01_Biologia del comportamento

II cervello e Ie sue componenti
LA BIOLOGIA DEL
COMPORTAMENTO
Edizione italiana a cura di
MARCELLA FOLIN
La struttura del sistema nervoso • Le cellule del sistema nervoso • L'eccitazione deWassone: il potenziale
d'azione . La comunicazione con Ie altre cellule: Ie sinapsi • Un semplice circuito neurale
II sistema nervoso centrale e costituito dal cervello e dal midolio spinale. II sistema nervoso periferico e costituito dai
nervi che collegano i sistema nervoso centrale agli organi di senso, ai muscoli e aile ghiandole. Le funzioni primarie
del cervello sono il controllo del comportamento, I'elaborazione delle informazioni provenienti daWambiente e la regolazione dei processi fisiologici del corpo. II cervello e immerso nel liquido cerebrospinale, awolto dalie meningi ed
e protetto dagli agenti chimici grazie alia barriera emato-encefalica. Le funzioni del cervello vengono svolte dai neuroni (Ie cellule nervose) con I'aiuto della glia. I neuroni comunicano I'uno con I'altro attraverso il rilascio di sostanze
chimiche chiamate neurotrasmettitori. II messaggio trasmesso - potenziale d'azione - consiste in un cambiamento
nelle proprieta elettrochimiche del neurone. Le sinapsi, i collegamenti fra neuroni, sono eccitatorie 0 inibitorie. Le si napsi eccitatorie accrescono I'attivita di un neurone e quelle inibitorie la diminuiscono.
Sostanze chimiche e comportamento
Effetti delle sostanze chimiche sulla trasmissione sinaptica • I neurotrasmettitori, come agiscono e Ie sostanze
che Ii influenzano • La valutaziane del dibattito scientifico: dipendenza "fisiologica" versus "psicologica"
I farmaci che influenzano il comportamento interferiscono 0 facilltano la trasmissione sinaptica. I neurotrasmettitori
pill importanti sono il glutammato, che ha effetti eccitatori e il GABA che ha effetti inibitori. Altre importanti neurotrasmettitori sono: I'acetilcolina, Ie monoamine (dopamina, adrenalina, e serotonina), i peptidi e gli oppiacei (cannabinoidi). I neuroni che rilasciano particolari neurotrasmettitori hanno differenti effetti sui comportamento; questo
spiega anche iI perche degli effetti dei farmaci che interferiscono con essi. Anche se gli effetti collaterali dei farmaci
(tolleranza e astinenza) sono importanti, non sono responsabili della dipendenza. La dipendenza e causata dagli effetti che i farmaci hanno su neuroni cerebrali implicati in processi di rinforzo (ricompensa).
Lo studio del cervello
L'ablazione sperimentale • La visualizzazione delle strutture cerebrali • La misurazione dell'attivita
cerebrale • La stimolazione dell'attivita cerebra Ie • Alterazioni genetiche • Biologia e Cultura: effetti
ambientali sullo sviluppo cerebrale
La psicologia fisiologica studia i processi biologici del cervelio attraverso I'ablazione sperimentale, Ia registrazione 0 stimolazione chimica e elettrica e la manipolazione genetica. Lo sviluppo di strumenti di scansione cerebrale ha rivoluzionato 10
studio del cervelio umano vivente. La ricerca mostra che 10 sviluppo del sistema nervoso e inftuenzato da variabili genetiche e ambientali. Studi recenti hanno dimostrato che si possono produrre nuovi neuroni anche in cervelli adulti.
II controllo del comportamento e delle funzioni fisiologiche del corpo
L'organizzazione della corteccia cerebrale • La lateralizzazione delle funzioni • La visione • L'udito • Le sensazioni
corporee e la percezione spaziale • La pianificazione e il movimento • La Memoria episodica e spaziale: il ruolo
dell'ippocampo . Le emozioni: il ruolo deli'amigdala . "controllo delle funzioni interne edei comportamenti automatici
La corteccia cerebra Ie, 10 strate piu esterno degli emisferi cerebrali, riceve Ie informazioni sensoriali, contralla i processi percettivi e di apprendimento e formula piani e azioni. II talamo trasmette Ie informazioni sensoria Ii alia corteccia cerebra Ie. Alcune funzioni del cervelio sono lateralizzate - ossia controllate principal mente da uno dei due
emisferi. Ciascuno dei quattro lobi cerebra Ii e coinvolto in specific he attivita: illobo occipitale e quello temporale controllano la vista; illobo temporale controlla I'udito; illobo parietale controlla la percezione del corpo e della spazio circostante e il lobo fronta le controlla Ie attivita motorie, la pianificazione, I'attenzione a stimoli emotivi, il comportamento spontaneo e il linguaggio. II cervelletto contribuisce al controllo dei movimenti rapidi e specializzati e i gangli
della base al controllo dei movimenti automatici, in particolare quelli lenti. l:ippocampo ha un ruolo critico nella memoria episodica e neWorientamento spaziale. l:amigdala invece e coinvolta nelle emozioni - soprattutto in quelle negative. II tronco encefalico e I'ipotalamo controliano comportamenti specie-specifici, come mangiare, bere, lottare, il
corteggiamento, I'accoppiamento e la cura della prole. l:ipotalamo inoltre regola Ie funzioni interne controllando il sistema nervoso autonomo e quello endocrino. Le ghiandole endocrine secernono gli ormoni che influenzano Ie funzioni fisiologiche e il comportamento.
89
II cervello e Ie sue componenti
1 cervello umana e quanta di piu complesso conosciamo. In relazione alla nostra specie e la parte di
tessuto vivente piil importante al mondo. E anche
l'uruco oggetto in grada di studiare se stesso. (Se cos1 non
fosse, questa capitola non sarebbe esistito) . Le nostre percezioni, i nostr i pensieri, i nostri ricordi e Ie nostre emo-
I
M
iss S. era una donna di 60 anni con una storia di ipertensione che non rispondeva bene ai larma ci.
Una sera stava sed uta nella sedia reclinabile leggendo il giornale quando e squillato il telelono. Si e
alzata dalla sedia e si e diretta al telelono. Dopo averlo latto, ha avuto un capogiro e si e appoggiata
al tavolo della cucina. Non ricordava nulla di cosa losse accaduto in seguito.
