INDICE
1 GENERALITÀ SUI TESSUTI
1
Organizzazione tridimensionale
di popolazioni cellulari nei diversi tessuti
che compongono organi e sistemi
Origine dei tessuti: i tre foglietti
embrionali primitivi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Dalla fecondazione all’annidamento . . . . . . . . . . . . .
Formazione del disco embrionale . . . . . . . . . . . . . . . .
Gastrulazione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Approfondimento Transizione
epiteliomesenchimale: un processo embrionale
utilizzato anche da cellule adulte e tumorali . . . . .
Istologia clinica Ruolo della transizione
epiteliomesenchimale in patologia . . . . . . . . . . . . .
Istologia clinica Patologie legate
alla fibronectina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Componenti fibrillari. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
2
3
4
5
Segnali giustacrini. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Costituzione degli assi corporei . . . . . . . . . . . . . . . . .
Asse anteroposteriore . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Asse dorsoventrale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Lateralizzazione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Organizzazione generale dei diversi tessuti . . . . . . . .
Tessuto connettivo. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Tessuto epiteliale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Tessuto nervoso . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Tessuto muscolare . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Organizzazione tridimensionale dei tessuti
e caratteristiche del citoscheletro . . . . . . . . . . . .
Concetti chiave . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
2 MATRICE EXTRACELLULARE
7
15
18
19
20
20
21
21
22
23
25
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28
30
32
35
Struttura, composizione e rimaneggiamento
della matrice extracellulare
Matrice extracellulare . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 36
Proteoglicani . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 36
Approfondimento Struttura
e funzione differenziata dei PG . . . . . . . . . . . . . . . .
iniziale.indd XV
Approfondimento Biogenesi delle microfibrille . . . .
Istologia clinica Patologie legate alla fibrillina . . .
Collageni . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
41
42
42
43
43
Approfondimento Struttura molecolare
del collagene . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
45
Biosintesi del collagene e fibrillogenesi. . . . . . . . . 46
7
Mesoderma embrionale. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8
Endoderma embrionale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11
Ectoderma . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 12
Differenziamento del citotipo e dell’istotipo . . . . 13
Segnali paracrini . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 14
Approfondimento
Principali fattori paracrini . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Esempi di interazione mesoderma-endoderma
e mesoderma-ectoderma
e ruolo dei fattori paracrini . . . . . . . . . . . . . . . .
Istologia clinica Patologie legate ai proteoglicani . 38
Glicoproteine adesive . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 38
37
Approfondimento
Altre attività della prolil 4-idrossilasi . . . . . . . . . . .
La rimozione dei peptidi è un evento regolato . . . .
Fibrille collagene . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
47
48
49
Degradazione del collagene. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 51
Istologia clinica Patologie legate al collagene . . . . 51
Approfondimento Ruolo di componenti
della matrice extracellulare nella fibrillogenesi . . .
Fibre reticolari . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Fibre elastiche. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Nucleo centrale: tropoelastina ed elastina . . . . . .
Componente periferica: fasci di microfibrille . . .
Fibrillogenesi delle fibre elastiche . . . . . . . . . . . . .
Istologia clinica Patologie delle fibre elastiche . . .
Membrana basale. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
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55
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57
58
58
Istologia clinica Patologie
della membrana basale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
62
Concetti chiave . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 63
3 CELLULE STAMINALI
65
Popolazioni cellulari che mantengono
la capacità differenziativa tipica dell’embriogenesi
anche nell’organismo adulto
Cellule staminali. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Cellule staminali embrionali . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Cellule staminali dell’adulto . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Cellula mesenchimale: capostipite delle cellule
dei connettivi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Approfondimento Differenziamento della MSC . . .
Cellule staminali adulte parenchimali . . . . . . . . . . . .
Approfondimento
Divisione simmetrica e asimmetrica
nell’epidermide. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Marcatori delle cellule staminali dell’epidermide . .
