CORSO SEMINARIALE SU: Percorsi di riciclizzazione Franca Sangiorgio Laboratorio di Ecologia – DiSTeBA - Università del Salento Tel: 0832 298606 E-mail:[email protected] Website: http://www.ecologyhttp://www.ecology-unit.unisalento.it/Sezione Staff Staff--Sangiorgio Scheda di approfondimento • Escrezione • Ri i li Riciclizzazione i di diretta tt • Lisciviazione e decomposizione Premessa • I produttori primari utilizzano acqua e anidride id id carbonica b i per produrre d sostanza t organica, ma necessitano di nutrienti. La produttività primaria degli ecosistemi è influenzata da disponibilità di nutrienti e dalla loro circolazione all’interno degli ecosistemi. Definizione • A livello di ecosistema,, la circolazione degli g elementi chimici dall’ambiente agli organismi e di nuovo all’ambiente è definito PERCORSO DI RICICLIZZAZIONE Escrezione • Negli ecosistemi marini e nei laghi profondi, la riciclizzazione dei nutrienti avviene principalmente attraverso la escrezione escrezione. La escrezione comporta una maggiore decomposizione dei composti azotati e dei composti contenenti fosforo nei processi catabolici degli individui individui, determinando una escrezione quasi esclusivamente inorganica. Escrezione • Limitazione dei p processi decompositivi p dovuta alla distanza spaziale tra sedimenti di fondo e strato superficiale eufotico. Riciclizzazione diretta • Negli ecosistemi tropicali si verificano le condizioni climatiche per una crescita ottimale i l degli d li organismi i i produttori d i ed d è quindi alta la produzione primaria. primaria • In tali ecosistemi la p produzione p primaria p può essere limitata tendenzialmente dalla disponibilità dei nutrienti e dalla velocità con cui essi ecosistemi. ricircolano all’interno all interno degli Riciclizzazione diretta • In tali ecosistemi si è evoluto un percorso di riciclizzazione particolarmente rapido quale è la riciclizzazione diretta. L riciclizzazione La i i li i di diretta è il risultato i l di una interazione mutualistica tra piante verdi e funghi. g Riciclizzazione diretta • Sull’apparato radicale delle piante, crescono ife fungine che magnificano la capacità di questii organismi i i produttori d i di assorbire bi acqua e nutrienti nutrienti. La caratteristica “diretta” deriva dal fatto che i funghi sono capaci di assorbire direttamente materia t i organica i d dall’ambiente ll’ bi t e di operare una p interna della stessa. decomposizione Riciclizzazione diretta • Dopo la decomposizione, i microfunghi trasferiscono parte dei nutrienti riciclati all’apparato ll’ radicale di l d delle ll piante i d da cuii traggono zuccheri (“mutualistica”) ( mutualistica ). Lisciviazione e decomposizione PERCORSI DELLA MATERIA ORGANICA NELL’ECOSISTEMA Perdita di calore respiratorio Perdita di calore respiratorio Sistema dei pascolatori Sistema dei decompositori Energia solare raggiante PPN SOM Relazione tra flusso di energia g ( ) e riciclo delle sostanze nutritive. Le sostanze nutritive immobilizzate nella materia organica ( ) possono nuovamente essere rese disponibili sotto forma inorganica ( ) MODELLO DELLA STRUTTURA TROFICA DI UNA COMUNITA’ R R C R C v v C C i C o rp i e i C Feci E v i P P N v = Vertebrato i = invertebrato PPN = produzione primaria netta SOM = sostanza organica morta v C v C i i M i R D M S O M C = Consumatore D = Detritivoro M = microrganismi Mi = microbivoro Corpi morti e feci entrano a far parte del sistema dei decompositori sottoforma di SOM Corpi e Feeci R E C R DETRITO, DECOMPOSITORI, DETRITIVORI … … sono organizzati nei sistemi a base detrito, in cui … … i decompositori ed i detritivori non regolano la disponibilità delle l loro risorse… i dR/dt = F(R) - aP P (carnivori, erbivori, parassiti) dR/dt = F(R) + dM (mutualisti) dR/dt = F(R) (decompositori e detritivori) F(R)=una funzione della quantità della risorsa R P=numero di predatori a=efficienza a e ce ad di p predazione eda o e M=numero dei mutualisti d=effetto benefico dei mutualisti … le loro interazioni sono “regolate dal donatore” (Pimm 1982) DECOMPOSIZIONE La decomposizione è un processo di ossidazione biologica attraverso tt cuii sii libera lib l’l’energia i presente t nell DETRITO (Odum, (Od 1988) Produzione CO2 + 2H2A (CH2O) + H2O + 2A Decomposizione Nella Respirazione