La mattina seguente, un vicino che di solito si lermava a prendere il caffe, I'aveva trovata sui pavimento,
che mugugnava qualcosa senza senso. Aveva chiamato un'ambulanza che I'aveva portata in ospedale.
Due giorni dopo il ricovero iI neurologo specialista che I'aveva presa in carico ci aveva detto che aveva
avuto un'ischemia nella parte posteriore dell'emislero destro. Aveva collegato I'apparecchiatura per la TC a un
proiettore luminoso sui muro e ci aveva mostrato un punto bianco causato dall'accumulo di sangue in una par·
ticolare regione del cervello. (t: possibile osservare direttamente I'immagine nella Figura 4.21)
Siamo andati a incontrare Miss S. nella sua stanza di ospedale. Miss S. era sveglia ma sembrava un po' conlusa. II
medico I'ha salutata e Ie ha chiesto come si sentisse. "Bene, credo" ha risposto "Ancora non so perche mi trovo qui."
"Riesce a vedere altre persone nella stanza?"
HCertamente"
uQuante ce ne sono?"
Ha girato la testa verso destra e ha iniziato a contare. Si e lermata do po aver contato Ie persone fino ai
piedi delletto: "Sette". "E noi?" ha delto una voce a sinistra. "Cosa?", osservando Ie persone appena contate.
"Qui, alia sua sinistra. No, verso la sua sinistral" diceva la voce. Lentamente, con una certa riluttanza, ha ini·
ziato a girare la testa a sinistra. La voce continuava a insistere e alia line era riuscita a vedere chi losse a par·
lare "Oh" aveva detto "credo siate di piu."
II medico si era awicinato alia parte sinistra delletto e Ie aveva toccato il braccio sinistro "Che cos'e?" Ie
ha chiesto "Dove?". "Qui", Ie ha risposto sorreggendole iI braccio e muovendolo gentilmente di lronte alia
suo vise,
"0, quello e un braccio."
"Un braccio' E di chi?"
"Non saprei" Si e fermata "Credo sia il suo."
"No. t: suo. Guardi" E ha passato la mana dal braccio fino alia spalla.
"Se 10 dice lei" ha ri sposto poco convinta.
Dopo essere ritornati nelio studio, il prima rio ci ha detto che avevamo appena assistito a un classico esempio
di neglect unilaterale (a senso unico), causato da una lesione in una particolare regione del cervello. "Ho visto molti
casi come questo", ci ha spiegato "Le persone riescono a percepire Ie sensazioni dalla parte sinistra del corpo, ma
non ci lanno caso: una donna potrebbe truccarsi solo dallato destro del visa e un uomo potrebbe radersi solo
mezzo volto. Quando questi pazienti indossano una maglietta 0 un cappolto, utiliuano la mana sinistra per infilare
iI braccio destro, ma si scordano lelteralmente del braccio sinistro e hanno cos) un indumento penzolante. Inoltre
non guardano Ie cose posizionate a sinistra - 0 anche la meta sinistra degli oggelti. Una volta ho visto un uomo
che aveva appena finito di mangiare la colazione. Stava seduto nel proprio letto con un carrello davanti. Sui pialto
era rimasto mezzo dolce. "Ha finito?" ho chiesto. "Certo" aveva detto. Ho girato il pialto in modo che il pezzo avan·
zato si trovasse alia sua destra. Ha fatto uno sguardo sorpreso e ha detto "Da dove diavolo e uscito?"
zioni 50no tutte prodotti del nostra cerveUo. Se un chifurgo trapianta un euore, un fegato
0
un rene -
0
II cervello e Ie sue componenti
II cervello e la parte piu estesa del sistema nervoso. Contiene fra 10 e i lOO miliardi di cellule nervose - nessuno
Ie ha mai con tate tutte - e almeno altrettante cellule ausiliar ie) che forniscono un sostegno importante e svolgono funzioni di amministrazione. Per molti anni i neuroscienziati hanno saputo che il cervello contenesse molti
tipi di cellule nervose differenti per forma) grandezza) tipologia di sostanze chimiche che rilasciano e per diversa
funzionalita.
Per comprendere come funziona il cerveUo, dobbiamo capire come funzionano Ie singole cellule nervose
e come comunicano fra loro. Analizziamo prima di tutto
la struttura base del sistema nervoso) la natura e Ie fun-
zioni delle cellule.
La struttura del sistema nervoso
11 cervello ha tre funzioni principali: controllo del comportamento) elaborazione e immagazzinamento delle
informazioni e regolazione dei processi fisiologici. Come
riesce a fare tutto questo?
II cervello non puo agire da solo. Deve ricevere informazioni dagH organi di se nso e deve essere collegato ai
muscoli e aile ghiandole per influenzare il comporta menta e i processi fisiologici. 11 sistema nervoso e costituito da due paTti. Il cervello e il midollo spinale costituiscono il sistema nervoso centrale. 11 midollo spinale e una
struttura lunga e sottile attaccata alla base del cervello che
percorre tutta la colonna vertebrale. 11 sistema nervoso
centrale comunica con iI resto del corpo attraverso il sistema nerVDSD perifericD che e costituito dai nervi - fasci di
fibre che portano informazioni da e al sistema nervoso
centrale. Le informazioni sensoriali (cio che succede
0
4.1
Principale suddivisione del
Sistema Nervoso
Sistema Nervoso Centrale
(CNS)
Sistema Nervoso Peri!erico
(PNS)
Cervello
Midollo spinale
Nervi
anche
tutti e tre questi organi - non ci chiediamo se l'identita del
ricevente sia carnbiata. Ma se fosse possibile un trapianto di
cervello (cosa che non e), senza dubbio potremmo dire che
il proprietario del cervello sta ricevendo lUla nuova vita.
fuori
TABELLA
91
all'interno del corpo) vengono trasmesse dagli or·
gani di senso al cervello e al midollo spinale. Le informazioni che provengono dalla testa e dal colla (per esempio
dagli occm, dalle orecchie, dal naso e dalla lingua) rag·
giungono il cervello grazie ai nervi cranici. Le informazioni sensoriali del resto del corpo raggiungono il midollo spinale (e alla fine il cervello) attraverso i nervi
spinali. I nervi cranici e quelli spinali por ta no inoltre
informazioni anche dal sistema nervoso centrale. cervella controlla i muscoli) Ie ghiandole e gli organi interni
inviando messaggi a queste strutture attraverso i nervi
n
(Vedere la Tabella 4.1).