66
68
69
70
73
74
78
79
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XVI
ISTOLOGIA MEDICA
Isolamento di cellule staminali a fini terapeutici. . . 79
Concetti chiave . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 80
Istologia clinica Inibizione da contatto
e neoplasie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 117
81
Rinnovamento . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 117
Risposta ad agenti esogeni . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 118
4 TESSUTI DI ORIGINE MESENCHIMALE
Approfondimento Tessuto linfoide
associato a epiteli di rivestimento . . . . . . . . . . . . . . 119
Istologia clinica Lesioni dell’epitelio gastrico . . . . 120
Formazione e caratteristiche:
ruolo della componente extracellulare
e complessità dei citotipi
Tessuto connettivo embrionale o mesenchima . . . . .
Istologia clinica Angiogenesi e patologie . . . . . . . .
Tessuto connettivo embrionale nella morfogenesi
degli epiteli . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Cellule del tessuto connettivo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Cellule fisse. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Elementi cellulari coinvolti nell’elaborazione
della matrice extracellulare . . . . . . . . . . . . . . . .
Elementi cellulari coinvolti nella formazione
dei vasi capillari. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Elementi cellulari migranti . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Plasmacellule. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Mastociti . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Istologia clinica Sindromi indotte da allergeni . . .
Macrofagi. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
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85
86
87
87
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90
90
91
94
95
Istologia clinica Patologie infiammatorie
croniche che coinvolgono i macrofagi . . . . . . . . . . .
99
Concetti chiave . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 100
5 TESSUTI CONNETTIVI
PROPRIAMENTE DETTI
101
Caratteristiche comuni
dei connettivi non specializzati
e loro ruolo nella costituzione degli organi
Tessuti connettivi adulti propriamente detti. . . . . . .
Tessuto connettivo mucoso . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Tessuto connettivo reticolare . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Tessuto connettivo lasso o areolare . . . . . . . . . . . . . .
Derma. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Approfondimento Sviluppo embrionale del derma .
Tessuto connettivo denso irregolare. . . . . . . . . . . . . .
Tessuto connettivo denso regolare . . . . . . . . . . . . . . .
Legamenti . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Tendini . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Tessuto connettivo elastico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Concetti chiave . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
6 TESSUTI EPITELIALI DI RIVESTIMENTO
102
103
103
103
104
105
106
107
107
107
110
110
111
Protezione, assorbimento, secrezione,
impermeabilità, trasporto:
variabilità morfofunzionale degli epiteli
Classificazione degli epiteli . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Caratteristiche generali. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Comportamento in vitro . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Inibizione da contatto . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Approfondimento Via HIPPO/YAP . . . . . . . . . . . . .
iniziale.indd XVI
Epiteli semplici . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Epiteli pavimentosi semplici: mesotelio. . . . . . . . . . .
Cellule mesoteliali . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Approfondimento Morfogenesi dei mesoteli . . . . . .
120
121
121
122
Istologia clinica
Mesotelioma . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 122
Transizione epiteliomesenchimale:
fisiologia e patologia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 122
Epiteli pavimentosi semplici: endotelio . . . . . . . . . . . 123
Approfondimento Angiogenesi . . . . . . . . . . . . . . . . 124
Istologia clinica Fattore di crescita
dell’endotelio vascolare . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 126
Epiteli pavimentosi semplici:
epitelio respiratorio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 126
Approfondimento Morfogenesi alveolare . . . . . . . . 128
Istologia clinica Sindrome da deficienza
respiratoria neonatale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 128
Epiteli pavimentosi semplici:
epitelio del corpuscolo renale. . . . . . . . . . . . . . . . 128
Istologia clinica Patologie del corpuscolo renale . . 130
Epiteli cubici o isoprismatici semplici:
tubuli del nefrone. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 130
Approfondimento Sviluppo
del sistema escretore . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 132
Istologia clinica Patologie dei tubuli
del nefrone. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 132
Epiteli cilindrici o batiprismatici semplici:
tubo gastroenterico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 132
Approfondimento Sviluppo dell’intestino
primitivo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 136
Istologia clinica Patologie dell’intestino . . . . . . . . 137
Epiteli cilindrici o batiprismatici ciliati:
tube uterine e utero . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Epiteli pseudostratificati. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Istologia clinica Fibrosi cistica . . . . . . . . . . . . . . .
