Fecondazione e inizio di un nuovo organismo - Progetto e
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ORIGINE DI UN NUOVO ORGANISMO FECONDAZIONE SEGMENTAZIONE GASTRULAZIONE ORGANOGENESI La Fecondazione Processo con cui due cellule sessuali (gameti) si uniscono per formare un nuovo individuo cha ha un genoma derivato da entrambi i genitori. Non tutte le cellule uovo vengono fertilizzate allo stadio di MII Eventi principali 0 Contatto e riconoscimento tra spermatozoo e oocita 0 Blocco della Polispermia 0 Singamia 0 Attivazione del metabolismo della cellula uovo Tipi di Fecondazione Esterna Interna Es. Pesci, Anfibi Es. Mammiferi, Uccelli Fecondazione esterna nel riccio di mare I gameti vengono rilasciati nell’ambiente esterno L’oocita maturo secerne sostanze chemiotattiche che «richiamano» gli spermatozoi Resact Piccolo peptide secreto da oociti di riccio di mare che agisce da peptide attivatore degli spermatozoi Eventi della fecondazione Tardivi – da 1 a 95 minuti Precoci – entro 1 minuto nel riccio di mare 0 Legame spz-oocita 0 Blocco rapido della polispermia 0 Fusione membrane spz – oocita 0 Aumento del Calcio 0 Esocitosi Granuli corticali 0 Attivazione dalla NAD chinasi 0 Aumento NADP+ e NADPH e del consumo di O2 0 Ingresso spz 0 Fuoriuscita H+ 0 Aumento del pH 0 Decondensazione della cromatina dello spz e migrazione del pronucleo maschile verso il centro dell’uovo 0 Attivazione sintesi proteica e trasporto aminoacidi 0 Inizio sintesi di DNA 0 Mitosi e prima divisione cellulare Eventi della fecondazione nel riccio di mare Il riconoscimento spz-oocita è mediato da una proteina-specie specifica presente nell’acrosoma: la bindina Dopo la reazione acrosomiale e attraversamento del gelly si ha la fusione delle membrane cellulari oocita-spz con la formazione de cono di fecondazione Dopo l’ingresso del primo spz si ha il bocco della polispermia (variazione potenziale di membrana e reazione granuli corticali) Eventi della fecondazione nel riccio di mare Fusione Spz/oocita Attivazione del metabolismo dell’oocita - Rappresentazione schematica Eventi della fecondazione nel riccio di mare Fusione del materiale genetico Lo spermatozoo penetra nell’oocita aploide, dopo la seconda divisione meiotica Il nucleo dello spz perde l’involucro esponendo la cromatina compatta che viene decondensata e riorganizzata Migrazione pronucleo maschile verso il centro dell’oocita Singamia formazione del nucleo diploide dello zigote Fecondazione interna nei mammiferi Fecondazione interna nei mammiferi La fecondazione avviene all’interno dell’apparato genitale femminile Il riconoscimento e l’interazione oocita-spz è mediata da diverse proteine (ZP3, Izumo, Juno…) Quando lo spz interagisce con la zona pellucida si ha la reazione acrosomiale Lo spz attraversa la ZP e si va ha poi la fusione delle membrane cellulari L’ingresso dello spz determina l’attivazione dell’oocita Fecondazione interna nei mammiferi Fusione del materiale genetico Lo spermatozoo penetra nell’oocita fermo in fase MII ed il suo nucleo viene decondensato e riorganizzato (sostituzione protammine con istoni) L’attivazione dell’oocita determina la ripresa del ciclo meiotico, così da avere un pronucleo femminile aploide Non si ha una vera e propria singamia, I due pronuclei vanno incontro a duplicazione del DNA separatamente, i due pronuclei si avvicinano, perdono l’involucro nucleare e la cromatina di condensa in cromosomi che si orientano su un fuso mitotico. Si ha poi la prima divisione mitotica con formazione di due blastomeri con nucleo diploide biparentale La Segmentazione Serie di divisioni mitotiche mediante le quali l’enorme quantità del citoplasma della cellula uova viene suddiviso in cellule più piccole (blastomeri) Durante le prime divisioni cellulari manca la fase G Fase M Fase S Il ciclo cellulare è regolato dal fattore promotore della mitosi (MPF) ⬆ MPF : ingresso in mitosi ⬇ MPF : ingresso in fase S Fase M Caratteristiche delle Segmentazione 0 Ciclo cellulare rapido costituito solo a fase S e fase M, manca la fase G. 0 Il tipo di segmentazione è influenzato dalla composizione dell’uovo (quantità di tuorlo) 0 Il destino delle cellule è influenzata dall’interazione con le altre cellule e/o dalla distribuzione non uniforme di fattori di trascrizione (polarità embrionale) Tipi di segmentazione Tuorlo assente o poco Tuorlo grandi quantità Segmentazione Oloblastica Segmentazione Meroblastica Tipi di Blastula Celoblastula con blastocele centrale Anfiosso Celoblastula con blastocele eccentrico Anfibi Blastocisti - Mammiferi Discoblastula – Rettili, Uccelli La Gastrulazione Fase dello sviluppo, successiva alla segmentazione, costituita da una serie di MOVIMENTI MORFOGENETICI che porta alla formazione dei tre foglietti embrionali (ectoderma, mesoderma, endoderma) Meccanismi primari della Gastrulazione 0 Epibolia 0 Delaminazione 0 Movimenti di cellule dalla superficie all’interno • Invaginazione • Involuzione • Ingressione o immigrazione Meccanismi primari della Gastrulazione Epibolia Espansione di cellule di superficie in modo da ricoprire quelle più interne Delaminazione Divisione di uno strato di cellule in due strati/lamine parallele Meccanismi primari della Gastrulazione Movimenti di cellule dalla superficie all’interno Invaginazione Ripiegamento di una porzione di blastoderma verso l’interno Involuzione Ripiegamento o scorrimento di cellule in modo da accollarsi alla superficie interna Ingressione Migrazione di cellule da foglietti esterni verso l’interno dell’embrione Specificazione delle cellule e determinazione degli assi Assi fondamentali dell’organizzazione del corpo 1. 2. 3. Asse anteroposteriore (cefalocaudale) Asse dorsoventrale Asse destra-sinistra Specificazione cellulare Autonoma (invertebrati) Condizionata (vertebrati, alcuni invertebrati) Sinciziale (insetti) Specificazione Autonoma Un blastomero isolato produce gli stessi tipi cellulari che avrebbe prodotto se lasciato nella sua posizione originaria nell’embrione. Sviluppo a Mosaico, in quanto l’embrione è costituito da parti indipendenti. Specificazione Condizionata Un blastomero ha la capacità di svilupparsi in svariati tipi cellulari. Le possibilità del blastomero vengono limitate dalle cellule circostanti, quindi sono dipendenti dall’ambiente in cui il blastomero viene a trovarsi. Sviluppo regolativo La rimozione di alcune cellule a stadi precoci di sviluppo viene compensata (regolazione) dalle cellule circostanti che alterano il proprio destino allo scopo di sostituire le cellule rimosse. L’embrione di armadillo dalla nove fasce si divide in 4 gruppi di cellule, ognuno dei quali darà origine ad un individuo Specificazione Sinciziale Tipica degli insetti Presenza di gradienti morfogenetici nel citoplasma della cellula uovo Il destino di ogni cellula è influenzato dalla concentrazione di specifici fattori (Bicoid e Nanos) Drosophila Melanogaster
