Nervoso_immunitario _endocrino _II sci

Capitoli 23 -19- 21
Il sistema nervoso,
immunitario ed endocrino
Seconde scientifiche
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Struttura e funzione del sistema nervoso
23.1 Il sistema nervoso riceve e interpreta gli impulsi
sensoriali e trasmette quindi i comandi appropriati
• Il sistema nervoso è costituito dai neuroni, cellule
specializzate costituite da un corpo cellulare (che
contiene il nucleo e gli organuli) e da lunghi sottili
prolungamenti, chiamati fibre nervose.
• Il cervello umano contiene circa 100 miliardi di
neuroni specializzati nel trasferire segnali da un
punto all’altro del corpo.
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Il sistema nervoso svolge tre funzioni strettamente
interconnesse: l’acquisizione sensoriale, l’integrazione
e lo stimolo motorio.
Acquisizione sensoriale
Integrazione
Recettore
sensoriale
Stimolo motorio
Encefalo e midollo spinale
Figura 23.1A
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Effettore
Sistema nervoso
periferico (SNP)
Sistema nervoso
centrale (SNC)
Alle tre principali funzioni del sistema nervoso,
corrispondono i tre tipi funzionali di neuroni:
• i neuroni sensoriali: trasportano le informazioni
dai recettori sensoriali verso il sistema nervoso
centrale;
• gli interneuroni: integrano i dati forniti dai neuroni
sensoriali e poi trasmettono segnali appropriati ad
altri interneuroni o neuroni motori;
• i neuroni motori: trasmettono i messaggi
provenienti dal sistema centrale alle cellule
effettrici.
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Tranne alcune eccezioni, il sistema nervoso viene
suddiviso in due parti:
• sistema nervoso centrale (SNC): costituito
dall’encefalo e, nei vertebrati, dal midollo spinale;
• sistema nervoso periferico (SNP): formato
essenzialmente dalle vie di comunicazione (i nervi)
che portano i messaggi verso l’interno e verso
l’esterno del sistema nervoso centrale; il sistema
periferico possiede anche i gangli, che
raggruppano i corpi cellulari dei neuroni.
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Un esempio di funzione del sistema nervoso è
rappresentato dal circuito relativamente semplice che
produce le risposte automatiche agli stimoli, o riflessi.
1 Recettore
2 Neurone sensoriale
Encefalo
Ganglio
Midollo
spinale
Motoneurone 3
Muscolo
quadricipite
4
Interneurone
SNC
Muscoli
flessori
Figura 23.1B
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Nervo
SNP
23.2 I neuroni sono le unità funzionali del sistema
nervoso
• La capacità dei neuroni di ricevere e trasmettere
impulsi dipende dalla loro struttura.
• La maggior parte degli organuli del neurone,
compreso il nucleo, è localizzata nel corpo
cellulare.
• Dal corpo cellulare si estendono due tipi di
prolungamenti, i dendriti (che sono numerosi) e
l’assone (sempre unico).
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Struttura di un neurone motorio mielinizzato:
Dendriti
Corpo
cellulare
SEM 3600×
Direzione dell’impulso
Corpo cellulare
Nodo di Ranvier
Assone
Nucleo
Cellula di Direzione dell’impulso
Schwann
Strati di mielina che formano
la guaina mielinica
Nucleo
Nodo di Ranvier
Cellula di Schwann
Guaina mielinica
Figura 23.2
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Bottoni sinaptici
• In molti animali gli assoni che trasportano
rapidamente gli impulsi sono avvolti per gran parte
della loro lunghezza da una sostanza isolante
chiamata guaina mielinica.
• Nei vertebrati questo materiale ha l’aspetto di una
collana costituita da perle di forma allungata: ogni
«perla» è una cellula di Schwann.
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L’impulso nervoso e la sua trasmissione
23.3 Un neurone mantiene il potenziale di riposo
attraverso la propria membrana
Un neurone a riposo contiene energia potenziale chiamata
potenziale di membrana.
Voltmetro
Membrana
plasmatica
– 70 mV
Microelettrodo posto
fuori dalla cellula
Microelettrodo
posto
dentro la cellula
Assone
Neurone
Figura 23.3A
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Questa energia potenziale risiede nella differenza di carica
elettrica che esiste tra i due lati della membrana plasmatica: il
citoplasma adiacente ha carica negativa mentre il liquido
extracellulare presente subito fuori ha carica positiva.
Esterno
della cellula
Na+
Na+
Na+
K+
Na+
Na+
Na+
Canale
del sodio
Na+
Na+
K+
Membrana
plasmatica
Na+
Proteina
K+
Na+
Na+
Na+
Na+
Na+
Pompa
Na+ - K+
Canale del
potassio
K+
K+
K+
K+
K+
K+
K+
Figura 23.3B
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Interno della cellula
Na+
K+
K+
23.4 L’impulso nervoso è generato da una
variazione del potenziale di membrana
• Se la permeabilità della membrana agli ioni cambia, il
potenziale di membrana può cambiare il suo valore di
riposo.
• Le variazioni di permeabilità sono alla base di quasi
tutti i fenomeni elettrici che avvengono nel sistema
nervoso.
• Gli impulsi nervosi si generano attraverso variazioni
elettriche che avvengono nelle membrane dei
neuroni.
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La differenza tra il potenziale di soglia e il potenziale di riposo è la
variazione minima del potenziale di membrana che deve verificarsi
perché si generi il potenziale d’azione (ossia il segnale nervoso
che trasporta l’impulso lungo l’assone).
