Fisiologia Prof.Manasseri 15\05\2013 Cervelletto Completiamo il

Fisiologia Prof.Manasseri
15\05\2013
Cervelletto
Completiamo il discorso con il cervelletto e i nuclei della base, cervelletto
e nuclei, preferisco chiamarli nuclei rispetto al termine gangli della base,
sono due strutture sub-corticali associate al controllo e alla modulazione
dei movimenti volontari o intenzionali e anche della postura. Però hanno
una notevole influenza sul movimento e ciò si manifesta quando si hanno
lesioni, o del cervelletto o dei nuclei della base. Ma non sono necessari
nella conduzione del movimento, infatti, quando si ha una lesione del
cervelletto non si ha paralisi. Però sono indispensabili per la corretta
esecuzione dell’atto motorio, e ciò è evidenziato da lesioni o del
cervelletto o dei nuclei della base:
- Lesioni cerebellari:
1) Daranno origine ad una serie di segni clinici che impediscono al
movimento di essere accurato, fluente e coordinato;
2) Provocano alterazioni della postura, mi sto riferendo alla
riduzione del tono dei muscoli posturali;
- Lesioni dei nuclei della base:
1) Incapacità di interrompere una attività motoria involontaria,
quindi si ha tremore a riposo;
2) Incapacità di dare inizio ad un movimento volontario e di
effettuare movimenti rapidi.
Però da un punto di vista funzionale i nuclei della base e il cervelletto
sono alquanto diversi, innanzitutto il cervelletto ha funzioni
esclusivamente motorie, vedremo invece che i nuclei della base hanno un
ruolo di controllo dei movimenti ma anche su funzioni cognitive e di
comportamento.
Il cervelletto riceve:
- Afferenze somato-sensoriali ( cute, muscoli, articolazioni ), quindi
attraverso il midollo spinale, e queste afferenze possono essere o
dirette o indirette
- Afferenze vestibolari visive e uditive, di norma sono afferenze
dirette
- Afferenze corticali motorie, che sono di norma indirette, e
provengono esclusivamente dalle aree corticali collegate con la
motilità
Un’altra caratteristica del cervelletto e dei nuclei della base, è che il
controllo dei movimenti intenzionali e della postura, non si attua
attraverso un controllo diretto dei motoneuroni inferiori ( se ricordate
la corteccia, motoneuroni superiori, movimento intenzionale, tronco
dell’encefalo, controllo della postura, motoneuroni superiori, ed
agiranno attraverso quelli inferiori ). Invece il cervelletto non invia
segnali direttamente ai motoneuroni inferiori, ma controlla la postura
e i movimenti influenzando l’attività dei motoneuroni superiori della
corteccia, e quindi le vie cortico-spinali, per quanto riguarda i
movimenti intenzionali; oppure controllando i motoneuroni superiori
del tronco dell’encefalo, per quanto riguarda il controllo cerebellare
della postura.
Invia segnali:
- Al tronco dell’encefalo
- Agli emisferi cerebrali, quindi corteccia per i movimenti volontari
- Al midollo spinale, ma non direttamente, attraverso i motoneuroni
superiori
Infatti vedete questa figura, che mette in evidenza che il cervelletto
riceve segnali dalla corteccia, sono afferenze corticali motorie,
attraverso i nuclei pontini, quindi cervelletto che riceve segnali anche
dal midollo spinale e dal tronco dell’encefalo per quanto riguarda i
nervi cranici ( vedi trigemino ), però poi il cervelletto attraverso il
talamo ritrasmette i segnali alla corteccia motoria, e poi non
direttamente al midollo spinale, ma attraverso i nuclei motori del
tronco dell’encefalo, connessi alla postura, quindi: formazione
reticolare, nuclei vestibolari, nucleo rosso.
Questa seconda figura per quanto riguarda invece i nuclei della base, le
afferenze corticali provengono, non soltanto dalle aree motorie, ma da
tutto il mantello corticale, quindi aree motorie, cognitive, aree
connesse con i comportamenti. In questa immagine vediamo che i
nuclei della base non ricevono segnali dalla periferia, infatti non vi
sono influenze sui nuclei della base, dal midollo spinale o dal
trigemino, quindi riceve segnali esclusivamente dalla corteccia e da
tutto il mantello corticale. Invia segnali a tutta la corteccia attraverso
sempre il talamo, sono nuclei talamici correlati con la motilità e non
con la sensibilità; quindi i gangli della base agiscono sulla postura
agendo esclusivamente sui motoneuroni superiori della corteccia.