La Figura 4.1 presenta un profilo del sistema nervoso.
La schiena dell)uomo e stata aperta e la parte posteriore
della colonna vertebrale e stata spostata in modo da poter vedere iI midollo spinale e i nervi collegati . cranio
aperto ed e stata fatta anche un'apertura nelle meningi, Ie
membrane che ricoprono il sistema nervoso centrale, in
n
e
modo da poter vedere la superficie del cervello.
II cervello umano co nsta di tre parti principali: il
tronco en cefalico) il cervelletto e gli emisferi cerebra Ii. La Fi gura 4 .2 mostra la parte sinistra del cervello. Le parti inferiod del cervelletto e del tronco encefalico si estendono
vicino aWemisfero sin istro; quelle superiori so no di solito
nascoste. Inoltre possiamo vedere il talamo, una parte descritta in seguito.
Se il cervello venisse staccato dal midollo spinale e ri mosso dal cranio sembrerebbe una maniglia 0 un tronco.
II tronco encelalico
e una delle regioni cerebrali piu anti·
che e controlla funzioni fisiologiche e comportamenti
automatici. Infatti) il cervello di alcuni an im ali, come gli
anfibi) e costituito principalmente dal tronco encefalico e
da un cervelletto basil are.
II cervelletto ) attaccato alIa parte posteriore del tronco
encefalico) sembra una versione in miniatura degli em isferi cerebrali. La funzione principale del cervelletto e
controllare e coo rdinare i movimentij soprattutto quelli
rapidi e spedalizzati. I due emis!eri cerebrali (le due meta
del cerebrum) costituiscono gran parte del cervello
umano. Gli emisferi contengono Ie parti che si so no evalute piu di recente e pertanto sono responsabili della percezione, della memoria e dei camportamenti che stu-
diano gli psicologi (Fare riferimento alia Figura 4.2) .
Dal momento che il sistema nervoso centrale evitale
per la sopravvivenza di un organismo, e eccezionalmente
ben protetto. 11 cervello e inserito nel cranio e il midollo
spinale si trova alrinterno della colonna vertebrale) formata da una serie di ossa vuote) Ie vertebre. (Parte (c) Fi -
gura 4.1). II cervello e iI midollo spinale sonG avvolti in
tre membrane, Ie meningi. (Meninges e il plurale di me·
ninx) parola greca che significa "membrana". Probabilmente tutti hanno senti to parlare della meningite) (malattia infiammatoria delle meningi.) II cervello e il
92
Capitolo 4
FIGURA
4· 1
II cervello e Ie sue componenti
LA BIOLOGIA DEL COMPORTAMENTO
II sistema nervoso centra le (cervello e midollo spinale) e il sistema nervoso periferico (nervi cranici e spinalD.
Meningi~
Apertura
nelle meningi - -_ _ -/-
Strati delle
meningi
}
Spazia riempilo dal
fluido cerebrospinale
- _-",,-Nervi
cranici
(b)
Superficie del cervello
~~~~~~;;;::=:;? Nervi spinali
che ricopre e protegge queste fibre. La Figura 4.3 mostra
una sezione del cervello. Come e possibile vedere, la mae
teria grigia e quella bianca so no chiaramente distinguibili.
La corteccia cerebrale umana appare ripiegata, piena
Superiore
Emisfero
di pieghe separate da salehi. Le pieghe sono chiamate circerebral~
convoluzioni (singolare: circonvoluzione) e i solehi molto
profondi sono definiti scissure. Le scissure e Ie circonvoluzioni aumentano I'area superficiale della corteccia e il
numero delle cellule nervose che questa puo contenere.
Gli ani mali con il cervello pill grande e piu complesso, fra
cui gli umani e i grandi primati, hanno i cervelli pili ri Anteriore
piegati e quindi, Ie cortecce cerebrali pili grandi.
Come abbiamo visto, il sistema nervoso periferico e
Posteriore
costituito dai nervi cranici e spinali che collegano il sistema nervoso centrale con gli organi di senso, con i muTronco
scoli, con gli organi interni e can Ie ghiandole. I nervi
Cervelietto
Midollo /
encefalico
sono fasci eli milioni di fibre individuali, tutte avvolte in
spinale
una membrana robusta che Ie protegge. AI microscopio, i
nervi somigliano ai cavi telefonici. Come i cavi singoli del
stanze chimiche tossiche, presenti in alimenti 0 bevande, telefono, Ie fibre nervose trasmettono messaggi attraverso
possano arrivare al cervello e danneggiare i neuroni. Esii nervi, da un organa di senso al cervello 0 da! cervello a
stano comunque numerosi veleni che possono danneggiare un muscolo 0 una ghiandola. (Vedere la Fiiura 4.4 )
il cervello, pertanto questa barriera non e a prova di tutto.
La superficie degli emisferi cerebrali e ricoperta dalla
cortecc ia cerebrale (La parol a cortex significa "scorza"). La
corteccia cerebrale ecostituita da uno strata sottile di tes- Neuroni, I neuroni, a cellule nervose, sono gli elementi del
suto spesso circa 3 millimetri. Spesso viene definita mate- sistema nervoso che portano Ie informazioni sensoriali al
ri a grigia a causa dell'aspetto e conti ene miliardi di cellule cervello, che immagazzinano i ricordi, che prendono denervose. (La struttura e Ie funzioni dei neuroni sono de- cisioni e controllano J'attivita dei muscoli. In questa
scritti nella sezione seguente.) E nella corteccia cerebrale compito sono assistiti da altre cellule: la glia. La glia (0
che si verifica la percezione, che vengono immagazzinati cellule della glial prende il nome da una parola greca che
i ricordi e che si formulano i piani d'azione. Le cellule significa colla. Una volta gli scie nziati pensavano che la
nervose della corteccia cerebrale sono collegate ad altre glia servisse semplicemente a tenere allora posto i neuparti del cervello attraverso fasci di fibre nervose,la mate- roni - gli elementi importanti del sistema nervoso. Fa
ria bianca, per l'aspetto bianco splendente della sostanza questo, rna anche molto di pin. Nel corso dello sviluppo
F I GURA 4 · 2
Una visione della parte sinistra del
cervello con Ie tre componenti principali : tronco encefalico,
cervelletto ed emisferi cerebra li. II talamo attaccato alia
parte finale superiore del troneo encefalieo.