3
4
3
4
5
2
2
1
5
1
1
1
Figura 23.4
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23.5 Il potenziale d’azione si rigenera propagandosi
lungo il neurone
I potenziali d’azione
• viaggiano lungo l’assone dal corpo cellulare fino alla
terminazione sinaptica;
• si propagano in una sola direzione lungo l’assone;
• hanno la capacità di rigenerarsi lungo l’assone;
• sono eventi del tipo «tutto o nulla».
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Propagazione del potenziale d’azione lungo un assone:
Assone
Primo potenziale d’azione
1
Segmento di assone
Secondo potenziale d’azione
2
Terzo potenziale d’azione
3
Figura 23.5
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• I potenziali d’azione sono sempre uguali
indipendentemente dal fatto che lo stimolo che li ha
generati sia forte o debole.
• È la frequenza dei potenziali d’azione che cambia al
variare dell’intensità dello stimolo.
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23.6 I neuroni comunicano attraverso le sinapsi
La sinapsi elettrica
• Il passaggio dell’informazione da cellula a cellula
avviene attraverso le sinapsi, ovvero le regioni di
spazio tra una terminazione sinaptica e un’altra
cellula.
• Le sinapsi possono essere elettriche o chimiche.
• In una sinapsi elettrica l’impulso nervoso passa
direttamente da un neurone a quello successivo.
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La sinapsi chimica
• Nelle sinapsi chimiche è invece presente un
breve spazio sinaptico che separa il neurone
presinaptico da quello postsinaptico.
• Il segnale elettrico deve quindi essere prima
convertito in un segnale chimico, costituito da
molecole di neurotrasmettitori, che può generare
un potenziale d’azione nella cellula postsinaptica.
• Il neurotrasmettitore diffonde attraverso la sinapsi e
si lega ai recettori presenti sulla membrana della
cellula postsinaptica.
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Schema della sinapsi chimica:
Neurone presinaptico
1
Arriva il potenziale d’azione
Vescicole
Assone del neurone
presinaptico
Terminazione
sinaptica
Sinapsi
2
3
La vescicola si fonde
con la membrana
Il neurotrasmettitore viene liberato nello spazio sinaptico
plasmatica
Neurone
postsinaptico
Spazio sinaptico
4
Il neurotrasmettitore si lega al recettore
Neurone
postsinaptico
Canali ionici
Molecole di neurotrasmettitore
Neurotrasmettitore
Recettore
Il neurotrasmettitore viene demolito ed eliminato
Ioni
Figura 23.6
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5
Il canale ionico si apre
6
Il canale ionico si chiude
23.7 Le sinapsi chimiche rendono possibile
l’elaborazione di informazioni complesse
Un neurone può ricevere informazioni da centinaia di altri
neuroni attraverso migliaia di terminazioni sinaptiche.
Terminazioni sinaptiche
Dendriti
Inibitore
Eccitatore
Guaina
mielinica
Corpo cellulare del
neurone postsinaptico
Assone
Figura 23.7
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SEM 5500×
Terminazioni sinaptiche
• I neurotrasmettitori che aprono i canali del sodio
possono generare potenziali d’azione nella cellula
postsinapica: tali neurotrasmettittori e le sinapsi in
cui essi sono liberati, sono chiamati eccitatori.
• Viceversa, molti neurotrasmettitori aprono i canali
di membrana di altri ioni che fanno diminuire nella
cellula postsinaptica la tendenza a generare i
potenziali d’azione: tali neurotrasmettitori e le loro
sinapsi sono detti inibitori.
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• La membrana di un neurone può ricevere
contemporaneamente sia segnali eccitatori sia
segnali inibitori.
• Se nel loro complesso gli impulsi eccitatori sono
abbastanza forti da suscitare nella membrana un
potenziale supersiore alla soglia, allora nella cellula
postsinaptica si genera il potenziale d’azione.
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23.8 Molte piccole molecole svolgono la funzione di
neurotrasmettitori
Molte molecole svolgono il ruolo di neurotrasmettitore
nelle sinapsi chimiche:
• l’acetilcolina;
• le ammine biogene;
• gli amminoacidi e i peptidi;
• l’ossido di azoto.
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COLLEGAMENTI
23.9 Numerosi farmaci e altre sostanze agiscono a
livello delle sinapsi chimiche
Molte sostanze psicoattive (tra cui caffeina, nicotina e alcol
etilico) influenzano l’azione dei neurotrasmettitori nelle
sinapsi presenti nel nostro cervello.
Figura 23.9
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Organizzazione del sistema nervoso
23.10 Nel regno animale si sono evoluti diversi tipi di
sistema nervoso
Gli organismi a simmetria radiale hanno uno dei modelli
più semplice di sistema nervoso, costituito da una rete
nervosa, ossia da un sistema a reticolo di neuroni che si
estende per tutto il corpo.
Rete nervosa
Neurone
Figura 23.10A
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Idra (uno cnidario)
La maggior parte degli animali presenta simmetria bilaterale, con
due aspetti evolutivi caratteristici:
• la cefalizzazione, cioè la concentrazione delle strutture nervose
presso l’estremità anteriore;
• la centralizzazione, ossia la presenza di un sistema nervoso
centrale separato da quello periferico.