Anche se esiste un fascio che dai nuclei della base si porta al tronco
dell’encefalo.
Oggi parlerò ovviamente del cervelletto e domani parlerò dei nuclei
della base e qualche cenno sul “ linguaggio” ( credo abbia detto
questo).
Se noi volessimo sintetizzare al massimo le funzioni del cervelletto,
possiamo definirle con questi punti :
1) Mantenere tono e forza muscolare, come dicevo, un danno del
cervelletto causa ipotonia, e se questa sarà a carico dei muscoli
posturali, quali saranno i problemi a carico di questo individuo ? Se il
tono diminuisce avrà difficoltà a mantenere la postura;
2) Corregge e stabilizza i movimenti a riposo e durante i movimenti,
quindi ha una funzione di correzione dell’atto motorio senza … e
permette che il movimento sia fine e preciso;
3) Iniziare rapidamente un movimento;
4) Organizzare i movimenti complessi, per esempio noi possiamo fare
facilmente dei movimenti contemporaneamente;
5) Memorizzare nuove risposte motorie, nuovi movimenti appresi;
6) Il cervelletto insieme alle aree corticali premotorie interviene nella
pianificazione e nella programmazione dell’atto motorio.
Il cervelletto infatti, riceve informazioni precise, dalla corteccia:
- Sugli scopi delle azioni motorie
- Sui comandi motori
- Sui segnali associati alla programmazione e all’esecuzione dell’atto
motorio
Come dicevo le … afferenti sono dirette principalmente verso gli schemi
motori e premotori della corteccia cerebrale e del tronco dell’encefalo,
quindi un controllo non diretto sui motoneuroni inferiori ma influenzando
quelli superiori. Infine l’attività motoria può essere modificata, in modo
da essere adattata a nuove situazioni.
Questa è una sintesi di come il cervelletto è capace di correggere un atto
motorio, sia a riposo, ma soprattutto quando, durante il gesto. Quindi il
cervelletto ha funzione essenzialmente motoria, non è necessario, insisto,
per la produzione del movimento ma è indispensabile per la corretta
esecuzione di ogni atto di tipo motorio e per migliorare l’esecuzione di
ogni atto motorio. Perché migliorare ? Perché la pianificazione è correlata
sia con le aree motorie, e viene anche coadiuvata dal cervelletto.
Vediamo per esempio come il cervelletto è capace di correggere
l’esecuzione di ogni atto motorio, agisce da comparatore che corregge gli
errori del movimento, in quanto è capace di paragonare :
- Le intenzioni, cioè lo scopo, che le aree motorie si prefiggono. Chi da
origine ad un atto motorio volontario ? La corteccia, ma mica la
corteccia invia segnali precisi a livello periferico, a livello spinale,
quindi talvolta sono in eccesso o in difetto, e quindi che bisogna
fare? Correggere.
- Con la loro esecuzione, quindi comando – esecuzione. Se
l’esecuzione è corretta c’è bisogno di correggerla ? Ovviamente no,
ma di norma l’esecuzione non è corretta perché il sistema nervoso
agisce in eccesso e perciò il cervelletto deve intervenire.
In sostanza devo comparare lo scopo corticale con l’esecuzione del
movimento. Perché possa svolgere questa funzione, sono importanti 3
caratteristiche organizzative :
1) Il cervelletto riceve informazioni sul piano dei movimenti dalle
strutture corticali che prendono parte alla programmazione dei
movimenti. Quindi riceve un input corticale, feedback interno;
2) Il cervelletto riceve informazioni non soltanto sulla
programmazione, ma anche sull’esecuzione dei movimenti, dunque
riceve informazioni non soltanto dalla corteccia ma anche dalla
periferia. Quali saranno le vie che permetteranno questo confronto?
I fasci spino-cerebellari, in questo caso si parla di feedback esterno;
3) Memorizza lo schema motorio.