{
\
Midotlo spinale
f/
Nervi spinali
Le cellule del sistema nervoso
.N
- ---r''¥.f--
Vertebra
Nervi
Alto
::1:
' .:r-(" /
(a)
midollo spinale non sono in (ontatto diretto con Ie ossa
del cranio e Ie vertebre, rna so no immersi in un liquido
trasparente chiamato liquido cerebrospinale (LCS). Questo
liquido riempie gli spazi fra due meningi e funge cia cuscino che protegge il cervello e il midoll o spinale da possibili urti con Ie ossa del cranio. U LCS viene prodotto nei
ventricoli cerebrali, zone vuote piene di liquido localizzate
all'interno del cervello (Parte (b), Figura 4.1)
II cervello e protetto da eventuali attacchi di sostanze
chimiche COS1 come dai colpi fisici. Le cellule del corpo ri-
(c)
_ ).
Matena Blanca
~
':.';~
cevono acqua e nutrimento dai capillari, i vasi sanguigni
pili piccoli. Nella maggior parte del corpo Ie pareti dei capillari hanno piccole aperture che permettono alle sostanze chimiche di passare liberamente dal sangue al tessuto circostante. II cervello fa eccezione: i suoi capillari
non hanno queste aperture, pertanto pochissime sostanze riescono a passare dal sangue al cervello. La barriera che impedisce 10 scambio di sostanze chimiche econosciuta come barriera emato ~ encefalica. La sua funzione
piu importante e quella di diminuire la possibilita che so-
93
Corteccla cerebrale
(matena gngia)
_ _ _ _ _(--'~ Ventricolo
I"'oi:"' - Scissura
!}
Basso
Circonvoluzion.
FI G URA 4· 3
Una
fotografia di una sezione del
eerve llo umano che mostra Ie
sci ssure e Ie circon voluziani e
10 strata di corteccia cerebra le
che segue queste
cireonvoluzioni. (Harvard
Medical School/Betty G.
Martindale)
94
Capitola 4
LA BIOLOGIA DEL COMPORTAMENTO
Una scansione at microscopio
FIGURA 4·4
elettronico della parte terminate di un nervo che mostra
fasci di fibre nervose (note anche come assoni) e di guaine
di tessuto connettivQ che Ii awolgono.
BV = vasa sanguigno; A = singolo assone.
(Tratta da Tissues and Organs: A Text-Atlas of Scanning Electron Microscopy,
di Richard G. Kessel e Randy H. Kardon. San Francisco: W. H. Freeman, 1979.
Ristampata su gentile concessione degli autori e Visuals Unlimited.)
cerebrale, alcune ceUule gliali formano lunghe fibre che
sono in grada di guidare i neuroni che si stanno sviJuppando dal posta in cui nascanc a1 posta dove staranno
definitivamente. Altre invece producono sostanze chimiche di cui i neuroni hanno bisogno per svolgere Ie proprie funzioni e ne assorbono altre che ne potrebbero
compromettere il funzionamento. Altre ancora hanno un
ruolo protettivo e forma no delle guaine isolanti intorno
alIe fibre nervose. Altre ancora funzionano come sistema
immunitario cerebrale, proteggendolo da possibili microrganismi.
Ma ritorniamo ai neuroni. I neuroni sono cellule che
ricevono informazioni da altri neuroni (0 da cellule degli
organi di senso), Ie elaborano e Ie comunicano ad altri
neuroni (0 aUe cellule dei muscoli, deUe ghiandole 0 degli
organi interni). Quindi i neuroni contengono strutture
speciaJizzate per ricevere, elaborare e trasmettere Ie in formazioni. Queste strutture sono rnostrate nella Figura 4.5.
I dendriti) estensioni simili ad alberi (Dendron significa "albero") collegate al corpo di un neurone, hanno
principalmente la funzione di ricevere messaggi da altri
neuroni. Trasmettono Ie informazioni che ricevono nel
proprio "tronco" aI corpo deUa cellula. I dendriti di a1cuni neuroni ricevono informazioni da altri neuroni attraverso Ie spine dendritic he, piccole protuberanze che
stanno suUa superficie. II soma, 0 corpo della ceUula, e la
parte pill estesa del neurone e in essa avvengono i meccanismi che controllano il metabolismo e il mantenimento
della cellula. Nella maggior parte dei neuroni, anche il
soma riceve messaggi da altri neuroni. La fibra nervosa, 0
assone, trasmette i messaggi in uscita dal soma verso Ie
cellule con cui il neurone comunica. Questi messaggi,
noti come potenziali d'azione, consistono in brevi differenze nel potenziale elettrico dell'assone.
Gli assoni terminano nei bottoni terminali , localizzati
all'estremita delle lora terminazioni. I bottoni terminali
secernono sostanze chimiche chiamate neurotrasmettitori
ogni qual volta un potenziale d'azione viene trasmesso
lungo un assone (ossia, ogni qual volta I'assone scarica).
I neurotrasmettitori influenzano l'attivita di altre cellule
con cui il neurone e in comunicazione. COSI, it messaggio
si trasmette chimicamente da un neurone aU'altro. La
maggior parte dei farmaci che influenzano il sistema nervoso e quindi che alterano il comportamento 10 fanno influenzando la trasmissione chimica dei messaggi fra Ie
ceUule.
Numerosi assoni, in particolare quelli lunghi, so no
circondati da una sostanza chiamata mielina. La materia
bianca localizzata vicino alia corteccia cerebrale deriva iI
proprio colore della guaina mielinica che circonda gli assoni che attraversano queste aree. La mielina, f~rmata in
parte da proteine e in parte da grasso, e prodotta dalla
glia che si avvolge intorno a segmenti dell'assone, lasciando piccoli spazi vuoti. (fare riferimento alia Figura
4.5). La funzione principale deUa mielina e isolare gli assom uno dali'altro e prevenire COSI la confusione fra messaggi. La mielina inoltre accresce la velocita del potenziale
d'azione.