Encefalo
Macchia oculare
Encefalo
Cordone
nervoso
Nervi
periferici
Encefalo
Cordone
nervoso
ventrale
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Encefalo
Assone
gigante
Gangli dei
segmenti
Planaria (un verme piatto)
Figure 23.10B-E
Cordone
nervoso
ventrale
Gangli
Sanguisuga (un anellide)
Insetto (un artropode)
Calamaro (un mollusco)
23.11 Il sistema nervoso dei vertebrati presenta un
alto livello di centralizzazione e di cefalizzazione
Sistema nervoso
centrale (SNC)
Sistema nervoso
periferico (SNP)
Encefalo
Nervi cranici
Midollo spinale
Gangli
Nervi spinali
Figura 23.11A
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Cavità interna del SNC e sezione trasversale del midollo
spinale:
Liquido cerebrospinale
Sostanza grigia
Encefalo
Meningi
Sostanza bianca
Canale centrale
Ventricoli
Canale ependimale
del midollo spinale
Midollo spinale
Figura 23.11B
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Ganglio della
radice dorsale
(parte del SNP)
Nervo spiale (che fa
parte del sistema
nervoso periferico)
Midollo spinale
(sezione trasversale)
Il sistema nervoso di tutti i vertebrati presenta alcune
somiglianze fondamentali come:
• la suddivisione in un sistema nervoso centrale
(encefalo e midollo spinale) e periferico;
• l’elevato grado di cefalizzazione.
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23.12 Il sistema nervoso periferico ha una struttura
funzionale gerarchica
Il sistema nervoso periferico dei vertebrati può essere
suddiviso in due componenti funzionalmente diverse: il
sistema nervoso somatico e il sistema nervoso
Sistema nervoso
autonomo.
periferico
Sistema
somatico
(volontario)
Sistema
autonomo
(involontario)
Sistema
simpatico
Figura 23.12
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Sistema
parasimpatico
Sistema
enterico
• Il sistema nervoso somatico trasporta i segnali
da e verso i muscoli scheletrici, principalmente in
risposta a stimoli esterni. Viene detto volontario
perché gran parte delle sue azioni è sotto il
controllo della volontà.
• Il sistema nervoso autonomo regola l’ambiente
interno, controllando la muscolatura liscia, il
miocardio e gli organi dei sistemi digerente,
cardiovascolare, escretore ed endocrino. Questo
controllo è generalmente di tipo involontario.
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23.13 Gli effetti contrapposti dei neuroni dei sistemi
simpatico e parasimpatico regolano l’ambiente
interno
• Un gruppo di neuroni, che costituisce il sistema
parasimpatico, induce nell’organismo le attività
legate all’acquisizione e alla conservazione
dell’energia.
• L’altro gruppo di neuroni, appartenenti al sistema
simpatico, tende a svolgere il compito opposto,
preparando il corpo alle attività che consumano
energia.
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Il sistema
nervoso
autonomo:
Figura 23.13
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L’encefalo umano
23.14 L’encefalo si sviluppa a partire da tre dilatazioni
anteriori del tubo neurale
Regioni dell’encefalo embionale
Nei vertebrati,
durante i primi stadi
dello sviluppo
embrionale,
all’estremità
anteriore del tubo
neurale compaiono
tre rigonfiamenti:
prosencefalo,
mesencefalo e
rombencefalo.
Prosencefalo
Cervello (emisferi cerebrali; comprende la
corteccia, la sostanza bianca e i nuclei basali)
Diencefalo (talamo, ipotalamo, ipofisi, epifisi)
Mesencefalo
Mesencefalo (parte del tronco encefalico)
Ponte (parte del tronco)
Cervelletto
Rombencefalo
Midollo allungato (parte del tronco encefalico)
Emisfero
cerebrale
Mesencefalo
Rombencefalo
Diencefalo
Mesencefalo
Ponte
Cervelletto
Midollo allungato
Midollo spinale
Prosencefalo
Figura 23.14
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Regioni presenti nell’adulto
Embrione (un mese)
Feto (tre mesi)
• Se confrontato a quello dei pesci, degli anfibi e dei
rettili, il cervello degli uccelli e dei mammiferi è
molto più grande, rispetto alle altre parti
dell’encefalo.
• Un cervello più ampio è direttamente correlato con
il comportamento più elaborato che caratterizza
uccelli e mammiferi.
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23.15 La struttura di un supercomputer vivente:
l’encefalo umano
• L’encefalo umano è più potente di qualsiasi
computer.
• È formato da tre regioni principali che si sono
evolute considerevolmente rispetto alle forme
originali ancestrali:
–
prosencefalo;
–
mesencefalo;
–
rombencefalo.
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Due parti del rombencefalo, chiamate midollo allungato
e ponte, e il mesencefalo formano un’unità funzionale
chiamata complessivamente tronco encefalico.
Corteccia cerebrale
Cervello
Prosencefalo
Talamo
Ipotalamo
Ipofisi
Mesencefalo
Ponte
Rombencefalo
Figura 23.15A
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Midollo
allungato
Cervelletto
Midollo spinale
Principali strutture dell’encefalo umano:
Tabella 23.15
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• Il cervelletto, un’altra componente del
rombencefalo, è il centro operativo che coordina i
movimenti.
• I più sofisticati centri di elaborazione nervosa sono
quelli che derivano dal prosencefalo: il talamo,
l’ipotalamo e il cervello.
• Il cervello è la porzione più grande e sofisticata
dell’encefalo.
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Il cervello è costituito dagli emisferi cerebrali destro e
sinistro, ognuno dei quali è responsabile dell’attività della
parte opposta del corpo.
Emisfero
cerebrale sinistro
Figura 23.15B
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Corpo
calloso
Emisfero
cerebrale destro
Gangli basali
23.16 La corteccia cerebrale è un mosaico di regioni
specializzate che interagiscono
L’intricato circuito neuronale della corteccia cerebrale dà
origine alle caratteristiche umane più peculiari: la logica e le
capacità matematiche, l’abilità linguistica, l’immaginazione, il
talento artistico e la personalità.