Iniziamo a vedere come può essere suddiviso il cervelletto :
A) Suddivisione anatomica
B) Suddivisione filogenetica
C) Suddivisione anatomo-funzionale
La suddivisione anatomica non è corretta dal punto di vista funzionale,
permette di dividere il cervelletto attraverso 2 scissure, una chiamata
scissura post-laterale, che divide il lobo floccunodulare dal corpus
cerebelli o chiamati anche emisferi cerebellari; poi abbiamo la scissura
primaria, che divide il corpus cerebelli in un lobo anteriore e in un lobo
posteriore. Il primo (lobo flocculo nodulare) viene anche chiamato
vestibolo-cerebello, perché riceve segnali dall’apparato vestibolare; il
lobo anteriore è chiamato spino-cerebello perché riceve afferenze
soprattutto dal midollo spinale, ed il lobo posteriore è il cerebrocerebello, perché riceve segnali soprattutto dalla corteccia cerebrale.
Da un punto di vista filogenetico il vestibolo-cerebello è chiamato archi
cerebello, che è la forma più antica. Il cervelletto anteriore, lo spino
cerebello, è definito paleo cerebello, quindi un po’ meno vecchio; e gli
emisferi e la parte posteriore, è il neocerebello, che riceve i segnali della
neo corteccia. Ai fisiologi questa suddivisione non piace,che non è
completo, perché in realtà vedremo che zone della corteccia del lobo
posteriore sono spino cerebello.
Ecco infatti la suddivisione anatomo-funzionale, che ci serve, ma non in
senso trasversale come le scissure, bensì in senso longitudinale, per cui
distinguiamo :
1) Vestibolo cerebello
2) Spino cerebello :
a) Una parte mediana che si chiama Verme, escludendo cmq il lobo
flocculo nodulare, quindi questo occupa sia la parte anteriore che
posteriore
b) Zona intermedia degli emisferi, che è situata lateralmente al verme
3) Cortico cerebello o cerebro cerebello, la parte più laterale
La prima suddivisione che ho descritto precedentemente è su base delle
afferenze, questa descrizione è sia sulla base delle afferenze che sulle
efferenze.
Il vestibolo cerebello non fa differenza tra la suddivisione anatomica o
anatomo-funzionale, poiché riceve afferenze soprattutto, e non soltanto,
dall’apparato vestibolare, ma anche dalla visione.
Lo spinocerebello, che poi sarebbe il paleo, è costituito dal verme e dalla
zona intermedia degli emisferi, che però avranno significati funzionali
differenti. Vedremo che la parte intermedia, a differenza dello spino che
riceve afferenze solo dal midollo spinale, riceve afferenza anche dalle
aree motorie esecutive e dal midollo spinale. Il cerebro cerebello riceve
invece afferenze esclusivamente dalla corteccia, ma non dalle aree
motorie, ma dalle aree associative unimodali e dalla premotoria.
È molto importante conoscere dal punto di vista istologico come è
organizzato, quindi microscopico, il cervelletto. La corteccia cerebellare è
costituita da:
1) Un mantello di sostanza grigia che è la corteccia cerebellare
2) Sostanza bianca, che si trova al di sotto
3) Nuclei profondi o nuclei corrispondenti alla corteccia
Le componenti principali sono infatti:
- Corteccia cerebellare:
cerebrocervelleto
spinocervelleto
vestibolo cervelletto
- Nuclei cerebellari profondi :
Nucleo dentato
Nuclei interpositi
Nucleo del fastigio
- Peduncoli cerebellari :
superiore
medio
inferiore
Infatti il cervelletto è localizzato nella fossa cranica posteriore, perciò è
collegato al tronco encefalico tramite questi peduncoli cerebellari. Ma si
potrebbe pensare che la corteccia cerebellare non è uniforme, come non
lo è neanche la corteccia cerebrale, tranne che nelle aree associative,
perché abbiamo diviso la corteccia delle aree motorie in agranulare e
granulare per le aree sensitive. Uno potrebbe pensare che la morfologia
della corteccia cerebro cerebellare sia diversa da quella spinocerebellare,
ma non è cosi, perché la corteccia cerebellare, in modo molto semplice
nella sua complessità è uniforme, è uguale in tutti i livelli. Dovete
ricordare che il cervelletto costituisce il 10 % del peso del SN, ma contiene
il 50 % dei neuroni.