Epiteli di transizione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Istologia clinica Infezioni urinarie . . . . . . . . . . . .
Epiteli stratificati . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Epiteli stratificati pavimentosi non cheratinizzati . .
137
138
142
142
142
144
144
Istologia clinica Patologie cutanee
dovute a mutazioni della cheratina . . . . . . . . . . . . 146
112
115
115
116
116
Epiteli stratificati pavimentosi cheratinizzati:
epidermide . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 146
Organizzazione dell’epidermide. . . . . . . . . . . . . . . 146
Istologia clinica Carcinoma a cellule squamose
dell’epidermide . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 148
13/09/16 16:55
Indice
XVII
Meccanismi di regolazione
che inducono il differenziamento
o l’apoptosi dei cheratinociti . . . . . . . . . . . . . . . 148
Strato basale: cellule staminali. . . . . . . . . . . . . . . . 149
Tavola riassuntiva del differenziamento
dei cheratinociti . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 150
Approfondimento
Riparazione delle ferite . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 151
Istogenesi dell’epidermide . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 152
Altre cellule dell’epidermide che interagiscono
con i cheratinociti . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Melanociti . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Istologia clinica Patologia da difetti di RAB27 . . .
Cellule dendritiche . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Cellule epiteliali tattili . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
153
153
155
155
156
Istologia clinica
Patologie dell’epidermide da difetti di cheratine . . . 158
Malattie dell’integrità epidermica:
emidesmosomi e desmosomi . . . . . . . . . . . . . . . 158
Derivati epidermici . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 159
Peli . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 159
Approfondimento
Differenziamento dei cheratinociti nel pelo . . . . . . 160
Morfogenesi del follicolo pilifero . . . . . . . . . . . . . . . 162
Unghie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 162
Approfondimento Organogenesi dell’unghia . . . . . . 165
Pigmenti . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Melanina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Lipofuscina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Emosiderina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Bilirubina. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Ferritina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
165
165
166
166
167
167
Istologia clinica Trasformazione neoplastica
nei tessuti epiteliali . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 167
Epiteli sensoriali . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Cellule gustative. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Approfondimento Recettori gustativi . . . . . . . . . . .
Cellule acustiche . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
168
168
170
171
Approfondimento Ultrastruttura e innervazione
delle cellule acustiche . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 172
Cellule vestibolari . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 174
Approfondimento Ultrastruttura e innervazione
delle cellule vestibolari . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 174
Concetti chiave . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 176
7 TESSUTI EPITELIALI GHIANDOLARI
179
Sintesi di macromolecole per l’esportazione
Secrezione esocrina e secrezione endocrina
Tessuto ghiandolare esocrino . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Classificazione degli epiteli ghiandolari esocrini. . .
Altri criteri di classificazione . . . . . . . . . . . . . . . . .
Meccanismi della secrezione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Tipi di secreto. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
iniziale.indd XVII
180
181
183
185
187
Approfondimento
Sviluppo embrionale. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 189
Specificità delle interazioni epitelio-mesenchima
nei tessuti ghiandolari . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 190
Struttura microscopica delle ghiandole
intraparietali. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Ghiandole intraepiteliali. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Ghiandole extraepiteliali . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Ghiandole sebacee . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
190
190
192
193
Approfondimento Controllo dello sviluppo
delle ghiandole sebacee . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 194
Istologia clinica Patologie
delle ghiandole sebacee . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 195
Ghiandole sudoripare. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 195
Approfondimento
Riassorbimento di cloro . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Controllo dello sviluppo delle ghiandole
sudoripare . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Rinnovamento nelle ghiandole sudoripare . . . . . . .