Per apprezzare l'importanza della guaina mieiinica,
prendiamo in considerazione i sintomi di una malattia
neurologica. In alcune malattie, il sistema immunitario
delle persone attacca alcune parti del corpo. Una simile
malattia e la sclerosi l11ultipla, COS1 chiamata perche l'autopsia del cervello e del midollo spinale mostra numerose
chiazze di tessuto indurito e danneggiato. (Skleros in
greco significa "duro") . II sistema immunitario delle persone can sclerosi multipla attacca la mieiina, proteina
della guaina mielinica degli asson i del sistema nervoso
centrale, distruggendola. Anche se la maggior parte degli
assoni sop ravvive a questa attacco, tuttavia essi non sono
piu in grade di funzionare normal mente e - a seconda di
dove si verifica it danno - di conseguenza Ie persone con
sclerosi multipla hanno numerosi sintomi neurologici.
La Figura 4.5 e molto schematica; illustra Ie componenti principali dei neuroni e Ie connessioni sinaptiche
fra essi. La Figura 4.6 e un'immagine fatta con un microscopio elettronico a scansione. Mostra come appaiono i
neuroni e i bottoni terminali che formano Ie sinapsi. Nel
preparare il tessuto per l'analisi microscopica, i bottoni
terminali so no stati staccati dagli assoni, rna confrontando la fotografia con la Figura 4.5 si puo iniziare a immaginare la complessita del sistema nervoso.
Ii cervelio e Ie sue componenti
95
FI G U R A 4 · 5
Le parti fondamentali d i un neurone e Ie sue connessioni can altri neuron i (sinapsi) . II dettaglio mostra
la struttura di una sinapsi.
\.
- - Postsinaplico
....IU.-_ _
;:~'/.--;--\
Presinopllco
~
I
Sinapsi sui soma
~ Soma
(0 corpo della cellula)
Guaina
mielinica
I,
/
r
Sinopsi s:::::. \
Assone
l'eccitazione dell'assone: iI potenziale d'azione
I messaggi si propagano lungo I'assone mediante il potenziale d'azione, una corrente elettrica, che pero non
viaggia lungo I'assone come l'elettricita viaggia lungo un
filo. L'e1ettrieitil viaggia lungo un filo a milioni di metri al
secondo. Ma, come abbiamo appreso nel Capitolo 1, Hermann von Helmholtz aveva scoperto che I'assone trasmette Ie informazioni a una velocita decisamente minore - circa 20 metri al secondo.
Bolloni terminali che formano
FI GURA 4 · 6
Immagine al microscopio elettronico
scansione di un neurone.
(Tratta da Tissues and Organs: A Text-Atlas of Scanning Electron Microscopy,
di Richard G. Kessel e Randy H. Kardon. San Francisco; W. H. Freeman, 1979.
Ristampala su gentile concessione degli autori e Visuals Unlimited.)
a
-La membrana di un assone e elettricamente carica.
Quando I'assone e a riposo (ossia, quando non c'e alcun
potenziale d'azione) I'interno ha una carica di -70 millivolt (milionesimi di volt) rispetto all'esterno. Un potenziale d'azione e un'improvvisa e breve inversione della carica elettrica nell'assone. Questa temporanea inversione
parte dal punto in cui I'assone e collegato al soma e viene
trasmessa alIa porzione finale che si divide in piccole di ramazioni ricoperte dai bottoni terminali. Per convenienza, un potenziale d'azione di solito viene definito la
scarica di un assone.
La carica elettrica di un assone a riposo - il potenziale
di riposo - e dovuta a una diversa distribuzione di particeile con carica positiva e negativa all'interno dell'assone e
nelliquido che 10 circonda. Queste particelle, dette ioni, si
producono quando diverse sostanze - fra cui il classico sale
da tavola - vengono disciolte neU'aequa. Le molecole di
sale (cloruro di sodio) si scindono in ioni di sodio con carica positiva (Na+) e in ioni di cloruro con carica negativa
(CI-). (Nel caso foste confusi, il sodio si abbrevia con Na
perche il nome latino originario era natrium.) Normalmente gli ioni non riescono ad attraversare la membrana
che circonda Ie cellule. Tuttavia, la membrana assonica
contiene delle proteine submicroscopiche speciali che fungono da canaH 0 trasportatori per gIi ionL I canali ionici si
possono apr ire 0 chiudere; quando sono aperti un particalare ione puo entrare 0 uscire dall'assone. Come vedremo, la membrana dell'assone contiene due tipi di canaH
ionici: per il sodio e per il potassio. I trasportatori ionici
che funzionano come pompe ioniche utilizzano Ie risorse
energetiche della cellula per trasportare particolari ioni
dentro 0 fuori daU'assone (Vedere la Filura 4.7 ).
II cervello e Ie sue componenti
96
Capitolo 4
LA BIOLOGIA DEL COMPORTAMENTO
Canali ionici e pompe ioniche. Queste
strutture regolano il numero di ioni all'interno e all'esterno
dell'assone. Una diseguale distribuzione di ioni a carica positiva e
negativa e responsabile della carica elettrica dell'assone.
FIGURA
4 ·7
L'apertura del canali lonlcr
consents agli lonl dl entrare
o lasciare I'assone •
}\ '. ~e:\
br~n...~SS:~IC~ •
Esterno
CD
• •
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•
•
•
Le pompa i i
pompano attivamente gli lonl
dentro a fuori dall'assone
•
•
•
•
• •
•
•
• • •
••
•
Interna dell 'asso.ne
•
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•
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• •
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dell'assone •
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•
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•
•
•• • •• •
•
• •
•
• •
• • •
•
I canali ctilusi Impedisconc
agli ioni di entrare 0
di laselare I'assona
Quando l'assone e a riposQ, l'esterno della membrana
ha carica positiva (e l'interno ha carica negativa) perche
l'interno deU'assone contiene pili ioni carichi negativamente e menD ioni carichi positivamente. Quando la
membrana dell'assone e a riposo, i canali proteid sono
chiusi, pertanto gli ioni non possono ne entrare ne uscire
dall'assone. II potenziale d'azione si verifica quando la
parte tenninale dell'assone vicino al soma viene eccitata e
questa fa aprire la pompa del sodio lllocalizzata. (Descrivero in seguito questa meccanismo di eccitazione). L'aper-
tura di questa pompa permette agli ioni sodio con carica
positiva (Na+) di entrare; questa fa invertire il potenziale di
membrana in quel punto. Questa inversione fa aprire i vicini canali ionici, che producono a loro volta delle inversioni di carica in quei punti. 11 processo continua fino ai
bottoni terminali all'altra estremitc\ dell'assone.