aerobica, l’ossigeno gassoso è l’accettore finale di elettroni Nella Respirazione anaerobica (fermentazione) l’accettore finale di elettroni è una sostanza organica diversa dall’ossigeno (e.g. zolfo) lf ) Il DETRITO ORGANICO (1) DEFINIZIONI: ● Sostanza organica appena morta (Ricklefs, 1993) ● Tutta la materia organica morta coinvolta nei processi di decomposizione (Odum 1969) (Odum, ● Materiale particolato morto e microrganismi decompositori ad esso associato (Odum, De la Cruz 1963) ● Insieme di tutte le perdite non predatorie di carbonio da qualsiasi livello trofico di un particolare sistema (detrito autoctono), più gli inputs esterni (detrito alloctono) (Wetzel, 1972) ORIGINE: perdita non predatoria dalla catena di pascolo (Lindeman, 1942) Il DETRITO ORGANICO (2) DIMENSIONI: CPOM Materia Organica Grossolanamente Particolata [>1mm] (foglie tronchi (foglie, tronchi, corpi animali animali, etc etc.)) FPOM Materia Organica Finemente Particolata [>0 [>0.5 5 mm; <1mm] (organismi unicellulari, feci) DOM Materia Organica Disciolta [<0.5mm] (essudati, escreti, soluti lisciviati) Il DETRITO ORGANICO (3) (Velimirov, 1991) Il PROCESSO DI DECOMPOSIZIONE materia organica morta enzimi CO2 + H2O + sali nutritivi + biomassa animale La graduale disintegrazione della sostanza organica morta, nel processo di decomposizione, è provocata sia da fattori abiotici sia da agenti biotici FASI DEL PROCESSO DI DECOMPOSIZIONE: - I composti cellulari idrosolubili derivanti dall’azione di enzimi litici,, liberatisi dal substrato p per degradazione meccanica dei componenti cellulari, passano in soluzione, con una perdita di biomassa iniziale della materia organica, compresa tra il 5% ed il 35%. CONDIZIONAMENTO MICROBICO - Batteri B tt i e funghi f hi colonizzano la sostanza organica morta favorendo la sua degradazione enzimatica (conditioning; Boling et al., 1975). COLONIZZAZIONE DEI DETRITIVORI - La sostanza organica g morta viene ulteriormente frammentata dall’attività di grazing degli organismi detritivori che la colonizzano. LISCIVIAZIONE I funghi che colonizzano la lettiera in decomposizione si diff d diffondono all’interno ll’i t dei tessuti accrescendosi da cellula ll l a cellula ll l AGENTI DELLA DECOMPOSIZIONE NEI SUOLI COMPOSIZIONE CHIMICA DI DETRITO E CONSUMATORI DI DETRITO I componenti organici ed inorganici del detrito di origine vegetale, dei decompositori e detritivori possono differire notevolmente (Swift et al., 1979) VARIAZIONE DEI COMPONENTI ORGANICI DEL DETRITO IN DECOMPOSIZIONE (Odum e de la Cruz, 1967) L’attività microbica sul detrito trasformato in particolato fi finemente t suddiviso, ddi i d determina t i un arricchimento i hi t proteico t i SHREDDERS In base al ruolo funzionale, i consumatori di detrito sono stati suddivisi in q quattro categorie g trofiche (Cummins, 1974) FILTERERS and DEPOSIT FEEDERS GRAZER-SCRAPERS PREDATORS SHREDDERS In base al ruolo funzionale, i consumatori di detrito sono stati suddivisi in quattro categorie trofiche (Cummins, 1974) Proasellus coxalis SHREDDERS In base al ruolo funzionale, i consumatori di detrito sono stati suddivisi in quattro categorie trofiche (Cummins, 1974) Gammarus insensibilis GRAZER-SCRAPERS In base al ruolo funzionale, i consumatori di detrito sono stati suddivisi in quattro categorie trofiche (Cummins, 1974) Lymnea trunculata Al i sp. Alvania In base al ruolo funzionale, i consumatori di detrito sono stati suddivisi in q quattro categorie g trofiche (Cummins, 1974) FILTERERS and DEPOSIT FEEDERS C Corophium hi sp. In base al ruolo funzionale, i consumatori di detrito sono stati suddivisi in q quattro categorie g trofiche (Cummins, 1974) PREDATORS Lestes sp. MODELLI DI DECOMPOSIZIONE: Esponenziale semplice (Olson, 1963): W(t) = W(0) * e-Kt Esponenziale composta (Lousier et al.,, 1976): ) W(t) = [W(0)-R] * e-(KLt) + e-(KRt) W(t) = biomassa al tempo t W(0) = biomassa al tempo zero K = coefficiente di decomposizione R = frazione refrattaria alla decomposizione L = frazione decomponibile W(t) = R(t) + L(t) MODELLI DI DECOMPOSIZIONE: -kt kt Wt = W0 e leaching up to -45 45 % M Mass mucor invertebrates penicillium bactérias é Time e Modello esponenziale semplice (Olson, (Olson 1963) VELOCITA’ DEL PROCESSO DI DECOMPOSIZIONE: k = coefficiente che misura