Lobo frontale
Lobo parietale
Area di associazione
frontale
Linguaggio
Area di associazione
Linguaggio somatosensoriale
Percezione del gusto
Percezione
delle parole scritte
Percezione dell’udito
Percezione
Area di associazione
dell’olfatto
uditiva
Area di
associazione
visiva
Vista
Figura 23.16
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Lobo temporale
Lobo occipitale
• L’area funzionale chiamata corteccia motoria ha
soprattutto la funzione di inviare comandi ai
muscoli scheletrici, fornendo risposte appropriate
agli stimoli sensoriali.
• La maggior parte della nostra corteccia cerebrale è
costituita dalle aree di associazione, che sono i
siti delle attività mentali più sofisticate, ossia di ciò
che noi chiamiamo semplicemente pensiero.
• Gli emisferi cerebrali destro e sinistro tendono a
specializzarsi a svolgere funzioni differenti.
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COLLEGAMENTI
23.17 Lesioni e interventi chirurgici al cervello
forniscono informazioni sulle sue funzioni
Gran parte di ciò che sappiamo sul cervello proviene
dagli studi effettuati su persone che hanno subito lesioni
cerebrali o interventi chirurgici, oppure affette da
particolari malattie.
Figura 23.17A, B
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23.18 Diverse parti del cervello regolano il sonno e la
veglia
• L’ipotalamo, insieme ad altre regioni dell’encefalo, è
responsabile del ciclico alternarsi di sonno e veglia.
• Il ponte e il midollo allungato contengono centri che,
se stimolati, inducono il sonno.
• Il mesencefalo invece contiene un centro
dell’attenzione.
• Un altro sistema di neuroni importante nella
regolazione del sonno e della veglia è la
formazione reticolare.
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La formazione reticolare attraversa il centro del tronco
encefalico e riceve informazioni dai recettori sensoriali,
le filtra rimuovendo quelle che arrivano costantemente al
sistema nervoso, e invia i dati utili alla corteccia
cerebrale.
Informazioni in uscita
verso la corteccia
Occhio
Formazione reticolare
Figura 23.18A
Informazioni provenienti
dai recettori del tatto, del
dolore e della temperatura
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Informazioni
provenienti
dall’orecchio
I ricercatori studiano il tipo di attività elettrica del cervello
durante la veglia e il sonno mediante una tecnica detta
elettroencefalografia: un dispositivo trasforma i segnali
elettrici, chiamati onde cerebrali, in un tracciato detto
elettroencefalogramma o EEG.
Paziente sveglio, a riposo, con gli occhi chiusi (onde alfa)
Paziente sveglio, con intensa attività mentale (onde beta)
Sonno non-REM (onde delta)
Figure 23.18B, C
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Paziente addormentato
Sonno REM Sonno non-REM (onde delta)
23.19 Il sistema limbico è coinvolto nelle emozioni,
nella memoria e nell’apprendimento
Gran parte delle emozioni, della memoria e dell’apprendimento
umani dipende dal nostro sistema limbico, un’unità funzionale
del prosencefalo, costituita da numerosi centri di integrazione e
da aree neuronali interconnesse, che include parti del talamo e
dell’ipotalamo.
Talamo
Ipotalamo
Cervello
Corteccia prefrontale
Olfatto
Figura 23.19
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Bulbo olfattivo
Gusto
Ippocampo
COLLEGAMENTI
23.20 Alterazioni delle funzioni fisiologiche
nell’encefalo possono causare disturbi neurologici
• I disturbi neurologici (o malattie del sistema
nervoso) hanno un enorme impatto sulla società.
• Alcuni esempi sono: la schizofrenia, la
depressione, la malattia di Alzheimer e il morbo di
Parkinson.
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• La schizofrenia è un grave disturbo mentale
caratterizzato da episodi psicotici durante i quali il
paziente perde la capacità di distinguere la realtà.
• Tra i sintomi ci sono le allucinazioni, manie,
insensibilità, mancanza d’iniziativa, facilità alla
distrazione e difficoltà nell’espressione verbale.
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• Sono state identificate due forme di depressione: la
depressione maggiore e il disturbo bipolare.
• La depressione maggiore colpisce circa il 5%
della popolazione.
• Il disturbo bipolare interessa circa l’1% della
popolazione ed è caratterizzato da drastici
cambiamenti dello stato d’animo.
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Molte persone depresse presentano uno squilibrio della
concentrazione dei neurotrasmettitori (in particolare della
serotonina). Alcune medicine sono in grado di
correggere tale squilibrio: la classe più comune di
farmaci antidepressivi (SSRI) inibisce il riassorbimento
della serotonina.
140
Prescrizioni (milioni)
120
100
80
60
40
20
0
Figura 23.20A
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1995 1996 1997 1998 1999 2000 2001 2002 2003
Anno
• La malattia di Alzheimer è una malattia
degenerativa del cervello caratterizzata da perdita
di memoria e confusione mentale:
• La sua incidenza nella popolazione varia a
seconda dell’età.
Figura 23.20B
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Matassa neurofibrillare
LM 250×
Placca amiloide
• Il morbo di Parkinson è una malattia caratterizzata
da rigidità muscolare, difficoltà a iniziare i movimenti
e lentezza nell’eseguirli.
• Questo morbo è progressivo, legato all’età del
paziente e, in genere, si manifesta dopo i 60 anni.
