteociti . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Cellule di rivestimento. . . . . . . . . . . . . . Osteoclasti . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .3 Periostio ed endostio . . . . . . . . . . . . . . . 17.2 Tessuto osseo acellulare . . . . . . . . . . . . . . . . .1 Dentina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 17.3 Cemento . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 17.4 Mineralizzazione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 17.5 Ossificazione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .1 Ossificazione diretta. . . . . . . . . . . . . . . . .2 Ossificazione indiretta . . . . . . . . . . . . . . Rimodellamento del tessuto osseo . . . . . Concetti chiave. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 513 514 514 514 517 517 518 521 521 523 523 525 528 530 18. SANGUE E LINFA . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 18.1 Plasma sanguigno . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 18.2 Elementi figurati del sangue . . . . . . . . . . . . .1 Eritrociti. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Caratteristiche morfologiche . . . . . . . . . Eritrocateresi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Emoglobina e funzione respiratoria . . . . Reticolociti. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .2 Leucociti o globuli bianchi. . . . . . . . . . . Granulociti polimorfonucleati . . . . . . . . Monociti macrofagi . . . . . . . . . . . . . . . . Linfociti . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .3 Piastrine . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Piastrine ed emostasi . . . . . . . . . . . . . . . 18.3 Emopoiesi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .1 Emopoiesi prenatale . . . . . . . . . . . . . . . . .2 Emopoiesi postnatale . . . . . . . . . . . . . . . Eritropoiesi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Granulocitopoiesi. . . . . . . . . . . . . . . . . . Monocitopoiesi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Origine delle piastrine . . . . . . . . . . . . . . 18.4 Linfa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Concetti chiave. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 533 534 534 534 534 536 537 538 539 539 542 544 545 546 546 547 549 550 551 552 552 553 554 19. TESSUTO LINFATICO E IMMUNITÀ . . . . . . . . 19.1 Organi linfatici . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .1 Midollo osseo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .2 Timo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .3 Borsa di Fabrizio degli uccelli . . . . . . . . .4 Linfonodo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .5 Milza . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .6 Sistema linfatico delle mucose . . . . . . . . 19.2 Immunità. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .1 Immunità naturale . . . . . . . . . . . . . . . . . Barriere fisico-chimiche e infiammazione . . . . . . . . . . . . . . . . Mediatori dell’immunità . . . . . . . . . . . . .2 Immunità acquisita. . . . . . . . . . . . . . . . . Immunità umorale. . . . . . . . . . . . . . . . . Immunità cellulare. . . . . . . . . . . . . . . . . 557 557 558 559 560 562 563 565 565 565 474 474 475 476 566 566 568 569 573 06/06/14 12:14 XIV BIOLOGIA • CELLULA e TESSUTI • 19.3 Linfocitopoiesi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 576 Concetti chiave. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 577 20. TESSUTO MUSCOLARE. . . . . . . . . . . . . . . . . . 20.1 Tessuto muscolare striato scheletrico . . . . . . .1 Organizzazione generale. . . . . . . . . . . . . .2 Fibra muscolare striata scheletrica . . . . . Struttura e ultrastruttura . . . . . . . . . . . . Aspetti morfologici della contrazione. . . Tipi di fibre muscolari scheletriche . . . . .3 Giunzioni neuromuscolari . . . . . . . . . . . .4 Propagazione dell’impulso nervoso . . . . 20.2 Tessuto muscolare striato cardiaco. . . . . . . . .1 Cardiocito . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Struttura e ultrastruttura . . . . . . . . . . . . Tipi di cardiociti . . . . . . . . . . . . . . . . . . .2 Dischi intercalari . . . . . . . . . . . . . . . . . . Desmosomi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Fasce aderenti . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Giunzioni comunicanti . . . . . . . . . . . . . .3 Sistema di conduzione specifico . . . . . . . .4 Innervazione del cuore . . . . . . . . . . . . . . 20.3 Tessuto muscolare liscio. . . . . . . . . . . . . . . . .1 Cellula muscolare liscia . . . . . . . . . . . . . Struttura e ultrastruttura . . . . . . . . . . . . .2 Contrazione del muscolo liscio. . . . . . . . Aspetti ultrastrutturali. . . . . . . . . . . . . . Aspetti meccanici. . . . . . . . . . . . . . . . . . Propagazione dell’impulso nervoso . . . . 20.4 Istogenesi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .1 Istogenesi e rigenerazione del tessuto muscolare striato scheletrico .2 Istogenesi del tessuto muscolare striato cardiaco . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .3 Istogenesi del tessuto muscolare liscio . . Concetti chiave. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 579 580 582 584 584 595 596 597 600 601 602 602 604 604 605 606 606 606 607 607 608 609 612 613 613 613 614 21. TESSUTO NERVOSO . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 21.1 Neurone. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .1 Struttura e ultrastruttura del neurone . . Membrana cellulare . . . . . . . . . . . . . . . . Nucleo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Reticolo endoplasmatico rugoso . . . . . . Reticolo endoplasmatico liscio e apparato di Golgi . . . . . . . . . . . . . . 619 619 620 620 622 622 Biologia- iniziali .indd XIV 614 616 616 617 623 Mitocondri, lisosomi, inclusi e pigmenti . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Centrioli e ciglia . . . . . . . . . . . . . . . . . . Citoscheletro . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Prolungamenti neuronali . . . . . . . . . . . . .2 Tipi di neuroni. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 21.2 Cellule della neuroglia . . . . . . . . . . . . . . . . . .1 Neuroglia del sistema nervoso centrale. . Astrociti . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Oligodendrociti . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Cellule ependimali. . . . . . . . . . . . . . . . . Cellule della microglia . . . . . . . . . . . . . . .2 Neuroglia del sistema nervoso periferico . . . . . . . . . Cellule di Schwann . . . . . . . . . . . . . . . . Cellule satelliti . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 21.3 Matrice extracellulare . . . . . . . . . . . . . . . . . 21.4 Fibra nervosa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .1 Tipi di fibre nervose . . . . . . . . . . . . . . . . .2 Organizzazione delle fibre mieliniche. . . Segmento internodale . . . . . . . . . . . . . . Nodi di Ranvier. . . . . . . . . . . . . . . . . . . Composizione della mielina. . . . . . . . . . 21.5 Sinapsi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .1 Sinapsi elettriche . . . . . . . . . . . . . . . . . . .2 Sinapsi chimiche. . . . . . . . . . . . . . . . . . . Struttura e ultrastruttura delle sinapsi chimiche . . . . . . . . . . . . Tipi di sinapsi chimiche. . . . . . . . . . . . . .3 Aspetti funzionali. . . . . . . . . . . . . . . . . . Neuropeptidi e neuromodulazione. . . . . 21.6 Terminazioni nervose periferiche . . . . . . . . . .1 Terminazioni sensitive libere . . . . . . . . . Dischi di Merkel . . . . . . . . . . . . . . . . . . .2 Corpuscoli sensitivi . . . . . . . . . . . . . . . . Corpuscoli tipo-Pacini . . . . . . . . . . . . . . Corpuscoli di Meissner . . . . . . . . . . . . . Corpuscoli di Ruffini . . . . . . . . . . . . . . Fusi neuromuscolari. . . . . . . . . . . . . . . . Organi muscolotendinei di Golgi . . . . . Concetti chiave. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 624 625 625 626 631 633 633 634 636 636 637 638 638 638 639 640 640 641 642 645 647 648 648 649 650 653 655 658 660 660 661 662 663 663 664 664 666 666 GLOSSARIO . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 669 INDICE ANALITICO . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 673 06/06/14 15:11