iniziale 28-04-2006 12:37 Pagina IX INDICE MATERIA VIVENTE 1 COMPOSIZIONE CHIMICA DEL PROTOPLASMA Generalità . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Componenti inorganici . . . . . . . . . . . Acqua . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Legame chimico e ruolo biologico delle molecole . . . . . . . . . . . . . . . . Sali minerali . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Componenti organici . . . . . . . . . . . . Carboidrati . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Monosaccaridi . . . . . . . . . . . . . . . . Oligosaccaridi e polisaccaridi . . . . Glicosaminoglicani e proteoglicani Glicoproteine . . . . . . . . . . . . . . . . ..... ..... ..... 3 3 3 . . . . . . . . 4 6 6 7 7 7 8 9 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Lipidi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Lipidi non idrolizzabili . . . . . . . . . . . . . Lipidi semplici . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Lipidi complessi . . . . . . . . . . . . . . . . . . Proteine . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Aminoacidi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Protidi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Struttura delle proteine . . . . . . . . . . . . . Enzimi e metabolismo cellulare . . . . . . . Acidi nucleici . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Sistema dei fosfoadenilati . . . . . . . . . . . Struttura secondaria e significato del DNA Tipi di RNA e sintesi proteica . . . . . . . . Specificità della sintesi proteica . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9 10 12 12 14 14 15 16 17 19 20 20 24 27 APPROCCIO SPERIMENTALE ALLO STUDIO DELLA MATERIA VIVENTE 2 TECNICHE PER LO STUDIO DEI CAMPIONI BIOLOGICI Generalità . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Metodi per l’osservazione a fresco di campioni biologici . . . . . . . . . . . . . . . Colorazioni vitali e sopravitali . . . . . . . . . . . Metodi di studio di campioni biologici dopo fissazione e colorazione . . . . . . . . . Significato e metodi della fissazione . . . . . . Significato e metodi dell’inclusione . . . . . . . Significato e metodi della colorazione . . . . . Citochimica e istochimica . . . . . . . . . . . . . . Localizzazione di attività enzimatiche . . . Immunoistochimica . . . . . . . . . . . . . . . . . . Autoradiografia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Ibridazione in situ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Citometria a flusso . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 31 31 31 32 32 33 34 36 37 38 39 40 41 Colture in vitro . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Allestimento delle colture cellulari . . . . . . Principali strumenti di indagine morfologica . . . . . . . . . . . . . . Microscopio ottico convenzionale . . . . . . . Microscopio a contrasto di fase . . . . . . . . . Microscopio a interferenza o interferenziale Microscopio a fluorescenza . . . . . . . . . . . . Microscopio elettronico a trasmissione . . . Microscopio elettronico a scansione . . . . . Indagine biochimico-molecolare . . . . . . . . Cromatografia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Tecnica elettroforetica . . . . . . . . . . . . . . . . Western Blotting . . . . . . . . . . . . . . . . . . Eccitabilità degli elettroni e metodiche di indagine molecolare . . . . . . . . . . . . . Reazione polimerasica a catena . . . . . . . . . . 41 . 43 . . . . . . . . . . . 44 44 47 48 49 50 51 52 53 54 55 . 56 . 56 ORGANIZZAZIONE DEL PROTOPLASMA 3 LIVELLI DI ORGANIZZAZIONE DELLA MATERIA VIVENTE Generalità . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 61 Eccezioni alla teoria cellulare. Virus, viroidi e prioni . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 62 Cellule . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Cellula procariotica . . . . . . . . . . Cellula eucariotica . . . . . . . . . . Ultrastruttura . . . . . . . . . . . . Forma, dimensioni e numero . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 63 64 66 67 69 iniziale 28-04-2006 12:37 Pagina X X ISTOLOGIA ISBN 88-7051-294-0 CELLULA EUCARIOTICA 4 MEMBRANA PLASMATICA Generalità . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Struttura . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Composizione chimica . . . . . . . . . . . . . . . . Componente lipidica . . . . . . . . . . . . . . . . . . Componente proteica . . . . . . . . . . . . . . . . . Componente glucidica . . . . . . . . . . . . . . . . . Glicocalice . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Adesività intercellulare non giunzionale . . . Fisiologia della membrana plasmatica . . . . Trasporto di sostanze attraverso il plasmalemma . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Potenziale di membrana . . . . . . . . . . . . . . . Trasduzione del segnale . . . . . . . . . . . . . . . . Meccanismi di trasduzione del segnale . . Specializzazioni della membrana plasmatica. Sistemi di giunzione intercellulare e di adesione al substrato . . . . . . . . . . . . Generalità . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Giunzioni occludenti . . . . . . . . . . . . . . . . . . Fasce aderenti . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Desmosomi ed emidesmosomi . . . . . . . . . . . Placche di adesione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Giunzioni serrate . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . CITOPLASMA Ialoplasma e organuli citoplasmatici Ialoplasma . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Caratteristiche fisiche e composizione chimica . . . . . . . . . . . . Funzioni . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Ribosomi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Composizione chimica . . . . . . . . . . . . . Morfologia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Localizzazione degli RNA e delle proteine . . . . . . . . . . . . . . . . . Funzioni dei ribosomi . . . . . . . . . . . . . . Biogenesi dei ribosomi . . . . . . . . . . . . . Reticolo endoplasmatico . . . . . . . . . . . . Reticolo endoplasmatico ruvido o rugoso o granulare (RER) . . . . . . . . . Reticolo endoplasmatico liscio o agranulare (REL) . . . . . . . . . . . . . . . . Composizione chimica del reticolo endoplasmatico . . . . . . . . Funzioni del reticolo endoplasmatico . . Complesso o apparato di Golgi . . . . . . Struttura . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Compartimentazione delle cisterne golgiane . . . . . . . . . . . . . . . . Funzioni . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Sistema membranoso interno e processo di secrezione . . . . . . . . . . 75 75 77 77 79 81 82 83 83 84 88 89 89 91 91 93 94 95 98 99 5 . . . 103 . . . . . . . . . . . 104 . 104 . 105 . 107 . 108 . . . . . . . . . 109 . 109 . 110 . 110 . . . 111 . . . 112 . . . . . . . . . 114 . 114 . 119 . 120 . . . 122 . . . 125 . . . 126 Lisosomi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Formazione e funzioni dei lisosomi Deficienze genetiche degli enzimi lisosomiali . . . . . . . . . . . . . . . . . Trasporto intracellulare mediato da vescicole . . . . . . . . . . . . . . . Microbody o perossisomi . . . . . . . Funzioni, biogenesi e origine . . . . . Inclusioni citoplasmatiche . . . . . . Sostanze di riserva . . . . . . . . . . . . Pigmenti . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 127 . . . . . . . 129 . . . . . . . 132 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . CITOPLASMA Mitocondri e metabolismo energetico Mitocondri . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Forma, dimensioni, numero e localizzazione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Ultrastruttura . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Composizione chimica . . . . . . . . . . . . . . Modificazioni ultrastrutturali dei mitocondri in diverse condizioni e nei vari tessuti . . . . . . . . . . . . . . . . . Ciclo vitale, biogenesi e origine . . . . . . . . Funzioni . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Glicolisi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Ciclo di Krebs . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Trasporto degli elettroni e fosforilazione ossidativa . . . . . . . . Bilancio energetico mitocondriale . . . . Altre funzioni dei mitocondri . . . . . . . . . Alterazioni patologiche dei mitocondri . . . . . . . . . 133 . 134 . 135 . 135 . 135 . 137 6 CITOPLASMA Citoscheletro e motilità cellulare Generalità . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Actina e microfilamenti . . . . . . . . . . . . . Motilità cellulare actino-mediata . . . . . . Il fenomeno contrattile . . . . . . . . . . . . . . Tubulina e microtubuli . . . . . . . . . . . . . . MAPs e instabilità dinamica . . . . . . . . . . Centri di organizzazione microtubulare (MTOCs) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Motilità microtubulo-mediata . . . . . . . . . Ciglia e flagelli . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Struttura dell’assonema . . . . . . . . . . . . Meccanismo del movimento . . . . . . . . Traffico vescicolare microtubulo-mediato e flusso assonico . . . . . . . . . . . . . . . . . Centriolo, fuso mitotico e movimenti dei cromosomi . . . . . . . . . . Filamenti intermedi . . . . . . . . . . . . . . . . Composizione dei filamenti intermedi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 139 . . 139 . . 141 . . 144 . . . . . . 145 . 146 . 149 . 150 . 152 . . . . . 153 . 155 . 156 . 157 . . . . . . . 159 . 161 . 165 . 166 . 167 . 171 . . . . . . 171 . 172 . 172 . 174 . 176 7 . . 177 . . 178 . . 180 . . 181 iniziale 28-04-2006 12:37 Pagina XI XI Indice 8 ESOCITOSI ED ENDOCITOSI Generalità . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Esocitosi e gemmazione . . . . . . . . . . . . . . Endocitosi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Fagocitosi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Pinocitosi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Endocitosi mediata da recettori . . . . . . . . . Endocitosi delle LDL e della transferrina NUCLEO Morfologia e struttura Generalità . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Involucro nucleare . . . . . . . . . . . . . . . . . Struttura e ultrastruttura . . . . . . . . . . . . Funzioni . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Nucleoscheletro . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Cromatina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . DNA . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Istoni . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Proteine non istoniche . . . . . . . . . . . . Organizzazione della cromatina . . . . . . . Eucromatina ed eterocromatina . . . . . Cromosomi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Organizzazione molecolare dei cromosomi . . . . . . . . . . . . . . Le sequenze di DNA sono distribuite in modo ordinato nei cromosomi RNA nucleari . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Nucleolo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 185 . 186 . 188 . 188 . 190 . 191 . 195 9 . . . . . . . . . . . . . 197 . 199 . 199 . 202 . 203 . 204 . 205 . 206 . 207 . 208 . 210 . 211 . . 215 . . 217 . . 218 . . 218 10 ATTIVITÀ NUCLEARI Ciclo cellulare . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 221 Trascrizione degli RNA (fase G1) . . . . . Organizzazione della parte fibrillare del nucleolo . . . . Trascrizione e maturazione degli rRNA . Ridondanza e amplificazione . . . . . . . . . Trascrizione e processing degli RNA messaggeri . . . . . . . . . . . . Trascrizione e maturazione dei tRNA . . Duplicazione del DNA nucleare (fase S) Preparazione alla divisione (fase G2) . . Divisione mitotica (fase M) . . . . . . . . . . Formazione dell’apparato mitotico . . . . Stadi e significato della mitosi . . . . . . . . Divisione meiotica . . . . . . . . . . . . . . . . Fenomenologia della meiosi . . . . . . . . . . . . 222 . . . 223 . . . 223 . . . 225 . . . . . . . . . 11 REGOLAZIONE GENICA, DIFFERENZIAMENTO E APOPTOSI Regolazione genica nei Procarioti . . . . . Regolazione genica negli Eucarioti . . . . . Importanza del nucleo . . . . . . . . . . . . . . Regolazione della trascrizione . . . . . . . . . Regolazione a livello post-trascrizionale e traduzionale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Sviluppo e differenziamento . . . . . . . . . . Cenni di sviluppo . . . . . . . . . . . . . . . . . . Differenziamento . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Espressioni strutturali nel corso del differenziamento cellulare . . . . . Istodifferenziamento . . . . . . . . . . . . . . Mantenimento dello stato differenziato Apoptosi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 226 . 227 . 227 . 230 . 230 . 230 . 231 . 235 . 235 . . . . . 241 . 242 . 242 . 242 . . . . . 244 . 244 . 244 . 245 . . . . . 248 . 248 . 249 . 250 ORGANIZZAZIONE SOVRACELLULARE: I TESSUTI 12 TESSUTO EPITELIALE Introduzione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 257 Epiteli di rivestimento . . . . . . . . . . . . . . . . 258 Caratteri generali delle cellule epiteliali . . . . 259 Polarità morfofunzionale . . . . . . . . . . . . . 259 Impalcatura interna . . . . . . . . . . . . . . . . 260 Specializzazioni della superficie cellulare . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 261 Specializzazioni della superficie libera delle cellule epiteliali . . . . . . . . . . . 261 Specializzazioni della superficie basale delle cellule epiteliali . . . . . . . . . . . 263 Membrana basale . . . . . . . . . . . . . . . . . . 