~ da notare che un potenziale d'azione e una breve
inversione della carica elettrica della membrana. Con
I'inversione della carica, i canaH del sodio si chiudono e si
aprono quelli del potassio per un brevissimo tempo, permettendo agli ioni positivi del potassio (K+ ) di lasciare
l'assone. Questa fuoriuscita di ioni positivi ripristina la
carica elettrica norrnale. Un potenziale d'azione somiglia
alia "hola" che i tifosi fanno allo stadio: Ie persone sed ute
in un settore si alzano, sollevano Ie braccia sopra la testa
e si siedono. Quelli vicini, vedendo che e iniziata la hola,
fanno 10 stesso - e I'onda si propaga lungo tutto 10 stadio .
Tutti restano allo stesso posto, rna si ha l'effetto di qualcosa che circola intorno al campo di gioco. In modo simile, l'elettricitc\ non viaggia sul serio per tutta la lunghezza dell'assone. Piuttosto, l'entrata di ioni positivi in
una parte inverte la carica in quel punto e fa sl che i canaH ionici della regione adiacente si aprano, e cos1 via .
(Vedere la Fieula 4 .8)
Ci si potrebbe chiedere cosa succede agli ioni sodio
che entrano nell'assone e a quelli potassio che 10 lasciano.
Ecco dove entrano in gioco Ie pompeo Come si vede nella
Figura 4.8, dopo che un potenziale d'azione ha viaggiato
lungo l'assone, Ie pompe ionkhe spingono gli ioni sodio
fuori dall'assone e quelli potassio dentro, ripristinando
I'equilibrio normale.
Un potenziale d'azione e un evento tutto-o-nulla accade oppure no. I potenziali d'azione in un dato assone
sono tutti della stessa grandezza; non esistono potenziali
d'azione pilI grandi 0 meno grandi. Questa e la legge del
tuttoMo-nulla. Ma se il potenziale d 'azione non varia in
grandezza, come fanno gli assoni a veicolare informazioni quantitative? Per esempio, come possono i neuroni
sensoriali - queUi che ricevono informazioni dai recettori
2. I canaU di potasslo sl aprono;
Assone
+
FIGURA
+
+
gU ioni potasslo escono,
ripristinando II
potenziale
dl membrana
+
+
+
1.
I canali di sodlo sl aprono;
gil ioni sodio entrano, Invertendo
II p'otenziale dl membrana
+
+
+
+
+
+
4 · 8
Movimento degli ioni sadio
e potassio nel corso di un
potenziale d'aziane. Gli
ioni sadia (Na+) sana
rappresentati dalle frecce
rosse, que ll i potassio (K+'
da queUe verdi.
+
+
+
+
•
potenzlale d'azione viaggia
in questa direzione
II
+
+
3.
+
+
+
+
Le pompe loniche
pompano gil ionl sodlo e
potassio alia posizione
orlglnarla.
+
+
+
Potenzlale d'azione
+
+
+
+
+
+
+
sensoriali - dare informazioni al cervello sull'intensitc\ di
uno stimolo? E come fanno i neuroni motori - i neuroni i
cui assoni formano sinapsi con i muscoli - a dire al muscolo con quanta forza deve contrarsi? La risposta e semplice: un singolo potenziale d'azione non e I'elemento
base dell'informazione; piuttosto Ie informazioni quantitative sono rappresentate dalla Jrequenza di scarica di un
assone. Stimoli molto forti (come luci molto intense) innescano numerose scariche negli assoni dei neuroni sensoriali che ricevono Ie informazioni visive. In modo simile, una frequenza di scarica molto alta negli assoni dei
neuroni motori causano contrazioni muscolari molto
forti.
97
un bottone terminale, 10 porta a rilasciare una piccola
quantitc\ di neurotrasmettitore nella fessura sinaptica, 10
spazio pieno eli liquido che si trova fra il bottone terminale
e la membrana del neurone postsinaptico. (Da notare che
il bottone terminale e la membrana presinaptica non si
toccano). II neurotrasmettitore causa reazioni nel neurone
)
La comunicazione con Ie altre cellule: Ie
sinapsi
I neuroni comunicano con altre cellule attraverso Ie sinapsi, tramite un processo noto come trasmissione sinaprica. Una sinapsi e una giunzione fra il bottone terminale di
un neurone e la membrana di un'altra cellula - un altro
neurone 0 una cellula di un muscolo, una ghiandola 0 un
organo interno. Prendiamo prima di tutto in considerazione Ie sinapsi fra due neuroni. II bottone terminale fa
parte del neurone presinaptico - il neurone che si trova
"prima della sinapsi" che invia il messaggio. Come abbiamo visto, quando i bottoni terminali si attivano, rilasciano una sostanza chimica chiamata neurotrasmettitore.
II neurone che riceve il messaggio (che identifica il neurotrasmettitore) si chiama neurone postsinaptico - il neurone «dopo la sinapsi" (Fare riferimento ai dettagli della
Figura 4.5). Un neurone riceve messaggi da numerosi
bottoni terminali e ha a sua volta bottoni terminali che
formano sin apsi con molti altri neuroni. n disegno nella
Figura 4.5 e molto semplificato; migliaia di bottoni terminali possono formare sinapsi con un solo neurone.
Esistono due tipologie base di sinapsi: le sinapsi eccitatorie e queUe inibitorie. Le sinapsi eccitatorie fanno proprio queUo che dice il nome - quando l'assone sea rica, i
bottoni terminali rilasciano un neurotrasmettitore che
eccita i neuroni postsinaptici con cui questi formano
delle sinapsi. L'effetto di questa eccitazione equeUo di accrescere la frequenza di scarica degli assoni del neuroni
postsinaptici. Le sinapsi inibitorie fanno proprio l'opposto - quando sono attivate, abbassano la frequenza di scarica degli assoni.