Figura 23.20C
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Le difese innate dell’organismo umano
19.1 Le difese innate contro le infezioni
comprendono la pelle, le cellule fagocitarie e le
proteine antimicrobiche
• Le difese immunitarie innate sono presenti ed
attive nel nostro organismo molto prima di essere
esposto ad agenti patogeni, come virus e batteri.
• Sono largamente non specifiche, cioè non
distinguono un invasore dall’altro.
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I macrofagi sono grandi cellule fagocitarie che circolano
nel liquido interstiziale e, quando incontrano cellule
infettate da virus o da batteri, le inglobano.
Batteri
Figura 19.1A
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Gli interferoni sono proteine prodotte dalle stesse
cellule infettate dai virus che stimolano le altre cellule a
resistere a essi.
Le proteine antivirali
bloccano la
riproduzione virale
Acido nucleico virale
1
2
Attivazione
dei geni per
l’interferone
Nuovi virus
DNA
mRNA
3
5
Molecole di
interferone
L’interferone stimola la
cellula ad attivare i geni
delle proteine antivirali
4
Figura 19.1B
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Cellula ospite 1
Cellula ospite 2
Produce interferone, ma
viene uccisa dai virus
È protetta dall’azione dei virus
grazie all’interferone della cellula
1
19.2 La risposta infiammatoria mette in moto i
meccanismi di difesa non specifica
La risposta infiammatoria costituisce il nostro principale
sistema di difesa innato ed è innescata da qualsiasi danno ai
tessuti.
Gonfiore
Spillo
Superficie
dell’epidermide
Batteri
Vaso
sanguigno
Segnali
chimici Globulo
bianco
1 Danno al tessuto; liberazione di
segnali chimici quali l’istamina
Figura 19.2
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Accumulo di fagociti
e di liquido
interstiziale nell’area
infiammata
2 Aumento della permeabilità e
dilatazione dei vasi sanguigni locali;
passaggio dei fagociti verso la
regione lesa
Fagociti
3
I fagociti (macrofagi e neutrofili)
eliminano i batteri e ciò che rimane
delle cellule danneggiate; il tessuto
si rimargina
• I principali effetti della risposta infiammatoria sono
quelli di disinfettare e di ripulire il tessuto lesionato.
• La risposta infiammatoria aiuta a prevenire
l’estendersi dell’infezione ai tessuti circostanti.
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19.3 Durante l’infezione il sistema linfatico assume
un ruolo d’importanza fondamentale
Il sistema linfatico è costituito da una fitta rete di vasi, da
numerosi linfonodi, dalle tonsille, dalle adenoidi,
dall’appendice e dalla milza.
Adenoidi
Tonsille
Linfonodi
Dotto toracico,
che si immette
nella vena
succlavia sinistra
Linfonodo
Dotto linfatico destro,
che si immette nella vena
succlavia destra
Timo
Aggregati di linfociti
e macrofagi
Valvola
Vaso linfatico
Dotto toracico
Capillare sanguigno
Cellule tissutali
Appendice
Figura 19.3
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Midollo
osseo
Milza
Liquido
interstiziale
Vasi
linfatici
Capillare
linfatico
• I vasi linfatici trasportano un liquido, chiamato linfa,
che è simile al liquido interstiziale ma con un minore
contenuto di ossigeno e di sostanze nutritive.
• Il sistema linfatico ha due principali funzioni: riportare
nel sistema circolatorio il liquido interstiziale e
combattere le infezioni.
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La risposta immunitaria acquisita
19.4 La risposta immunitaria neutralizza specifici
invasori
• L’immunità conferita dal sistema immunitario viene
detta immunità acquisita e si sviluppa a pieno
solo in seguito all’esposizione a sostanze estranee
chiamate antigeni.
• Quando entra in contatto con un antigene, il
sistema immunitario risponde con un incremento
del numero di cellule che attaccano direttamente gli
invasori o che producono le proteine di difesa
chiamate anticorpi.
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• L’immunità attiva, cioè le resistenza a uno
specifico invasore, viene solitamente acquisita
dopo un’infezione naturale, ma può essere
innescata con una procedura medica, nota come
vaccinazione.
• È anche possibile sviluppare un’immunità passiva
(per esempio acquisendo anticorpi attraverso il
latte materno o da un siero contenente anticorpi
specifici).
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19.5 I linfociti forniscono una duplice difesa
Le cellule responsabili della risposta immunitaria sono i
linfociti:
Midollo osseo
• Alcuni linfociti immaturi
continuano a svilupparsi nel
midollo osseo e si
specializzano diventando
linfociti B (o cellule B)
• Altri passano dal midollo
osseo al timo dove si
specializzano, diventando
linfociti T (o cellule T).
Cellule staminali
Per via
sanguigna
Linfociti immaturi
Recettori
antigenici
Linfociti B
Linfociti T
Immunità umorale Per via
Immunità mediata
sanguigna
da cellule
Linfonodi, milza e altri
organi linfatici
Processo finale di
Altre parti del sistema
maturazione dei linfociti
linfatico
B e T in un organo
linfatico
Figura 19.5A
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Timo
Ogni individuo produce un enorme numero di linfociti B e
T diversi; si stima che ognuno di noi ne abbia tra 100
milioni e 100 miliardi di tipi differenti, un numero
sufficiente per riconoscere e attaccare praticamente tutti
i tipi di antigeni che potremmo mai incontrare.
Figura 19.5B
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19.6 Gli antigeni hanno regioni specifiche a cui si
legano gli anticorpi
In genere, gli anticorpi riconoscono determinate regioni, i
determinanti antigenici, presenti sulla superficie di un
antigene.