263 Classificazione degli epiteli di rivestimento . 264 Epiteli semplici . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 264 Epitelio pavimentoso semplice . . . . . . 264 Epitelio cubico o isoprismatico semplice . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 266 Epitelio cilindrico o batiprismatico semplice . . . . . . . Epitelio pseudostratificato o a più file di nuclei . . . . . . . . . . . Epiteli composti . . . . . . . . . . . . . . . . . . Epitelio cubico o isoprismatico stratificato . . . . . . Epitelio cilindrico o batiprismatico stratificato . . . . . Epitelio di transizione o polimorfo o delle vie urinarie . . . . . . . . . . . . Epitelio pavimentoso stratificato . . . Rinnovamento cellulare negli epiteli di rivestimento . . . . . . . . . . . . . . Epiteli sensoriali . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Cellule gustative . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Cellule acustiche . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Cellule sensoriali dell’apparato vestibolare . 267 . 269 . 271 . 272 . 272 . 273 . 275 . 287 . 288 . 289 . 291 . 291 iniziale 28-04-2006 12:37 Pagina XII XII Epiteli particolarmente differenziati e derivati epiteliali . . . . . . . . . . . Smalto . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Cristallino . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Peli . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Unghie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ISTOLOGIA . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 13 GHIANDOLE Generalità . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Origine e differenziamento delle ghiandole . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Ghiandole esocrine . . . . . . . . . . . . . . . . . . Classificazione delle ghiandole esocrine . . Ghiandole unicellulari . . . . . . . . . . . . . . Ghiandole pluricellulari . . . . . . . . . . . . . Classificazione in base alla loro sede . . . . . . . . . . . . . . . . Organizzazione delle ghiandole pluricellulari extraparietali . . . . . . Classificazione in base alla forma degli adenomeri . . . . . . . . . . . . . . Classificazione in base alla modalità di emissione del secreto . . . . . . . . Cellule mioepiteliali . . . . . . . . . . . . . Ghiandole endocrine . . . . . . . . . . . . . . . . Organizzazione strutturale . . . . . . . . . . . . Ipofisi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Adenoipofisi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Neuroipofisi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Paratiroidi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Ghiandole surrenali . . . . . . . . . . . . . . . . . . Parte corticale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Parte midollare . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Epifisi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Isole di Langerhans . . . . . . . . . . . . . . . . . . Ghiandola interstiziale del testicolo . . . . . Tiroide . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Attività endocrina del rene . . . . . . . . . . . . Regolazione della pressione osmotica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Funzione eritropoietica . . . . . . . . . . . . . Attività endocrina delle gonadi femminili . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Caratteri citologici delle ghiandole endocrine . . . . . . . . . Popolazioni cellulari a secrezione peptidica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Popolazioni cellulari a secrezione steroidea . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Meccanismo d’azione degli ormoni . . . . . . Ormoni proteici . . . . . . . . . . . . . . . . . . Ormoni steroidei . . . . . . . . . . . . . . . . . . Sistema neuroendocrino diffuso . . . . . . . . Caratteristiche morfologiche generali . . . . Ontogenesi e filogenesi . . . . . . . . . . . . . . . . 293 . 293 . 295 . 295 . 297 . 299 . 301 . 301 . 301 . 303 . 303 . 303 . 304 . 305 . 309 . 318 . 319 . 320 . 320 . 321 . 325 . 329 . 331 . 331 . 331 . 333 . 333 . 335 . 336 . 338 . 338 . 338 . 338 . 340 . 340 . 342 . 343 . 343 . 345 . 346 . 349 . 