ORIGINE DI UN NUOVO ORGANISMO
FECONDAZIONE SEGMENTAZIONE GASTRULAZIONE ORGANOGENESI
La Fecondazione
Processo con cui due cellule sessuali (gameti) si
uniscono per formare un nuovo individuo cha ha un
genoma derivato da entrambi i genitori.
Non tutte le cellule uovo vengono
fertilizzate allo stadio di MII
Eventi principali
0 Contatto e riconoscimento tra spermatozoo e oocita
0 Blocco della Polispermia
0 Singamia
0 Attivazione del metabolismo della cellula uovo
Tipi di Fecondazione
Esterna
Interna
Es. Pesci, Anfibi
Es. Mammiferi, Uccelli
Fecondazione esterna
nel riccio di mare
I gameti vengono rilasciati nell’ambiente esterno
L’oocita maturo secerne sostanze
chemiotattiche che «richiamano»
gli spermatozoi
Resact
Piccolo peptide secreto da oociti di riccio di mare che agisce da peptide
attivatore degli spermatozoi
Eventi della fecondazione
Tardivi – da 1 a 95 minuti
Precoci – entro 1 minuto
nel riccio di mare
0 Legame spz-oocita
0 Blocco rapido della polispermia
0 Fusione membrane spz – oocita
0 Aumento del Calcio
0 Esocitosi Granuli corticali
0 Attivazione dalla NAD chinasi
0 Aumento NADP+ e NADPH e del
consumo di O2
0 Ingresso spz
0 Fuoriuscita H+
0 Aumento del pH
0 Decondensazione della cromatina dello
spz e migrazione del pronucleo maschile
verso il centro dell’uovo
0 Attivazione sintesi proteica e trasporto
aminoacidi
0 Inizio sintesi di DNA
0 Mitosi e prima divisione cellulare
Eventi della fecondazione
nel riccio di mare
Il riconoscimento spz-oocita è mediato da una
proteina-specie specifica presente
nell’acrosoma: la bindina
Dopo la reazione acrosomiale e
attraversamento del gelly si ha la fusione delle
membrane cellulari oocita-spz con la
formazione de cono di fecondazione
Dopo l’ingresso del primo spz si ha il bocco
della polispermia (variazione potenziale di
membrana e reazione granuli corticali)
Eventi della fecondazione
nel riccio di mare
Fusione Spz/oocita
Attivazione del metabolismo dell’oocita - Rappresentazione schematica
Eventi della fecondazione
nel riccio di mare
Fusione del materiale genetico
Lo spermatozoo penetra nell’oocita aploide, dopo la
seconda divisione meiotica
Il nucleo dello spz perde l’involucro esponendo la
cromatina compatta che viene decondensata e
riorganizzata
Migrazione pronucleo maschile verso il centro dell’oocita
Singamia formazione del nucleo diploide dello zigote
Fecondazione interna
nei mammiferi
Fecondazione interna
nei mammiferi
La fecondazione avviene all’interno
dell’apparato genitale femminile
Il riconoscimento e l’interazione oocita-spz
è mediata da diverse proteine (ZP3, Izumo,
Juno…)
Quando lo spz interagisce con la zona
pellucida si ha la reazione acrosomiale
Lo spz attraversa la ZP e si va ha poi la
fusione delle membrane cellulari
L’ingresso dello spz determina l’attivazione
dell’oocita
Fecondazione interna
nei mammiferi
Fusione del materiale genetico
Lo spermatozoo penetra nell’oocita fermo in fase MII ed il suo nucleo viene
decondensato e riorganizzato (sostituzione protammine con istoni)
L’attivazione dell’oocita determina la ripresa del ciclo meiotico, così da
avere un pronucleo femminile aploide
Non si ha una vera e propria singamia,
I due pronuclei vanno incontro a duplicazione del DNA separatamente, i due pronuclei
si avvicinano, perdono l’involucro nucleare e la cromatina di condensa in cromosomi
che si orientano su un fuso mitotico. Si ha poi la prima divisione mitotica con
formazione di due blastomeri con nucleo diploide biparentale
La Segmentazione
Serie di divisioni mitotiche mediante le quali l’enorme
quantità del citoplasma della cellula uova viene suddiviso in
cellule più piccole (blastomeri)
Durante le prime divisioni cellulari
manca la fase G
Fase M
Fase S
Il ciclo cellulare è regolato dal fattore
promotore della mitosi (MPF)
⬆ MPF : ingresso in mitosi
⬇ MPF : ingresso in fase S
Fase M
Caratteristiche delle Segmentazione
0 Ciclo cellulare rapido costituito solo a fase S e fase M, manca
la fase G.