Se vogliamo anticipare, il nucleo dentato a cosa corrisponde ? Al cerebro
cervelletto. L’interposito e il fastigio allo spino cervelletto, non esiste un
nucleo profondo al lobo flocculo nodulare. E qual è il suo nucleo
profondo? I nuclei vestibolari.
Quindi avremo fibre afferenti e fibre efferenti, il peduncolo cerebellare
superiore contiene fibre esclusivamente efferenti , che provengono dalla
corteccia. Il medio, fibre afferenti dalla corteccia, mentre il peduncolo
inferiore contiene sia fibre afferenti che efferenti.
Andiamo alla corteccia, è uniforme e presenta soltanto 3 strati distinti che
contengono 5 tipi di neuroni, di cui 1 solo neurone è un motoneurone:
1) Cellule di Purkinje, l’unico motoneurone, che costituiscono le vie di
uscita della corteccia cerebellare, e sono dei neuroni inibitori, infatti
inibiscono i neuroni dei nuclei profondi mediante neuroni gabaergici
2) Cellule stellate
3) Cellule a canestro
4) Neuroni del Golgi
5) Cellule dei granuli, sono gli unici neuroni eccitatori, e sono
interneuroni interposti fra le fibre muscoidi e le cellule di Purkinje
Abbiamo perciò i 3 strati:
1) Lo strato molecolare, anche detto superficiale, ed è costituito dalla
fibre parallele, che sono gli assoni delle cellule dei granuli, inoltre ci
sono gli interneuroni inibitori, rappresentati da cellule stellate e a
canestro, ma troviamo anche i dendriti delle cellule di Purkinje.
Questi ultimi hanno sinapsi eccitatorie tra le fibre parallele, ed il
neuro-inibitore è il glutammato e il recettore è NMI. Queste sinapsi
sono eccitatorie, ma le fibre parallele cosa attivano pure ? Le cellule
stellate e a canestro che a loro volta inibiscono le cellule di Purkinje.
2) Strato delle cellule di Purkinje, in cui sono presenti i corpi cellulari
3) Poi abbiamo lo strato più interno, chiamato dei granuli, cioè gli
interneuroni eccitatori, che ricevono segnali dalle fibre muscoidi e
daranno origine alle fibre parallele, e avremo inoltre l’altro
interneurone inibitorio che è la cellula del Golgi. Cosa inibiscono
queste cellule del Golgi ? Le cellule dei granuli, però vedremo poi
che avremo 2 circuiti che portano alla inibizione
Vediamo in questo schema, che le cellule dei granuli ricevono delle
afferenze attraverso le fibre muscoidi, e una collaterale di questa fibra
muscoide cosa attiverà ? I nuclei cerebellari profondi e i nuclei vestibolari.
Vedrete che poi daranno origine alle fibre parallele, però vedete che la
cellula granulare cosa invia pure? Una collaterale alle cellule del Golgi,ma
come ? Dopo o prima ? Poiché è feedforward, la invierà prima del segnale
mandato alla cellula dei granuli, e che inibirà quest’ultima. Cosa deve
impedire in fin dei conti questo circuito ? Deve impedire un’eccessiva
risposta delle cellule dei granuli. Vedete poi le fibre parallele che fanno
sinapsi eccitatorie con i dendriti delle cellule di Purkinje; e poi abbiamo le
fibre parallele che eccitano gli interneuroni inibitori, cioè cellule stellate e
a canestro, che a loro volta inibiranno le cellule di Purkinje, quindi avremo
l’inibizione di un neurone inibitorio. Cosa avrò come risposta ? Una
facilitazione. Si chiama facilitazione per disinibizione, perché io inibisco un
evento inibitorio. Però vedete che queste cellule di Purkinje che cosa
attivano pure ? Le cellule del Golgi, che una volta attivate inibirà la cellula
dei granuli, e questo è un feedback.
Le inibizioni possono essere di tipo post-sinaptico o di tipo da collaterali.