Istologia clinica
Patologie delle ghiandole sudoripare. . . . . . . . . . . .
Displasie ectodermiche . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Ghiandole salivari minori . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Ghiandole esofagee. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Ghiandole gastriche . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Istologia clinica Ulcere gastriche. . . . . . . . . . . . . .
Ghiandole intestinali . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Ghiandole uterine. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
196
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198
198
198
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200
203
203
204
Approfondimento
Endometrio ed endocervice . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 207
Sviluppo delle ghiandole uterine . . . . . . . . . . . . . . . 208
Istologia clinica Patologie dell’utero:
endometriosi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 208
Ghiandole della tonaca mucosa olfattiva
e delle vie respiratorie. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 208
Struttura microscopica
delle ghiandole extraparietali . . . . . . . . . . . . . . . . . . 209
Ghiandole salivari maggiori . . . . . . . . . . . . . . . . . . 210
Approfondimento Sviluppo
delle ghiandole salivari maggiori . . . . . . . . . . . . . . 212
Istologia clinica Sostanze antibatteriche. . . . . . . . 214
Ghiandole mammarie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 214
Approfondimento
Fase embrionale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Fase puberale. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Fase gravidica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Istologia clinica Patologie
della ghiandola mammaria. . . . . . . . . . . . . . . . . . .
215
216
217
219
Pancreas esocrino. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 219
Approfondimento Sviluppo embrionale
del pancreas e del fegato . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 221
Istologia clinica Patologie del pancreas esocrino . 223
Fegato . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 223
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XVIII
ISTOLOGIA MEDICA
Approfondimento
Rigenerazione epatica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 226
Istologia clinica Patologie del fegato . . . . . . . . . . . 226
Tessuto ghiandolare endocrino . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Ormoni . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Classificazione degli ormoni. . . . . . . . . . . . . . . . . .
Regolazione della sintesi
e secrezione ormonale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Secrezione pulsatile degli ormoni . . . . . . . . . . . . .
227
227
228
228
232
Approfondimento Periodismi
della secrezione ormonale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 232
Organizzazione strutturale
delle formazioni endocrine. . . . . . . . . . . . . . . . . .
Cellule produttrici di ormoni proteici
e di amine biogene . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Cellule produttrici di ormoni steroidei . . . . . . . . .
Meccanismi d’azione degli ormoni. . . . . . . . . . . . . . .
Recettori. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Meccanismi di regolazione mediati
dagli ormoni. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Vie di trasduzione del segnale . . . . . . . . . . . . . . . .
Struttura e funzione delle ghiandole endocrine . . . .
Sistema neuroendocrino . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
232
233
236
238
238
239
240
242
243
Approfondimento
Ormone antidiuretico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 248
Ossitocina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 248
Istologia clinica Diabete insipido . . . . . . . . . . . . . 248
Ghiandola pineale. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Ghiandola tiroide . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Istologia clinica Malattia di Graves . . . . . . . . . . .
Ghiandole paratiroidi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
248
249
251
252
Approfondimento Conversione
del proparatormone in paratormone . . . . . . . . . . . . 253
Istologia clinica Patologie delle paratiroidi . . . . . . 253
Ghiandole surrenali . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 254
Istologia clinica Patologie
della ghiandola surrenale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 259
Pancreas endocrino . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 260
Istologia clinica Patologie
del pancreas endocrino . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 264
Cellule endocrine interstiziali delle gonadi . . . . . 264
Sistema neuroendocrino diffuso . . . . . . . . . . . . . . 268
Approfondimento Funzioni
del sistema neuroendocrino diffuso . . . . . . . . . . . . 268
Derivazione embriologica
delle cellule endocrine isolate . . . . . . . . . . . . . . . 272
Concetti chiave . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 277
8 TESSUTI EMOPOIETICO
E LINFOPOIETICO, SANGUE
281
Funzioni delle cellule ematiche in circolo
e negli spazi extravascolari
Emopoiesi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 282
iniziale.indd XVIII
Organi emopoietici embrionali e adulti . . . . . . . . . . .