0 Il tipo di segmentazione è influenzato dalla composizione
dell’uovo (quantità di tuorlo)
0 Il destino delle cellule è influenzata dall’interazione con le
altre cellule e/o dalla distribuzione non uniforme di fattori
di trascrizione (polarità embrionale)
Tipi di segmentazione
Tuorlo
assente o poco
Tuorlo
grandi quantità
Segmentazione Oloblastica
Segmentazione Meroblastica
Tipi di Blastula
Celoblastula
con blastocele centrale
Anfiosso
Celoblastula
con blastocele eccentrico
Anfibi
Blastocisti - Mammiferi
Discoblastula – Rettili, Uccelli
La Gastrulazione
Fase dello sviluppo, successiva alla segmentazione,
costituita da una serie di MOVIMENTI MORFOGENETICI
che porta alla formazione dei tre foglietti embrionali
(ectoderma, mesoderma, endoderma)
Meccanismi primari della
Gastrulazione
0 Epibolia
0 Delaminazione
0 Movimenti di cellule dalla superficie all’interno
• Invaginazione
• Involuzione
• Ingressione o immigrazione
Meccanismi primari della Gastrulazione
Epibolia
Espansione di cellule di superficie in
modo da ricoprire quelle più interne
Delaminazione
Divisione di uno strato di cellule
in due strati/lamine parallele
Meccanismi primari della Gastrulazione
Movimenti di cellule dalla superficie all’interno
Invaginazione
Ripiegamento di
una porzione di
blastoderma
verso l’interno
Involuzione
Ripiegamento o
scorrimento di
cellule in modo da
accollarsi alla
superficie interna
Ingressione
Migrazione di
cellule da foglietti
esterni verso
l’interno
dell’embrione
Specificazione delle cellule e
determinazione degli assi
Assi fondamentali dell’organizzazione del corpo
1.
2.
3.
Asse anteroposteriore (cefalocaudale)
Asse dorsoventrale
Asse destra-sinistra
Specificazione cellulare
Autonoma
(invertebrati)
Condizionata
(vertebrati, alcuni invertebrati)
Sinciziale
(insetti)
Specificazione Autonoma
Un blastomero isolato produce gli stessi tipi cellulari che avrebbe
prodotto se lasciato nella sua posizione originaria nell’embrione.
Sviluppo a Mosaico, in quanto l’embrione è costituito da parti indipendenti.
Specificazione Condizionata
Un blastomero ha la capacità di
svilupparsi in svariati tipi cellulari.
Le possibilità del blastomero vengono
limitate dalle cellule circostanti, quindi
sono dipendenti dall’ambiente in cui il
blastomero viene a trovarsi.
Sviluppo regolativo
La rimozione di alcune cellule a stadi
precoci di sviluppo viene compensata
(regolazione) dalle cellule circostanti che
alterano il proprio destino allo scopo di
sostituire le cellule rimosse.
L’embrione di armadillo dalla nove fasce si divide in 4 gruppi di cellule,
ognuno dei quali darà origine ad un individuo
Specificazione Sinciziale
Tipica degli insetti
Presenza di gradienti
morfogenetici nel citoplasma
della cellula uovo
Il destino di ogni cellula è
influenzato dalla
concentrazione di specifici
fattori (Bicoid e Nanos)
Drosophila Melanogaster