Le fibre muscoidi che agiscono sulle cellule dei granuli, le quali poi
proiettano a livello delle cellule di Purkinje, dello strato molecolare,
questa fibra muscoide origina :
- Dal midollo spinale, fasci spino-cerebellari
- Dal nucleo cuneato esterno, a livello bulbare ma che trasmette
sempre segnali dal midollo spinale
- Dai nuclei reticolari
- Dai nuclei pontini
Invece altre afferenze, che derivano invece dall’oliva inferiore, sono le
fibre rampicanti proprio perché si arrampicano. Ed è chiaro che la via di
uscita sono i nuclei profondi e i nuclei vestibolari. Anche le fibre
rampicanti prima di inviare un segnale a livello delle cellule di Purkinje,
una delle loro collaterali interesserà i nuclei cerebellari. Le cellule di
Purkinje e le fibre rampicanti hanno un rapporto 1 a 1, cioè ogni fibra
innerverà esclusivamente una cellula di Purkinje. Invece per quanto
riguarda le cellule granulari innanzitutto abbiamo enorme divergenza, e il
rapporto è diverso perché una fibra muscoide fa più sinapsi con le cellule
dei granuli. Non solo ma una fibra parallela farà sinapsi con più cellule di
Purkinje, perciò avremo una doppia divergenza. Quindi abbiamo una
singola fibra su più neuroni, che contrae più sinapsi, e si verificano
fenomeni di facilitazione spaziale e temporale. Perché siccome il segnale
bisogna distribuirlo, più sinapsi, il segnale è modesto, però se si hanno
fenomeni di facilitazione spaziale e temporale, il segnale verrà
amplificato. E lo stesso fenomeno si verifica alle sinapsi fra le fibre
parallele e i dendriti delle cellule di Purkinje.
Che tipo di risposta abbiamo da queste cellule di Purkinje ? Uno spike
chiamato complesso. Uno spike in genere è costituito dai potenziali post
sinaptici eccitatori, legati al glutammato, qui abbiamo una sinapsi
glutamergica “MDA”. Quindi uno spike complesso che è legato all’attività
delle fibre rampicanti, in rapporto 1 a 1, è l’insieme dei potenziali post
sinaptici e dei potenziali d’azione. Perché complesso ? Abbiamo una
scarica elettrica prima ad alta frequenza, e poi man mano sempre più
bassa. Avremo invece uno spike semplice legato alla sinapsi fra fibra
muscoide e cellule dei granuli.
Questa figura mette in evidenza che la cellula del Purkinje ad assone
breve fa sinapsi con i neuroni dei nuclei del tetto; questo invece è
l’interposito, la parte intermedia e dentato, gli emisferi, la parte laterale,
che poi proietterà questo al talamo….
Vedete in quest’altra immagine, che la corteccia cerebrale non invia
segnali direttamente al cervelletto, ma attraverso:
- L’oliva inferiore, fibre rampicanti
- I nuclei pontini ma anche attraverso i nuclei precerebellari, per cui la
via è la cortico-ponto-cerebellare , fibre muscoidi
- Midollo spinale, che invia segnali diretti alla corteccia cerebellare,
che sono i fasci spino-cerebellari; e poi abbiamo vie indirette
attraverso l’oliva o i nuclei precerebellari
Tutti questi segnali raggiungeranno prima i nuclei cerebellari e poi la
corteccia cerebellare, vale sia per le fibre muscoidi che rampicanti; e la via
d’uscita non è la corteccia cerebellare ma sono i nuclei cerebellari. Se non
venisse controllato dalla corteccia, un nucleo cerebellare avrebbe un
effetto notevolmente eccitante, perciò la corteccia frena, impedisce
un’eccessiva risposta. Le vie di uscita saranno gli assoni dei nuclei
profondi, che si porteranno :
1) Alla corteccia cerebrale, sempre attraverso il talamo;
2) Al tronco dell’encefalo, nucleo rosso, nuclei vestibolari e formazione
reticolare;
3) Al midollo spinale, indirettamente
Le afferenze del lobulo flocculo nodulare provengono soprattutto
dall’apparato vestibolare, ma anche dalla…. Quindi influenze di natura
meccanica e di natura visiva. I segnali si porteranno, attraverso la branca
vestibolare del nervo vestibolo cocleare, o direttamente al cervelletto o
indirettamente attraverso i nuclei vestibolari; e la via di uscita è
rappresentata dai nuclei vestibolari e quindi formazione reticolare.