Cellule staminali totipotenti . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Cellule staminali emopoietiche totipotenti . . . . .
Approfondimento Recettore CKIT . . . . . . . . . . . . . .
Eritropoiesi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Granulocitopoiesi. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Monocitopoiesi. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Piastrinopoiesi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Tessuto linfoide . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Risposta immunitaria. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Istologia clinica Patologie autoimmuni . . . . . . . .
Complesso maggiore di istocompatibilità . . . . . .
Anticorpi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Organi linfoidi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Timo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Linfonodi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Istologia clinica Allergie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Milza. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Istologia clinica Anemie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Tessuto linfoide associato alle mucose . . . . . . . . .
Ontogenesi dei linfociti. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Differenziamento dei linfociti B. . . . . . . . . . . . . . .
Differenziamento dei linfociti T. . . . . . . . . . . . . . .
Cellule natural killer . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Sangue . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Plasma . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Sistema del complemento . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Elementi figurati . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Globuli rossi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
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322
324
324
Istologia clinica Anticorpi contro
l’antigene Rh . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 327
Globuli bianchi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 328
331
Approfondimento Fagocitosi . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Istologia clinica
Neutropenie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Eosinofili e patologie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Basofili e patologie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Linfociti e patologie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Monociti e patologie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
333
335
338
345
347
Piastrine. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 347
Istologia clinica Piastrine e patologie . . . . . . . . . . 351
Concetti chiave . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 352
9 ORGANO ADIPOSO
355
Origine e caratteristiche di tessuti specializzati
nella termogenesi e nell’accumulo
di riserve energetiche
Organo adiposo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Tessuto adiposo bianco e tessuto adiposo bruno . . .
Adipocito bianco. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Adipocito bruno . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Ruolo endocrino degli adipociti. . . . . . . . . . . . . . .
Metabolismo lipidico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
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Indice
XIX
Plasticità dell’organo adiposo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Approfondimento Adipocito rosa . . . . . . . . . . . . . .
Browning. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Ipertrofia. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Iperplasia. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Delipidazione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Ciclo vitale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Adipogenesi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Aspetti morfologici . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
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362
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364
364
364
365
365
366
Approfondimento Aspetti molecolari
dell’adipogenesi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 368
Istologia clinica Patologie
del tessuto adiposo. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 368
Concetti chiave . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 370
10 TESSUTO CARTILAGINEO
371
Formazione degli elementi scheletrici embrionali
e della componente articolare
dello scheletro adulto
Struttura della cartilagine ialina . . . . . . . . . . . . . . . . . 372
Aspetti generali . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 372
Istologia clinica Mutazioni del collagene
di tipo II . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 374
Matrice extracellulare . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Elementi cellulari . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Pericondrio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Cartilagine ialina articolare. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
374
376
377
377
Istologia clinica Alterazioni
della dinamica articolare . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 380
Cartilagine ialina metafisaria
e cartilagine ipertrofica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Struttura della cartilagine elastica. . . . . . . . . . . . . . . .
Struttura della cartilagine fibrosa . . . . . . . . . . . . . . . .
Dischi articolari . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Tessuto sinoviale. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Istologia clinica Patologie della sinovia . . . . . . . .
Struttura di cartilagine cellulare, tessuto cordoide
e tessuto condroide . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Istologia clinica Ernie discali . . . . . . . . . . . . . . . .
Sviluppo della cartilagine. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Condrogenesi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Prima fase della condrogenesi: condensazione . .