350 ISBN 88-7051-294-0 14 TESSUTI CONNETTIVI Matrice extracellulare e cellule del tessuto connettivo Introduzione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Matrice extracellulare del tessuto connettivo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Sostanza fondamentale . . . . . . . . . . . . Glicosaminoglicani . . . . . . . . . . . . . Proteoglicani . . . . . . . . . . . . . . . . . . Glicoproteine . . . . . . . . . . . . . . . . . Glicoproteine strutturali . . . . . . . . . Fibronectina . . . . . . . . . . . . . . . . Laminina . . . . . . . . . . . . . . . . . . Nidogeno o entactina . . . . . . . . . Condronectina . . . . . . . . . . . . . . Tenascina . . . . . . . . . . . . . . . . . . Osteonectina/SPARC . . . . . . . . . . Fibre della matrice . . . . . . . . . . . . . . . Fibre collagene . . . . . . . . . . . . . . . . Tipi di collagene . . . . . . . . . . . . . Fibrillogenesi: assemblaggio delle fibre di collagene fibrillare . . . Fibre reticolari . . . . . . . . . . . . . . . . Fibre elastiche . . . . . . . . . . . . . . . . . Membrana basale . . . . . . . . . . . . . . . . Cellule del tessuto connettivo . . . . . . Fibroblasti . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Macrofagi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Plasmacellule . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Mastociti . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Cellule endoteliali . . . . . . . . . . . . . . . . Periciti . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Cellule mesoteliali . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 351 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 352 . 353 . 353 . 356 . 356 . 357 . 357 . 358 . 359 . 359 . 659 . 360 . 360 . 360 . 363 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 364 . 368 . 369 . 372 . 374 . 374 . 376 . 378 . 380 . 383 . 385 . 386 15 TESSUTI CONNETTIVI PROPRIAMENTE DETTI Mesenchima . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Tessuto mucoso maturo . . . . . . . . . . . . . . Tessuto connettivo fibrillare lasso . . . . . . Tessuto connettivo fibrillare denso o compatto . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Tessuto connettivo fibroso a fibre parallele Tessuto connettivo fibroso a fasci intrecciati . . . . . . . . . . . . . . . . . . Tessuto connettivo fibroso a fasci incrociati . . . . . . . . . . . . . . . . . . Tessuto connettivo fibroso capsulare . . . . . Tessuto connettivo fibroso lamellare . . . . . Tessuti connettivi elastico e reticolare . . . Tessuto elastico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Tessuto reticolare . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Tessuto adiposo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Tessuto adiposo uniloculare . . . . . . . . . . . Organizzazione morfologica dell’adipocito Istofisiologia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 387 . 387 . 388 . 391 . 391 . 393 . 394 . 394 . 394 . 395 . 395 . 396 . 396 . 398 . 398 . 399 iniziale 28-04-2006 12:37 Pagina XIII XIII Indice Tessuto adiposo multiloculare . . . . . . . . . . . 401 Istogenesi del tessuto adiposo . . . . . . . . . . . 402 Sistema reticoloendoteliale o dei fagociti mononucleati . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 404 16 TESSUTO CARTILAGINEO Introduzione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Cellule cartilaginee . . . . . . . . . . . . . . . . Matrice cartilaginea . . . . . . . . . . . . . . . Cartilagine ialina . . . . . . . . . . . . . . . . . Cartilagine articolare . . . . . . . . . . . . . . . Cartilagine metafisaria . . . . . . . . . . . . . Cartilagine elastica . . . . . . . . . . . . . . . . Cartilagine fibrosa . . . . . . . . . . . . . . . . Cartilagine cellulare, tessuto cordoide e tessuto condroide . . . . . . . . . . . . . Istogenesi, accrescimento e senescenza della cartilagine . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 417 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 463 . . 464 . . . . . . . . . . . . . . . 464 . 465 . 465 . 466 . 466 . 470 . 471 . 472 . 472 . 473 . 476 . 476 . 477 . 478 . . . 418 17 TESSUTO OSSEO Introduzione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Organizzazione generale . . . . . . . . . . . . . Tessuto osseo non lamellare . . . . . . . . . . . Tessuto osseo lamellare . . . . . . . . . . . . . . Tessuto osseo spugnoso . . . . . . . . . . . . . . . Tessuto osseo compatto . . . . . . . . . . . . . . . Struttura e ultrastruttura del tessuto osseo Cellule . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Osteoblasti . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Osteociti . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Cellule di rivestimento . . . . . . . . . . . . . Osteoclasti . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Differenziamento cellulare . . . . . . . . . . . . Matrice ossea . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Periostio ed endostio . . . . . . . . . . . . . . . . . Cemento . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Dentina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Ossificazione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Ossificazione diretta . . . . . . . . . . . . . . . . . Ossificazione indiretta . . . . . . . . . . . . . . . Ossificazione pericondrale . . . . . . . . . . Ossificazione endocondrale . . . . . . . . . . Ossificazione periostale . . . . . . . . . . . . . Rimodellamento, omeostasi scheletrica e minerale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Processo di mineralizzazione . . . . . . . . . . 18 SANGUE E LINFA Introduzione . . . . . . . . . . . . . . . Plasma sanguigno . . . . . . . . . . . Eritrociti . . . . . . . . . . . . . . . . . . Morfologia e struttura . . . . . . Citoscheletro dell’eritrocito Caratteristiche fisiologiche dell’eritrocito . . . . . . . . . . . . 407 . 407 . 409 . 411 . 411 . 413 . 414 . 416 Reticolociti . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Eritrociti con residui nucleari . . . . . . . Ciclo vitale e caratteristiche biologiche dell’eritrocito . . . . . . . . . . . . . . . . . . Emoglobina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Leucociti o globuli bianchi . . . . . . . . . . . Granulociti polimorfonucleati (PMN) . . . . Granulociti neutrofili . . . . . . . . . . . . . Granulociti eosinofili . . . . . . . . . . . . . . Granulociti basofili . . . . . . . . . . . . . . . Leucociti mononucleati . . . . . . . . . . . . . Linfociti . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Monociti . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Piastrine . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Morfologia e struttura . . . . . . . . . . . . . Ruolo funzionale delle piastrine . . . . . Linfa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 421 . 422 . 423 . 423 . 426 . 427 . 432 . 432 . 432 . 435 . 435 . 435 . 437 . 438 . 440 . 441 . 441 . 444 . 444 . 446 . 446 . 447 . 450 . 452 . 455 . 459 . 460 . 460 . 460 . 462 . . . . . . . . . 463 19 EMOPOIESI Introduzione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Emopoiesi prenatale . . . . . . . . . . . . . . Emopoiesi vitellina . . . . . . . . . . . . . . . Emopoiesi epatica . . . . . . . . . . . . . . . . Emopoiesi timica . . . . . . . . . . . . . . . . Emopoiesi midollare . . . . . . . . . . . . . . Emopoiesi postnatale . . . . . . . . . . . . . Cellula staminale (stem cell) . . . . . . . . Base morfostrutturale comune degli organi emopoietici . . . . . . . . . Eritropoiesi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Granulocitopoiesi . . . . . . . . . . . . . . . . Monocitopoiesi . . . . . . . . . . . . . . . . . . Linfocitopoiesi . . . . . . . . . . . . . . . . . . Megacariociti e origine delle piastrine 20 TESSUTO LINFOIDE E LINFOCITOPOIESI Introduzione . . . . . . . . . . . . . . . Diversità e funzioni dei linfociti Marcatori dei linfociti umani . . Linfociti T . . . . . . . . . . . . . . . Linfociti B . . . . . . . . . . . . . . . Cellule NK . . . . . . . . . . . . . . . Morfologia dei linfociti maturi . Linfociti T . . . . . . . . . . . . . . . Linfociti B . . . . . . . . . . . . . . . Cellule NK . . . . . . . . . . . . . . . Ontogenesi dei linfociti . . . . . . Linfociti T . . . . . . . . . . . . . . . Linfociti B . . . . . . . . . . . . . . . Cellule NK . . . . . . . . . . . . . . . Attivazione dei linfociti . . . . . . Linfociti T . . . . . . . . . . . . . . . Linfociti B . . . . . . . . . . . . . . . Cellule NK . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 481 . 482 . 482 . 483 . 484 . 485 . 485 . 485 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 487 . 487 . 490 . 492 . 494 . 494 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 497 . 497 . 499 . 500 . 500 . 501 . 501 . 502 . 503 . 503 . 504 . 504 . 507 . 510 . 510 . 511 . 512 . 513 iniziale 28-04-2006 12:37 Pagina XIV XIV Circolazione dei linfociti e organizzazione del tessuto linfoide . . . 515 21 TESSUTO NERVOSO Tessuti degli organi nervosi . . . . . . . . . . . . 521 Morfogenesi del tessuto nervoso . . . . . . . . 522 Evoluzione delle cellule del tubo neurale . . . 523 Struttura del tessuto nervoso . . . . . . . . . . . 524 Neurone come entità morfologica e citochimica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 525 Numero, grandezza e forma dei neuroni . 527 Struttura e ultrastruttura dei componenti del neurone . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 528 Membrana del neurone . . . . . . . . . . . . . . 