Le principali vie afferenti al cervelletto, vi può servire dal punto di vista
anatomico, vestibolo cerebellare, lo spino cerebellare dorsale e ventrale
dal midollo spinale, il cuneo cerebellare, impulsi propriocettivi della testa
e del collo, il tetto cerebellare, cioè il collicolo superiore e il collicolo
inferiore, chiamati anche corpi quadrigemelli superiori e inferiori, ponto
cerebellare, questa è la via cortico-ponto-cerebellare, ed infine l’olivo
cerebellare, le cui fibre sono le muscoidi e le rampicanti.
Andiamo nei particolari, il lobo flocculonodulare riceve afferenze
vestibolari ma anche visive; il verme afferenze spinali e trigeminali ; non
sono d’accordo sulla parte intermedia, perché questa riceve sempre
afferenze spinali e trigeminali, ma anche afferenze corticali, della
corteccia motoria esecutiva; invece il corpus cerebelli, la parte laterale la
più ampia, afferenze cortico-pontine .
Queste sono invece le efferenze: il vestibolo cerebello ai nuclei
vestibolari, quindi equilibrio e movimenti oculari; lo spino cerebello,
verme al nucleo del fastigio e si portano ai sistemi discendenti mediali,
che mi innerveranno i muscoli prossimali; invece la parte intermedia,
sempre nucleo interposito, ai sistemi discendenti laterali, quindi
ovviamente i movimenti volontari, ovviamente sia l’uno che l’altro
interverranno nel controllo dell’esecuzione dei movimenti; il cerebro
cerebello, attraverso il nucleo dentato, trasmetterà segnali alla corteccia
motrice e alla corteccia prefrontale, quindi pianificazione dei movimenti,
riceve aree corticali, ma da quali ? Dalle aree supplementari, quindi
pianificazione del movimento.
Ripetendo, fibre muscoidi – cellule dei granuli – fibre parallele – cellule di
Purkinje – che a sua volta proietterà ai nuclei profondi; invece poi
abbiamo fibre rampicanti che si arrampicano sui dendriti delle cellule di
Purkinje, che inibiranno i nuclei profondi. Le fibre muscoidi eccitano sia i
nuclei profondi, sia le cellule dei granuli e quindi le cellule di Purkinje, ma
queste inibiranno i nuclei profondi.
Queste sono le principali afferenze al cervelletto :
- Olive bulbare
- Midollo spinale
- Nuclei vestibolari
Raggiungeranno i nuclei profondi e la corteccia cerebellare, e queste fibre
saranno contenute nel peduncolo cerebellare inferiore. Invece le fibre
afferenti che derivano dalla corteccia cerebrale, frontale e parietale, dalle
aree associative unimodali, cioè 5 e 7, andranno ai nuclei pontini ed infine
alla corteccia cerebellare e ai nuclei profondi, attraverso il peduncolo
cerebellare medio.
Avremo poi invece le porzioni principali ascendenti al cervelletto, cioè
segnali che dalla corteccia cerebellare si porteranno ai nuclei profondi, al
complesso ventro-laterale del talamo, quindi corteccia motoria e
premotoria, queste vie efferenti sono portate dal peduncolo cerebellare
superiore.
Le porzioni discendenti dal cervelletto, vedete i segnali che provengono
dai nuclei cerebellari profondi, sono contenuti nei peduncoli cerebellari
inferiori e quindi abbiamo formazione reticolare, nuclei vestibolari e
collicolo superiore…
Se la corteccia è identica in tutte le zone del cervelletto, da cosa è dettata
la differenza funzionale della varie componenti ? Dalle proiezioni
ascendenti e dalle proiezioni efferenti , e i circuiti sono perfettamente
uguali.
- Il vestibolo cerebello controlla l’equilibrio del corpo a riposo e
durante la deambulazione e i movimenti oculari, infatti una lesione
di questo lobo flocculo nodulare, mi da dei sintomi tipici di una
lesione vestibolare e sono :
1) L’espressione patologica di un disturbo dell’equilibrio, le vertigini;
2) Segni patologici correlati ai movimenti oculari
Apparato vestibolare, cervelletto, nuclei vestibolari- cervelletto, lobo
flocculo nodulare, nuclei vestibolari, poiché non c’è un nucleo profondo al
lobo flocculo nodulare, quindi la cellula di Purkinje si porta non nel
contesto assonico del cervelletto, ma fuoriesce dal cervelletto e raggiunge
il nucleo vestibolare.