la velocità dei processii decompositivi d ii i k > 0.01 velocità alta 0.01 > k > 0.005 velocità media k < 0.005 velocità bassa VELOCITA’ DEL PROCESSO DI DECOMPOSIZIONE: (Odum, 1988) A seconda d dell’origine, il detrito si decompone con velocità differenti FATTORI CHE INFLUENZANO I TASSI DI DECOMPOSIZIONE DEL DETRITO DI ORIGINE VEGETALE [Webster and Benfield, 1986; (REVIEW)] •FATTORI INTERNI i.e. caratteristiche chimico-fisiche del detrito •FATTORI ESTERNI FATTORI INTERNI 1. Concentrazione di elementi essenziali nei tessuti (i (i.e. e N N, P etc etc.)) Detrito con una alta concentrazione di azoto nei tessuti si decompone più velocemente del detrito con bassa concentrazione. 2. Contenuto in fibre In numerosi studi, studi sia in ecosistemi acquatici che terrestri, è stata osservata una relazione inversa tra contenuto in fibre del detrito e tassi di decomposizione. 3. Presenza di inibitori chimici - cere e cutine che costituiscono una barriera fisica per i decompositori; - tannini che formano complessi con le proteine; - sostanze chimiche con effetto di inibizione diretta. diretta Effetto finale della presenza di tali composti nel detrito è una inibizione del processo di decomposizione 4. Differenze strutturali del detrito Detrito derivante da parti lignificate delle piante generalmente decompone con tassi più bassi rispetto a detrito derivante da parti non lignificate FATTORI ESTERNI 1. Temperatura p Tassi di decomposizione più alti si osservano nel p periodo estivo sia p per differenti tipi p di detrito che in ecosistemi di differente tipologia. g Gli effetti sono indiretti e interessano principalmente le comunità di micro-organismi. 2. Concentrazione di nutrienti disciolti Alte concentrazioni di nutrienti sono in relazione diretta con alti tassi di decomposizione (azoto e fosforo). 3. Ossigeno disciolto Generalmente si osserva che i processi di decomposizione sono più veloci in condizioni aerobiche rispetto a condizioni anaerobiche. [Bassi tassi di decomposizione del detrito ad elevate profondità lacustri sono attribuite a bassi livelli di DO (Reed, 1979), a basse temperature ed assenza di invertebrati (Barnes et al., 1984)]. 4 pH 4. H Evidenze sperimentali dimostrano che bassi t tassi i di d decomposizione i i sono associabili i bili ad d una elevata acidità dell’acqua. L’effetto del pH H sulla ll d decomposizione i i sembra b essere indiretto. B Bassi i pH H iinibiscono ibi lla colonizzazione l i i d dell detrito da parte di molti micro-organismi ed i invertebrati, t b ti probabilmente b bil t attraverso tt lla mobilizzazione di allumnio ed altri metalli. 5. Sito Gli effetti ff tti del d l sito it seii processii di decomposizione del detrito includono: - comparazioni i i ttra ecosistemi i t i di acque d dolci l i ed altri tipi di ecosistemi; - comparazioni i i ttra diff differenti ti ti tipologie l i di ecosistemi di acque dolci (i.e. fiumi, laghi etc.) t ) - comparazioni entro ecosistema tra siti di campionamento. i t 6. Invertebrati M lti studi Molti t di suii processii di d decomposizione i i mostrano che una più rapida d decomposizione i i è associata i t all alte lt d densità ità di invertebrati che colonizzano il detrito. [[una na e evidenza iden a nei tassi di decomposi decomposizione ione si osservano in ecosistemi di acque dolci rispetto ad ecosistemi terrestri (Brinson (Brinson, 1977) 1977). A partire da ecosistemi di acque dolci, verso ecosistemi salmastri e marini, marini si osserva un gradiente decrescente dei tassi di decomposizione, attribuibile a differenze nell’abbondanza degli g invertebrati (Odum et al., 1975)]. Decomposizione è il principale processo di riciclizzazione negli ecosistemi terrestri temperati e in quelli acquatici Riciclizzazione diretta è un percorso di riciclizzazione più rapido che si realizza negli ecosistemi tropicali umidi. idi (E’ un’interazione mutualistica tra piante verdi e funghi 1 microfunghi assorbono materia organica dall’ambiente 1. dall ambiente 2. la decompongono internamente in tempi rapidi 3. passano in parte i nutrienti ricicclati alle radici delle piante da cui assorbono gli zuccheri) Escrezione è il principale percorso di riciclizzazione nei mari e laghi profondi. (Questo percorso si realizza quasi interamente come escrezione inorganica)