528 Corpo cellulare o pirenoforo . . . . . . . . . . 532 Prolungamenti dei neuroni . . . . . . . . . . . 537 Dendriti . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 537 Assone . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 538 Flusso assonico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 540 Classificazione dei neuroni . . . . . . . . . . . . . 542 Fibre nervose . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 544 Classificazione e distribuzione delle fibre nervose . . . . . . . . . . . . . . . . 545 Fibre nervose mieliniche . . . . . . . . . . . . . 545 Fibre nervose amieliniche . . . . . . . . . . . . 546 Classificazione in base al diametro . . . . . 546 Neurilemma . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 547 Guaina mielinica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 549 Formazione della guaina mielinica . . . . . 549 Nodi di Ranvier . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 551 Incisure di Schmidt-Lantermann . . . . . . . 553 Composizione chimica della mielina . . . . 553 Nervi periferici . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 555 Organizzazione dei nervi periferici . . . . . . . 556 Gangli . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 556 Sinapsi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 557 Zona presinaptica . . . . . . . . . . . . . . . . . . 559 Fessura sinaptica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 560 Zona postsinaptica . . . . . . . . . . . . . . . . . 560 Modalità di funzionamento delle sinapsi . . . 562 Sinapsi e trasmissione interneuronica dell’impulso . . . . . . . . . . . . . . . . . . 564 Sinaptogenesi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 568 Terminazioni nervose sensitive . . . . . . . . . . 568 Terminazioni libere . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 569 Terminazioni capsulate o corpuscoli sensitivi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 571 Terminazioni sensitive nei muscoli scheletrici . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 573 ISTOLOGIA ISBN 88-7051-294-0 Fusi neuromuscolari . . . . . . . . . . . . . . Organo muscolo-tendineo di Golgi . . . Tessuto gliale o nevroglia . . . . . . . . . . . . Generalità . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Organizzazione morfofunzionale della nevroglia . . . . . . . . . . . . . . . . . Nevroglia prenatale . . . . . . . . . . . . . . . Nevroglia postnatale . . . . . . . . . . . . . . Glia del sistema nervoso centrale . . Glia del sistema nervoso periferico Interazioni neurone-glia . . . . . . . . . . . . . Interazioni neurone-glia nella vita prenatale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Interazioni neurone-glia nella vita postnatale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Barriera ematoencefalica . . . . . . . . . . . . 22 TESSUTO MUSCOLARE Introduzione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Tessuto muscolare striato . . . . . . . . . . . . Tessuto muscolare striato scheletrico . . . Organizzazione generale . . . . . . . . . . . Fibra muscolare striata scheletrica . . . Miofibrille . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Miofilamenti . . . . . . . . . . . . . . . . . . Citoscheletro delle fibre muscolari striate scheletriche . . . . . . . . . . . Reticolo sarcoplasmatico . . . . . . . . Meccanismo della contrazione . . . . . . . Tipi di fibre muscolari scheletriche . . . Giunzioni neuromuscolari . . . . . . . . . . Propagazione dell’impulso nervoso Tessuto muscolare cardiaco . . . . . . . . . . . Struttura e ultrastruttura del cardiocito Dischi intercalari . . . . . . . . . . . . . . Sistema di conduzione del cuore . . . . . Tessuto muscolare liscio . . . . . . . . . . . . . Struttura e ultrastruttura delle fibrocellule muscolari lisce . . . Contrazione del muscolo liscio . . . . . . Cellule mioepiteliali . . . . . . . . . . . . . . Istogenesi e rigenerazione del tessuto muscolare . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Tessuto muscolare striato scheletrico . . . Tessuto muscolare cardiaco . . . . . . . . . . . Tessuto muscolare liscio . . . . . . . . . . . . . . . . . . 573 . 575 . 576 . 576 . . . . . . . 576 . 576 . 577 . 577 . 583 . 583 . . 584 . . 584 . . 586 . . . . . . . . 589 . 590 . 591 . 592 . 594 . 594 . 596 . . . . . . . . . . . . 599 . 601 . 603 . 605 . 606 . 608 . 609 . 609 . 612 . 613 . 614 . . 616 . . 620 . . 621 . . . . . 621 . 621 . 624 . 624 INDICE ANALITICO . . . . . . . . . . . . . . . . . 625