- Il verme controlla la postura e l’equilibrio durante l’esecuzione di
movimenti volontari. Il circuito : segnali che provengono dal midollo
spinale, afferenze spino-cerebellari, fibre che possono essere o
dirette o indirette al cervelletto, fibre muscoidi – verme, e
ovviamente i segnali si porteranno al fastigio, quindi al nucleo di
Diters alla formazione reticolare, quindi al midollo spinale. È chiaro ?
Questo circuito cosa ci dice ? Abbiamo un controllo da parte del
cervelletto sui motoneuroni superiori della formazione reticolare e
dei nuclei vestibolari
- Zona intermedia, che è chiamata sempre spino-cerebellare ( il
verme che viene chiamato spino-cerebellare ha una sua
giustificazione, perché riceve un input esclusivamente dal midollo
spinale, attraverso i fasci spinocerebelari o cuneo-cerebellari ) ma
questa parte intermedia riceve segnali anche dalla corteccia, quindi
è improprio chiamarla spino-cerebellare, ma di norma fa parte dello
spino cerebello o paleo cerebello. Essa coordina la motilità di
sostegno, la postura con la motilità intenzionale, perché più volte ho
detto che un soggetto prima che possa compiere un gesto deve
assumere una postura adeguata. Pensiamo per esempio all’area
motoria supplementare, e anche qui abbiamo un circuito
cerebellare che coordina la motilità di sostegno con la motilità
intenzionale, però quello che è importante è che esegue correzione
durante l’esecuzione del movimento. Quindi per poter correggere il
movimento che deve fare ? Paragonare il comando corticale al
movimento che viene svolto. Il circuito che adesso vi proietto è
diverso dai precedenti, infatti la parte intermedia …. I segnali che
raggiungeranno la parte intermedia, raggiungeranno questa
componente sia dalla periferia, quindi muscoli, midollo spinale,
afferenze spino-cerebellari, ma anche dalla corteccia motoria.
Quindi la corteccia motoria, non solo invia segnali cortico-spinali,
ma una collaterale di questa via discendente, si porta ai nuclei
pontini, quindi cortico – ponto – cerebellari. Dunque il nucleo della
parte intermedia riceve una duplice innervazione afferente : spinale
( periferica ) e corticale. Quindi cosa fa ? Paragona il comando con
l’esecuzione. E i segnali che partono dalla parte intermedia
raggiungeranno il nucleo interposito, la corteccia, attraverso il
talamo, il nucleo rosso, che è una via del movimento volontario,
quindi fascio rubro- spinale, midollo spinale. Quindi la via afferente
è una via che ovviamente interessa la periferia, i centri o corteccia
motoria. Quindi nella figura precedente vi è il controllo della
postura, correlata alla modulazione dei motoneuroni superiori del
tronco dell’encefalo; invece qui eventualmente devo correggere un
movimento volontario, quindi devo controllare un motoneurone
superiore corticale, attraverso la via discendente laterale. Cioè
attraverso la via cortico-rubro-spinale.
- Il cerebro cerebello è interessato alla programmazione dei
movimenti ed è implicato nella valutazione delle informazioni
sensoriali utili per le attività motorie. Vedendo il circuito, vediamo
che quest’area la corteccia, riceve segnali dalla periferia ….. ma non
dalla corteccia motoria, ma dalla corteccia associativa, dall’area 5 e
dalla 7. Questo segnale, corteccia associativa, verrà trasmesso non
alle aree premotorie, ma al cervelletto. Quindi la programmazione
dell’atto motorio non è esclusivo delle aree premotorie, ma anche
legato al cervelletto. Quando viene lesa un’area premotoria, si ha
quella che chiamiamo atassia ….. ma difficilmente si ha, perché ?
Perché se la lesione si verifica, siccome c’è il cervelletto nella stessa
s… potrà vicariare la funzione di norma collegata con la corteccia.
Quindi corteccia associativa, nuclei pontini ( perché ricordate la via
non è mai diretta ), emisferi cerebellari. È chiaro che gli emisferi
agiranno, attraverso il nucleo dentato, sul talamo e quindi qual è il
bersaglio ? Non più la corteccia associativa, ma le aree premotorie e
motorie, quelle correlate con l’esecuzione e la programmazione
dell’atto motorio.