381
383
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385
385
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387
387
388
390
Approfondimento Eventi molecolari
nella condensazione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 390
Istologia clinica Condrodisplasie e GDF5 . . . . . . . 391
Seconda fase della condrogenesi:
formazione e maturazione
dell’abbozzo cartilagineo . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Approfondimento Condrodisplasie e SOX9 . . . . . . .
Terza fase della condrogenesi: sviluppo
della cartilagine ipertrofica . . . . . . . . . . . . . . . .
Formazione delle cartilagini articolari . . . . . . . . .
Concetti chiave . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
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391
392
393
396
399
11 TESSUTO OSSEO
401
Impalcatura scheletrica dinamica
e riserva di sali minerali
per il metabolismo generale
Funzioni del tessuto osseo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Struttura del tessuto osseo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Tessuto osseo non lamellare. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Tessuto osseo a fibre intrecciate. . . . . . . . . . . . . . .
Tessuto osseo a fibre parallele . . . . . . . . . . . . . . . .
Componenti del tessuto osseo lamellare . . . . . . . . . .
Matrice ossea. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Approfondimento Osso e tessuto adiposo . . . . . . . .
Elementi cellulari . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Approfondimento
Differenziamento di osteoblasti e osteociti . . . . . . .
Osteociti come meccanocettori . . . . . . . . . . . . . . . .
Omeostasi del calcio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Differenziamento degli osteoclasti . . . . . . . . . . . . .
Istologia clinica Osteoporosi . . . . . . . . . . . . . . . . .
Approfondimento
Meccanismo di azione dell’osteoclasto . . . . . . . . . .
Ruolo degli osteoclasti nell’emopoiesi . . . . . . . . . . .
Istologia clinica Osteopetrosi. . . . . . . . . . . . . . . . .
Organizzazione del tessuto osseo lamellare . . . . . . .
Tessuto osseo compatto . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Tessuto osseo trabecolare o spugnoso. . . . . . . . . .
Struttura dei tessuti di rivestimento dell’osso. . . . . .
Rimodellamento del tessuto osseo lamellare. . . . . . .
Meccanismi cellulari. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
402
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404
404
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426
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433
435
437
Approfondimento
Attivazione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Riassorbimento . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Inversione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Deposizione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Termine . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
438
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439
439
439
Modifiche tessutali . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 439
Sviluppo e biogenesi dell’osso . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 440
Ossificazione diretta . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 441
Formazione delle suture
della volta cranica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 443
Istologia clinica Craniosinostosi . . . . . . . . . . . . . . 443
Ossificazione mantellare . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 443
Ossificazione indiretta . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 444
Ossificazione diafisaria . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 445
Ossificazione epifisaria . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 448
Ossificazione periostale o per apposizione . . . . . . . . 449
Forme specializzate di tessuto osseo . . . . . . . . . . . . . . 450
Cemento . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 450
Dentina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 450
Biomineralizzazione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 454
Considerazioni fisico-chimiche. . . . . . . . . . . . . . . . . . 454
Meccanismi della biomineralizzazione . . . . . . . . . . . 456
13/09/16 16:55
XX
ISTOLOGIA MEDICA
Approfondimento
Biogenesi delle matrix vesicle e loro ruolo
nella mineralizzazione
della cartilagine e dell’osso . . . . . . . . . . . . . . . . . 458
Interazioni tra cristalli minerali e biopolimeri
della membrana extracellulare . . . . . . . . . . . . . 459
Istologia clinica Patologie
della biomineralizzazione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 460
Neuroglia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Neuroglia interstiziale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Astrociti . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Approfondimento Astrociti e memoria . . . . . . . . . .
Oligodendrociti . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Microgliociti . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Concetti chiave . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 462
Neuroglia epiteliale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Circolo cerebrale e barriera ematoencefalica . . . .
Approfondimento Barriera ematoencefalica . . . . . .