La frequenza a cui un particolare assone scarica e determinata dall'attivitc\ di tutte Ie sinapsi sui dendriti e sui
Soma della cellula. Se Ie sinapsi eccitatorie sono pill attive,
l'assone scarica a una frequenza pill elevata. Se invece sono
attivate Ie sinapsi inibitorie, scaricherc\ a una frequenza pill
bassa 0 non scaricher' affatto. (Vedere la Figura 4 .9)
Come fanno Ie molecole di un neurotrasmettitore a
esercitare un potere eccitatorio 0 inibitorio sul neurone
postsinaptico? Quando un potenziale d'azione raggiunge
L'attivlta delle sinapsf
eccitatorie produce
eccitazlone (rosso)
in neuroni postsinaptici.
II potenziale d'azione
e trasmesso fungo
I'assone.
(a'
L'aUivita delle sinapsi
inibitorie produce
Inlbizione (bfu) in
i postsinaptici.
....
L'inibizione neutrafizza I'eccitaztone;
II potenziale d'azione non viene
trasmesso lungo I'assone.
(b)
Jnterazione fra gli effetti della sinapsi
inibitorie ed eccitatorie. Gli effetti eccitatori e inibitori si
combinano per determinare la frequenza di scarica di un
neurone.
FIGURA 4·9
Capitola 4
98
LA BIOLOGIA DEL COMPORTAMENTO
II rilascio di un neurotrasmettitore dal
FIGURA 4010
bottone terminate. II disegno mostra un dettaglio della Figura
4.5. In alto: prima dell'arrivo del potenziale d'azione. In
mezzo: subito dopo ['arrive del potenziale d'azione. Vengono
ri lasciate Ie molecole di neurotrasmettitore.
In basso:
Recettori postsinaptici. Un canale
ianica si apre quando una maleeala del neurotrasmettitore
FIGURA 40\1
II cervello e Ie sue componenti
FIGURA 4·12
si lega at proprio recettore. A scopo di chiarezza il disegno e
schematico; Ie molecole di neurotrasmettitore sono in realta
malto pill grandi dei singoli ioni.
L'anivazione dei recenori
poslsinaptici ha eHetti
eccitatori 0 inibitori sui
neurone postsinaptico
Attivazione del recettori. Le molecole di neurotrasmettitore si
diffondono nella fessura sinaptica e atcune attivano i recettori
della membrana postsinapitca.
Sito di legame
del recettore
Bottone
terminale
Membrana
presinaptica
Fessura
Sina Ptica ~,, ~
Riassorbimento dei neurotrasmettitori.
II recettore
postsinaptico
viene attivato dal
neurotrasmenitore
\
99
L'eccitazione 0 l'inibizione prodotta da una sinapsi e
breve; gLi effetti svaniseono in iretta, di solita nella frazione di un secondo. Nella maggior parte delle sinapsi
questi effetti sono seguiti da un processo chiamato riassorbimento. I neurotrasmettitori vengono rilasdati e velocemente riassorbiti dal bottone terminale, in modo che il
neurotrasmettitore abbia poco tempo per stimolare i recettori postsinaptici. (Vedere la Figura 4.12)
La velocita con cui it bottone terminale riassorbe iI
neurotrasmetti tore determina quanta saranno prolungati gli effetti della sostanza chimica suI neurone postsinaptieo. Pill velocemente il neurotrasmettitore viene
riassorbito) piil brevi saran no gli effetti sui neurone postsinaptico. Come vedremo, alcuni farmaei influenzano il
sistema nervoso rallentan do la velocita del riassorbimento e prolungando gli effetti del neurotrasmettitore.
_ _ _ _ _ _r
Un semplice circuito neurale
I
Canali ionlci
chiusi
Membrana /
postsinaptica
Rilascio di
maleea'e di
Atlivazione con effetti
7
Interno
della cellula
Apertura
can ali ionici
postsinaptico che 10 eccitano 0 10 inibiscono. Queste reazioni sono inneseate da partieolari proteine submicroscopiche integrate nella membrana postsinaptica i recettori
dei neurotrasmettitori (Vedere la Figura 4.10).
La molecola di neurotrasmettitore si lega al suo reeettore come una chiave entra nella serratura. Dopo il riIascio da parte del bottone terminale, Ie moleeole di neurotrasmettitore si diffondono nella fessura sinaptica, si
legano ai recettori e Ii attivano. Una volta attivati, i re~et­
tori producono effetti eccitatori a inibitori suI neurone
postsinaptico e 10 fanno aprendo i canali ionici. La maggior parte dei canali ionici di sinapsi eccitatorie permette
agli ioni sodio di penetrare nella membrana postsinaptica; la maggior parte di quelli di sinapsi inibitorie fa
usci re gli ioni potassio (Vedere la Figura 4.11 )
Come ho gia detto, la sclerasi multi pIa e una malattia autoimmune che attaeca una proteina della guaina
milienica degli assoni del sistema nervoso centrale. Un altra malattia autoimmune attacca una proteina differente
_ il recettore del neurotrasmettitore che si trova sulla membrana delle fibre muscolari. Quanto pili velocemente
vengono prodotti nuovi recettori, tanto velocemente il sistema immunitario li distrugge. 11 risultato e la miastenia
grave progressiva, 0 "grave debolezza muscolare'~ La miastenia grave non e una malattia molto com une, rna la
maggior parte degli esperti crede che molti casi lievi non
venga no neppure diagnosticati. Ne parlen) ancora pili
avanti nel capitolo, in una sezione sui farmad che influenzano la trasmissione sinaptica.
Riassorbimento:
i neurotrasmettitori
vengono riassorbiti dal
bottone terminale
Bottone
terminale
Cerchiamo di mettere insieme quanto sappiamo sui neuroni, sui potenziali d'azione e suI Ie sinapsi e di vedere
come funziona un semplice circuito neurale. I mille miHardi di intercon nessioni fra miliardi di neuroni del sistema nervoso centrale ci permettono di percepire} pensare, ricordare e ag ire, Anehe se ancora non sappiamo
abbas ta nza da po ter disegnare un diagramma di distribuzione neurale per funzioni cos1 complesse, possiamo
farIo per alcuni riflessi semplici che vengono innescati da
stimoli sensoriali. Per esempio, quando Ie dita toccano un
oggetto bollente, Ie tnalli si ritraggono. Quando si toccano gli occhi, Ie palpebre si chiudono e La testa va all'indietro. Quando si tocca la gua neia di un neonato, questo
gira la bocca verso I'oggetto e se l'oggetto e quello giusto,
il bambino inizia a succhiare. Tutte queste attivita accadono velocemente, senza pensa re.