In sintesi piano e programma, quali sono le strutture correlate con la
pianificazione e con la programmazione dell’atto motorio ? Sono :
1)
2)
3)
4)
La corteccia sensoriale associativa
I nuclei della base
Il cervelletto, di preciso la zona laterale degli emisferi cerebellari
Verme e zona intermedia, importanti non per la programmazione
ma per una perfetta esecuzione dell’atto motorio
Parliamo di questi circuiti cerebellari, ne abbiamo 2, :
1) Principale eccitatorio
2) Secondario inibitorio
Più volte abbiamo ricordato che le influenze che provengono dalla
periferia o dalla corteccia, agiranno con una collaterale su un neurone
nucleare profondo e poi a livello della corteccia sulle cellule di Purkinje.
Quindi un primo circuito, quello che per primo viene attivato qual è ? Il
circuito principale eccitatorio, cioè l’attivazione diretta da parte di queste
collaterali di fibre rampicanti e delle fibre muscoidi sui neuroni dei nuclei
cerebellari. Però questo sistema deve essere frenato, evitare che sia
eccessivo, e chi penserà a frenare ? Il secondario, che è un circuito
corticale inibitorio, cioè queste fibre muscoidi e le collaterali, cosa
attiveranno ? Le cellule di Purkinje, che una volta attivate inibiranno i
neuroni dei nuclei profondi. Quindi alla fine abbiamo 2 circuiti, il primo, il
principale è l’attivazione dell’atto motorio, che però viene controllato in
senso inibitorio da che cosa ? Dal secondo circuito, secondario, le cui
cellule sono rappresentate dalle cellule di Purkinje. Però cosa mette in
evidenza questa figura ? Che il secondo circuito inibitorio, per evitare che
sia eccessivo, da un lato il primario non deve essere esagerato, ma
dall’altro lato neanche il secondario deve essere eccessivo, non deve
necessariamente inibire il circuito, quindi vedete che la via che si porta
alla corteccia cerebellare, non solo eccita i neuroni di Purkinje ma mi …. Di
che cosa ? Di circuiti inibitori, che avranno lo scopo di frenare le attività
delle cellule di Purkinje .
Le cellule di Purkinje sono attivate da 2 tipi di afferenze e sono inibite da
3 classi di interneuroni inibitori :
1) Cellule stellate e a canestro, che sono a livello dello strato
molecolare, circuito : cellule dei granuli – fibre parallele – cellule
stellate\a canestro – cellule di Purkinje. Quindi questa via attiva le
cellule stellate che inibiscono le cellule di Purkinje. Si tratta di un
feedback.
2) Cellule del Golgi :
- Primo circuito : fibre muscoidi – cellule del golgi – cellule dei granuli.
Una fibra muscoide, che oltre eccitare una cellula dei granuli, che
fa? Eccita una cellula del golgi, quindi abbiamo un’inibizione della
cellula dei granuli prima ancora che questa sia attivata.
- Secondo circuito : cellule dei granuli – fibre parallele – neuroni del
golgi – cellule dei granuli. Quindi questo è un meccanismo a
feedback, e quindi viene dopo.
Cosa succede se un animale subisce un’esportazione del cervelletto, cioè
emidecerebellazione :
- Anatomica
- Funzionale
Va incontro a 3 fenomeni :
1) Fase dei fenomeni dinamici, accentuazione degli atti motori, è di
brevissima durata ;
2) Fase di deficienza, questa è la tipica fase di decerebellazione, in
questa fase si ha una triade di fenomeni, che sono stati raggruppati
da un famoso fisiologo, in cui questa fase è caratterizzata da:
astenia, atonia e astasia;
3) Fase di compenso
Vediamo il significato della triade :
astenia : debolezza della contrazione muscolare
atonia : direi meglio ipotonia, minore resistenza ai movimenti passivi che
offrono gli arti dal lato leso, si può avere atonia completa dei
motoneuroni inferiori;
astasia : tremore, oscillazioni della testa che inceppano la corretta
motilità;
dismetria : i movimenti degli arti del lato leso hanno perso la giusta
graduazione ed armonia e pertanto risultano esagerati, è legata
all’astasia.
Maria Carmela Pesce