Nervi periferici . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
12 TESSUTO NERVOSO
465
Comunicazione cellulare mediata da neurosecreti
Basi molecolari e ultrastrutturali dell’eccitabilità
e della trasmissione di informazione
a livello tessutale
Neurone . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Morfologia del neurone . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Corpo del neurone . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Citoscheletro . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Approfondimento Meccanismi
di controllo cellulare e molecolare
della mielinizzazione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Istologia clinica Difetti di mielinizzazione:
sclerosi multipla . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Approfondimento Biogenesi della mielina
nel sistema nervoso centrale . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Istologia clinica Patologie della mielina . . . . . . . .
Conduzione dell’impulso nervoso . . . . . . . . . . . . . . . .
Approfondimento Potenziali di membrana. . . . . . .
Sinapsi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Sinapsi elettriche . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Istologia clinica Connessina 36 . . . . . . . . . . . . . . .
Sinapsi chimiche. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Istologia clinica Neurotrasmettitori
nelle sindromi depressive. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Approfondimento
Organizzazione molecolare della PSD
in sinapsi eccitatorie. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Organizzazione molecolare della PSD
in sinapsi inibitorie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Istologia clinica Malattia di Parkinson . . . . . . . . .
466
466
467
468
471
471
472
474
475
475
477
481
511
512
514
515
Gangli . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Gangli sensitivi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Gangli simpatici . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Istologia clinica Virus della varicella infantile . . .
Terminazioni nervose . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Meccanocettori . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Terminazioni nervose libere . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Corpuscoli sensitivi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Fusi neuromuscolari . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Organo sensitivo del tendine . . . . . . . . . . . . . . . . .
Neurogenesi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
518
518
520
520
520
520
522
522
525
527
527
Approfondimento
Ruolo delle neurotrofine nello sviluppo neurale . . . 529
Induzione della glia nel sistema nervoso centrale . . 531
Cellule staminali neurali e neurogenesi
nel tessuto nervoso adulto . . . . . . . . . . . . . . . . . . 533
Concetti chiave . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 538
482
13 TESSUTI MUSCOLARI
484
484
485
487
490
490
492
492
500
500
502
503
Plasticità sinaptica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 503
Giunzione neuromuscolare. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 504
Approfondimento Recettori nicotinici . . . . . . . . . . . 505
iniziale.indd XX
Approfondimento Vie di segnale tra assoni e glia
mediate da neurotrasmettitori . . . . . . . . . . . . . . . . 511
Istologia clinica
Compressione dei nervi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 517
Sclerosi laterale amiotrofica . . . . . . . . . . . . . . . . . . 517
Istologia clinica Citoscheletro
e patologie neurodegenerative . . . . . . . . . . . . . . . . . 470
Dendriti . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Assone . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Classificazione dei neuroni . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Fibre nervose . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Segmento iniziale dell’assone . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Rivestimento dei neuroni . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Guaina mielinica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
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Basi molecolari e ultrastrutturali
della contrazione muscolare
Nomenclatura e classificazione . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Approfondimento Sincizi e plasmodi . . . . . . . . . . .
Tessuto muscolare scheletrico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Organizzazione delle fibre muscolari
striate scheletriche . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Ruolo del citoscheletro nella distribuzione
degli organuli . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Istologia clinica Distrofina e distrofie muscolari .
Aspetto microscopico. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
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Istologia clinica
Mitocondri e invecchiamento muscolare . . . . . . . . . 550
Patologie delle linee Z ed M . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 556
Tubuli T e reticolo sarcoplasmatico. . . . . . . . . . . . 556
Contrazione muscolare . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 558
Tipi di fibre muscolari scheletriche . . . . . . . . . . . . 560
Istologia clinica Atrofia, ipertrofia
e plasticità muscolare . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 562
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Indice
XXI
Contrazione isometrica e isotonica . . . . . . . . . . . . 562
Approfondimento Stretching . . . . . . . . . . . . . . . . . . 563
Giunzione neuromuscolare . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 564
Accoppiamento eccitazione-contrazione
e utilizzo di ATP . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 565
Approfondimento Tono muscolare . . . . . . . . . . . . . 566
Istologia clinica Farmaci, tossine
e patologie della giunzione neuromuscolare . . . . . . 568
Istogenesi e rigenerazione
del tessuto muscolare scheletrico . . . . . . . . . . . .