Molecole di
anticorpo A
Siti di
legame per
l’antigene
Determinanti
antigenici
Antigene
Figura 19.6
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Molecola di
anticorpo B
19.7 Solo i linfociti selezionati e attivati dagli antigeni
danno origine a un clone di cellule che innesca la
risposta immunitaria
• Una volta all’interno del corpo, un particolare
antigene attiva solo quel piccolissimo numero di
linfociti che possiede un ben preciso recettore
specifico.
• In seguito, tali cellule proliferano formando una
popolazione di cellule geneticamente identiche (un
clone) adatte per combattere quel determinato
antigene.
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Le tappe della selezione clonale
• Nelle risposta immunitaria primaria, la selezione
clonane sviluppa cellule effettrici e cellule della
memoria in grado di garantire un’immunità per
tutta la vita.
• Nella risposta immunitaria secondaria, le cellule
della memoria sono attivate da una seconda
esposizione allo stesso antigene che induce una
risposta più energica e veloce.
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Risposta immunitaria primaria e secondaria:
Risposta
immunitaria
primaria
2
Recettore
antigenico
(anticorpo sulla
superficie
cellulare)
1
Linfociti B
con recettori
antigenici
diversi
Crescita,
divisione e
differenzia
mento di un
linfocita
Molecole di
antigeni
3 Prima esposizione all’antigene
Molecole di anticorpi
4
5
Reticolo
endoplasmatico
Primo clone
Plasmacellule che producono anticorpi
Cellule della memoria
Molecole di antigene
Seconda esposizione 6
allo stesso antigene
Risposta
immunitaria
secondaria
Figura 19.7A
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Molecole
di anticorpi
Reticolo
endoplasmatico
Plasmacellule che producono anticorpi
Cellule della memoria
Risposta immunitaria primaria e secondaria a
confronto
La risposta immunitaria secondaria avviene più
velocemente delle risposta immunitaria primaria.
Risposta
immunitaria
secondaria
all’antigene X
Concentrazione di anticorpi
Seconda esposizione
all’antigene X,
prima esposizione
all’antigene Y
Prima
esposizione
all’antigene X
Risposta immunitaria
primaria all’antigene X
Risposta immunitaria
primaria all’antigene Y
Anticorpi per
l’antigene X
0
Figura 19.7B
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7
14
21
Anticorpi per
l’antigene Y
28
35
42
Tempo (giorni)
49
56
19.8 Gli anticorpi sono le «armi» dell’immunità
umorale
• I linfociti B sono le cellule coinvolte nell’immunità
umorale.
• Le plasmacellule, cioè le cellule effettrici prodotte
per selezione clonale, fabbricano e secernono gli
anticorpi, le proteine che hanno la funzione di
«armi» molecolari di difesa.
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Ogni molecola di anticorpo ha un sito di legame per
l’antigene, cioè una regione responsabile della funzione
di riconoscimento e di legame con l’antigene.
Siti di legame
per l’antigene
Catena
leggera
C
Figura 19.8
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C
Catena
pesante
19.9 Gli anticorpi individuano quali antigeni devono
essere distrutti
Gli anticorpi promuovono l’eliminazione dell’antigene
attraverso diversi meccanismi.
Il legame tra anticorpi e antigeni
inattiva gli antigeni tramite
Neutralizzazione
Virus
Agglutinazione
di cellule
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Attivazione del
complemento
Molecole del
complemento
Batteri
Molecole di
antigeni
Batterio
Figura 19.9
Precipitazione di
antigeni in soluzione
Cellula estranea
Favoriscono la
Porta alla
Fagocitosi
Lisi della cellula
Macrofago
Foro
19.10 Il sistema immunitario si basa sulle nostre
«impronte» molecolari
• La capacità del sistema immunitario di riconoscere le
molecole appartenenti al proprio organismo, ossia di
distinguere il self dal non self, permette di combattere
molecole estranee senza danneggiare le proprie.
• Le cellule di ogni persona hanno sulla membrana
particolari glicoproteine self che costituiscono le
impronte molecolari (fingerprint) e contrassegnano
le cellule del corpo rendendole inattaccabili dai propri
linfociti.
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COLLEGAMENTI
19.16 Un funzionamento scorretto del sistema
immunitario può provocare disturbi e malattie
• Le malattie autoimmuni insorgono quando il sistema
immunitario «fa confusione» e reagisce contro le
molecole del proprio corpo.
• Le persone affette da malattie da immunodeficienza
sono prive di uno o più componenti del sistema
immunitario.
• Un lieve indebolimento del sistema immunitario può
derivare anche da stress fisici ed emotivi.
• Le allergie sono causate da una sensibilità anomala ad
antigeni presenti nel nostro ambiente, chiamati allergeni.
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Le due fasi di una reazione allergica:
Linfocita B
(plasmacellua)
Mastocita
Determinante antigenico
Istamina
1
Allergene (granulo
pollinico)
2
I linfociti B
producono
anticorpi
Sensibilizzazione: esposizione iniziale all’allergene
Figura 19.16
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3
Gli anticorpi si
attaccano al
mastocita
4
L’allergene si lega
agli anticorpi del
mastocita
5
Viene liberata
istamina che causa i
sintomi dell’allergia
Successiva esposizione allo stesso allergene
I messaggeri chimici
21.1 I messaggeri chimici coordinano le diverse
funzioni dell’organismo
• Gli animali regolano le proprie attività per mezzo di
messaggeri chimici.
• Un ormone è una molecola segnale che viene
secreta nel sistema circolatorio (di solito nel sangue)
e trasmette messaggi di regolazione al corpo.