Miogenesi prenatale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Miogenesi postnatale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Rigenerazione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Istologia clinica Terapia cellulare . . . . . . . . . . . . .
Tessuto muscolare cardiaco . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Cellule muscolari cardiache. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Miocardio comune e miocardio specifico . . . . . . . . .
Sistema di conduzione del cuore . . . . . . . . . . . . . .
Istologia clinica Infarto del miocardio . . . . . . . . .
Istogenesi e rigenerazione
del tessuto muscolare cardiaco . . . . . . . . . . . . . .
Tessuto muscolare liscio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Cellule muscolari lisce . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Contrazione del muscolo liscio . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Muscoli lisci unitari e multiunitari . . . . . . . . . . . . . .
Istogenesi e rigenerazione
del tessuto muscolare liscio . . . . . . . . . . . . . . . . .
Istologia clinica Arteriosclerosi e aterosclerosi . . .
Concetti chiave . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
14 METODICHE DI INDAGINE
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Basi teoriche e procedurali
Indagini in condizioni vitali . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Colture cellulari . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Linee cellulari . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Allestimento di colture cellulari . . . . . . . . . . . . . .
Terreni di coltura . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Recipienti e contenitori . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Controllo del pH . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Sterilità e controllo della contaminazione . . . . . .
Test di vitalità e conta delle cellule . . . . . . . . . . . .
Conservazione delle colture . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Separazione di cellule in coltura . . . . . . . . . . . . . .
Metodiche biochimiche molecolari . . . . . . . . . . . . . . .
Proteine . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Acidi nucleici . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Transfezione cellulare . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Metodiche di indagine morfologica . . . . . . . . . . . . . . .
Microscopia luce . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Parti del microscopio. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
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Microscopio a contrasto di fase . . . . . . . . . . . . . . .
Microscopio a contrasto
di interferenza differenziale . . . . . . . . . . . . . . .
Microscopio a luce polarizzata . . . . . . . . . . . . . . . .
Microscopio a fluorescenza. . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Microscopio confocale a scansione laser . . . . . . .
Microscopia elettronica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Microscopio elettronico a trasmissione . . . . . . . .
Microscopio elettronico a scansione . . . . . . . . . . .
Microscopio a forza atomica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Metodi citologici di indagine. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Citodiagnostica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Allestimento dei preparati . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Fissazione. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Inclusione. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Microtomia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Colorazione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Immunofluorescenza . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Sonde molecolari fluorescenti . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Ibridazione in situ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Autoradiografia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Allestimento dei preparati
per la microscopia elettronica . . . . . . . . . . . . . . .
Fissazione. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Inclusione. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Ultramicrotomia. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Colorazione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Congelamento-frattura, repliche . . . . . . . . . . . . . .
Colorazione negativa e tomografia . . . . . . . . . . . .
Immunogold . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Autoradiografia. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Metodiche di allestimento di preparati
per la microscopia elettronica
a scansione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Metodi di studio specifici . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Studio dei mitocondri . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Tecniche di imaging. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Tecniche molecolari . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Studio morfofunzionale del nucleo
e del suo contenuto . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Microscopia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Marcatura metabolica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Biologia molecolare . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Studio delle popolazioni cellulari . . . . . . . . . . . . . . . .
Studio del ciclo cellulare . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Morte cellulare programmata . . . . . . . . . . . . . . . .
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ACRONIMI . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 653
INDICE ANALITICO. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 663
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