• Le molecole viaggiano nel sangue fino a raggiungere
le cellule bersaglio.
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Gli ormoni sono secreti dalle ghiandole endocrine e
dalle cellule neurosecretrici.
Vescicole
secretrici
Vaso
sanguigno
Cellula
bersaglio
Cellula
neurosecretrice
Cellula
endocrina
Molecole
ormonali
Figura 21.1A, B
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Molecole
ormonali
Vaso
sanguigno
Cellula
bersaglio
• L’insieme delle cellule che secernono gli ormoni
costituisce il sistema endocrino, il principale sistema
di regolazione chimica dell’organismo.
• Il sistema endocrino spesso collabora con l’altro
principale sistema di coordinazione del corpo, il
sistema nervoso.
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Un numero ridotto di composti chimici si comporta da
ormone nel sistema endocrino e da messaggero chimico
nel sistema nervoso.
Cellula nervosa
Impulsi nervosi
Neurotrasmettitori
Cellula nervosa
Figura 21.1C
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21.2 Gli ormoni agiscono sulle cellule bersaglio
mediante due principali meccanismi di trasmissione
del segnale
Ormone
idrosolubile
(insulina)
Gli ormoni idrosolubili si
legano a recettori proteici di
membrana della cellula
bersaglio.
Cellule
bersaglio
1
Recettore
proteico
2
Membrana
plasmatica
Sequenza di
trasduzione
del segnale
Molecole
relè
3
Glicogeno
Glucosio
Risposta cellulare:
in questo esempio, la demolizione del glicogeno
Figura 21.2A
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• Gli ormoni liposolubili si
legano ai recettori che si
trovano all’interno della
cellula.
• Gli ormoni steroidei, per
esempio gli ormoni sessuali
testosterone ed estrogeni,
sono molecole piccole e
apolari che possono
diffondere attraverso la
membrana fosfolipidica delle
cellule.
Figura 21.2B
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Ormone
liposolubile
(testosterone)
Cellula bersaglio
Nucleo
1
2
3
Recettore
proteico
Complesso
ormonerecettore
DNA
4
Trascrizione
mRNA
Nuova
proteina
Risposta cellulare:
attivazione di un gene e nuove proteine
Il sistema endocrino umano
21.3 Una visione d’insieme sul sistema endocrino
dei vertebrati
Il sistema endocrino dei vertebrati comprende più di una
dozzina di ghiandole che secernono più di 50 ormoni.
Ipotalamo
Ghiandola pineale
Ipofisi
Tiroide
Paratiroidi
Timo
Ghiandole
surrenali
Pancreas
Ovaia
(nella
femmina)
Figura 21.3
Testicolo
(nel maschio)
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• Alcune sono solo ghiandole endocrine, poiché
hanno come unica e principale funzione quella di
secernere ormoni nel sangue.
• Diverse altre ghiandole, invece, hanno funzioni sia
endocrine, sia esocrine, cioè secernono sia
sostanze che riversano all’esterno del corpo, sia
sostanze che riversano in cavità comunicanti con
l’esterno.
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• Molti ormoni hanno un’ampia gamma di cellule
bersaglio.
• Altri ormoni, invece, esercitano la loro azione solo
su pochi tipi di cellule bersaglio.
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21.4 L’ipotalamo è strettamente connesso all’ipofisi
e collega tra loro i sistemi nervoso ed endocrino
L’ipotalamo è il principale centro di controllo del sistema
endocrino e utilizza l’ipofisi per comunicare con altre
ghiandole.
Encefalo
Ipotalamo
Neuroipofisi
Adenoipofisi
Tessuto osseo
Figura 21.4A
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• L’ipotalamo controlla il lobo anteriore dell’ipofisi
(adenoipofisi) secernendo due tipi di ormoni nei
brevi vasi sanguigni che collegano i due organi:
–
gli ormoni di rilascio stimolano la
secrezione di ormoni da parte
dell’adenoipofisi;
–
gli ormoni di inibizione la bloccano.
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Le cellule neurosecretrici del
lobo posteriore dell’ipofisi
(neuroipofisi) sintetizzano
l’ossitocina e l’ormone
antidiuretico (ADH).
Ipotalamo
Ormone
Cellula
neurosecretrice
Neuroipofisi
Vaso sanguigno
Ossitocina
Ossitocina
Figura 21.4B
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Muscolatura uterina
ghiandole mammarie
Adenoipofisi
ADH
ADH
Tubuli renali
Il lobo anteriore dell’ipofisi (adenoipofisi) secerne l’ormone
tireotropo (TSH), l’ormone adrenocorticotropo (ACTH),
l’ormone follicolostimolante (FSH), l’ormone luteinizzante
(LH), l’ormone della crescita (GH), la prolattina (PRL) e le
endorfine.
Cellula neurosecretrice
Vaso
sanguigno
Ormoni di rilascio
dell’ipotalamo
Cellule endocrine dell’adenoipofisi
Ormoni
TSH
Figura 21.4C
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ACTH
FSH
e
LH
Somato- Prolattina
tropina
(PRL)
(GH)
Endorfine
Ghiandole Recettori encefalici
Tiroide Corticale Testicoli L’intero
mammarie del dolore
surrenale e ovaie corpo
(nei mammiferi)
La secrezione della tiroxina da parte della tiroide è
controllata da meccanismi a feedback negativo.
Ipotalamo
Inibizione
TRH
Adenoipofisi
Inibizione
TSH
Tiroide
Figura 21.4D
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Tiroxina
Ormoni e omeostasi
21.5 La tiroide regola lo sviluppo e il metabolismo
La tiroide produce due ormoni amminici molto simili
tra loro, entrambi contenenti iodio:
• la tiroxina, spesso chiamata T4 perché la sua
molecole contiene quattro atomi di iodio.
• la tiiodotironina, detta anche T3 perché contiene
tre atomi di iodio.
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La presenza nel sangue di quantità eccessive o ridotte di
degli ormoni tiroidei può determinare gravi malattie
metaboliche.
Figura 21.5A – Una forma di ipertiroidismo
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La mancanza degli ormoni T3 e T4 provoca l’interruzione
di uno dei meccanismi a feedback che controllano
l’attività tiroidea.
Nessuna inibizione
Ipotalamo
TRH
Nessuna inibizione
Adenoipofisi
TSH
Assenza di iodio
Tiroide
La tiroide si ingrossa e forma il gozzo
Figura 21.5B
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Insufficiente
produzione
di T4 e T3
21.6 Gli ormoni prodotti dalla tiroide e dalle
paratiroidi regolano l’omeostasi del calcio
• La concentrazione ematica del calcio è regolata da
due ormoni peptidici: la calciotonina, prodotta dalla
tiroide, e l’ormone paratiroideo (PTH), sintetizzato
dalle paratiroidi.
• Questi due ormoni sono detti ormoni antagonisti
perché producono effetti opposti tra loro: la
calciotonina fa abbassare la calcemia, mentre il PTH
la fa aumentare.
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Calcitonina
La ghiandola
tiroide
libera
calcitonina
Regolazione
della
concentrazione
del calcio nel
sangue
Stimola il
deposito di ioni
Ca2+ nelle ossa
Riduce
l’assorbimento
di ioni Ca2+ nei reni
Diminuiscono gli ioni Ca2+ nel sangue
Stimolo:
l’aumento
del livello
ematico
di ioni Ca2+
Omeostasi: normale livello ematico del calcio
(circa 10 mg/100ml)
Stimolo: la
diminuzione
del livello
ematico di
ioni Ca2+
Aumentano gli ioni Ca2+ nel sangue
Vitamina D
attiva
Le ghiandole
paratiroidi rilasciano
l’ormone paratiroideo
(PTH)
Stimola il rilascio
di ioni Ca2+
dalle ossa
Figura 21.6
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Aumenta
l’assorbimento
di ioni Ca2+nei reni
Aumenta
l’assorbimento
di ioni Ca2+
da parte
dell’intestino
Ghiandola
paratiroide
PTH
21.7 Il pancreas regola il livello di glucosio nel
sangue
Il pancreas è formato da gruppi di cellule endocrine
che formano le cosiddette isole di Langerhans, le
quali producono due ormoni che giocano un ruolo
primario nella regolazione del rifornimento
energetico diretto alle cellule:
• l’insulina, sintetizzata dalle cellule beta;
• Il glucagone, prodotto dalle cellule alfa.
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• L’insulina fa sì che le cellule prelevino più glucosio
dal sangue e stimola il metabolismo cellulare del
glucosio.
• Il glucagone rende disponibili le molecole
energetiche, inducendo le cellule del fegato a
demolire il glicogeno in glucosio, che viene poi
rilasciato nel sangue.
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Regolazione della
Insulina
concentrazione del
glucosio nel
Le cellule
beta del pancreas
sangue
sono stimolate a liberare
Le cellule
del corpo
assorbono
più glucosio
insulina nel sangue
Alto livello
ematico di
glucosio
Stimolo:
il livello ematico di
glucosio aumenta
(per esempio, dopo
aver mangiato un
pasto ricco di
carboidrati)
Omeostasi: normale livello ematico di glucosio
(circa 90 mg/100ml)
Si ristabilisce il corretto
livello di glucosio ematico:
diminuisce lo stimolo
per la liberazione di glucagone
Figura 21.7
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Il livello ematico del glucosio
cala fino a un punto critico:
diminuisce lo stimolo per
la liberazione di insulina
Il fegato
preleva
glucosio dal sangue
e lo immagazzina
sotto forma di glicogeno
Il fegato
demolisce
il glicogeno e libera
glucosio nel sangue
Stimolo:
Il livello ematico
di glucosio cala
(per esempio, saltando
un pasto)
Le cellule alfa
del pancreas
sono stimolate a
liberare glucagone
nel sangue
Glucagone
COLLEGAMENTI
21.8 Il diabete è una malattia endocrina piuttosto
comune
• Il diabete mellito è una grave malattia ormonale che
colpisce circa il 5% della popolazione occidentale.
• Si manifesta
– quando non vi è sufficiente quantità di insulina
nel sangue (diabete di tipo I o insulinodipendente);
– oppure quando le cellule non sono in grado di
rispondere all’insulina (diabete di tipo II o
insulino-indipendente).
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21.9 Le gonadi secernono gli ormoni sessuali
• Gli ormoni sessuali sono ormoni steroidei che
regolano la crescita e lo sviluppo dell’individuo
nonché i cicli riproduttivi e il comportamento
sessuale.
• Gli estrogeni, i progestinici e gli androgeni sono
prodotti dalle gonadi e la loro sintesi è regolata
dall’ipotalamo e dal lobo anteriore dell’ipofisi.
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• Gli estrogeni regolano il funzionamento del sistema
riproduttore femminile e lo sviluppo di determinati
caratteri femminili.
• I progestinici sono coinvolti soprattutto nella
preparazione dell’utero per garantire all’embrione
condizioni di sviluppo adeguate.
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