Questa Interneurone eccita
il neurone motoria, causando
la conlrazione muscolare
Questo mu scolo fa
ritirare la mana
dalla fonte di dolore
Neurone
motoria
Dendriti del neurone
sensoriale che
colgono 10 slimolo
doloroso
Assone del neurone\
sensoriale (dolore)
Sezione trasversa
del midollo spinale
-
Iy
Una rappresentazione schematica di un riflesso di ritrazione. Anche se la figu ra mostra solo un
neurone sensoriale, un interneurone e un neurone motorio, in rea Ita ne sono coinvolti molte migliaia di ogni tipo.
FIGURA 4013
100
Capitolo 4
Sostanze Chimiche e Comportamento
LA BIOLOGIA DEL COMPORTAMENTO
Neurone nel cervello
FIGURA 4014
Una rappresentazione
schematica di un riflesso
di ritrazione inibito dal
cervello.
•
II Cervello e Ie sue Componenti
Assone del neurone cerebrale
~MidOIIO
spinale
L'interneurone aceita II neurone
motoria, causando la contrazione
muscolare
-
Assone del
Neurone
II muscolo fa ritrarre la mana
dalla fonte di dolore
Assone del neurone
sensoriale (dolore)
Sezione trasversa
del midollo spinale
L'lnterneu rone inibisce
il neurone motoria,
impedendo la contrazione
muscolare
Iniziamo esaminando un semplke assemblaggio di
tre neuroni e un muscolo ehe contralla un riflesso di ritraziane. Supponiamo di credere ehe il ferro da stiro sia
freddo e di toccarlo per esserne sicuri. In fealta ebollente
e il calore stimola i dendriti dei neuroni sensoriali delle
mta. Questi inviano un messaggio lungo I'assone ai bottoni terminali localizzati sulla colonna vertebrale. Questi
bottoni terminali rilasciano un neurotrasmettitore che
eccita un interneurone ) un neuron e Iocalizzato interamente all'interno del sistema nervoso centrale. I bottoni
terminali dell'interneurone rilasciano un neurotrasmettitore che eccita un neurone motoria. L'assone del neurone
motorio e collegato a un nervo e viaggia fino al muscolo.
Quando I'assone scarica) i bottoni terminali del neuron e
motorio rilasciano il neurotrasmettitore, facendo contrarre Ie cellule muscolari. Come risultato, la mana si ritira dal ferro caldo. (Vedere Figura 4.13)
L'esempio successivo aggiunge una piccola complessita al circuito. Supponiamo di aver tolto una pirofila
calda dal forno. Mentre ci dirigiamo al tavolo per appoggiarla, il calore inizia a penetrare nelle presine sottill che
stiamo utilizzando. n dolore causato dal calore gen era un
riflesso di ritrazione che ci porterebbe a lasciarla cadere.
Nonostante tutto riusciamo a tenerla ancora un po', fino
al tavolo. e ad appoggiarla. Cosa ha impedito al riflesso di
ritrazione di farci rovesciare la pirofila sui pavimento?
Come abbiamo appena visto, la frequenza di scarica
del neurone dipende dall)attivita delle sinapsi ecdtatorie e
inibitorie. II dolore della pirofila calda accresce l'attivita
delle sinapsi eccitatorie dei neuroni motori) cosa che porterebbe la mana ad allen tare la presa. Tuttavia questa ec-
-
citazione econtrobilanciata dall)inibizione proveniente da
un)altra fonte - dal cervello. II cervello contiene circuiti
neurali che riconoscono Ie conseguenze dell)azione di far
cad ere la piroftla sui pavimento. Questi circuiti neurali inviano informazioni al midollo spinale che impediscono al
riflesso di ritrazione di portard a lasciar cadere il piatto.
La Figura 4.14 ci mostra come l'informazione raggiunge il midollo spinale. Come e possibile vedere. un assone di un neurone nel cervello raggiunge il midollo spinale, dove forma una sinapsi con un interneurone
inibitorio. Quando il neurone del cervello si attiva, eccita
I) interneurone inibitorio. L'interneurone rilascia un neurotrasmettitore inibitorio che fa diminuire la frequenza di
scarica del neurone motoria) impedendo alia mano di
aprirsi. Questo circuito e un esempio di situazione in cui ci
sono due tendenze in competizione: lasciar cadere la pirofila 0 trattenerla. Le decisioni complesse sul comportamento si prendono all)interno del cervello in circuiti neurali molto pili intricati, rna i principi base restano gli stessi.
Ovviamente) i rifiessi sono pili complicati della descrizione appena fornita e i meccanismi che Ii inibiscono
10 sono anche di pili. In questi processi inoltre sono implicati migliaia di neuroni. I cinque neuroni mostrati
nella Figura 4.14 ne rappresentano molti altri: dozzine di
neuroni sensoriali che identificano l' oggetto) centinaia di
interneuroni che vengono stimolati da questa attivita,
centinaia di neuroni motori inducono la contrazione e
migliaia di neuroni cerebrali si attivano per inibire il ri£lesso. Tuttavia il modelio semplificato fornisce una rappresentazione di come avvengono i processi dedsionali
all'interno del cervello.
II cervello ha tre funzioni principali: controllare il comportamento, elaborare e immagazzinare Ie informazioni
dell'ambiente e regolare i processi fisiologici.
11 sistema nervoso centrale e costituito dal midollo
spinale e da tre parti principali del cervello: il tronco encefalico, il cerveUetto e gli emisferi cerebrali. II sistema
nervoso centrale e immerso nelliquido cerebrospinale ed
eawolto dalle meningi. che 10 proteggono dagli shock fisici. La barriera emato-encefalica 10 protegge dalle sostanze tossiche che circolano nel sangue. La corteccia cerebrale) che ricopre i due emisferi, presenta scissure e
circonvoluzioni. II cervello comunica con il resto del
corpo attraverso il sistema nervoso periferico, che include i nervi cranici e quelli spinali.
L'elemento basilare del sistema nervoso e il neurone
con i dendriti) il soma) l'assone e i bottoni terminali.
neuroni sono assistiti nel proprio compito dalla glia, che
fornisce supporto fisico, aiuta 10 sviluppo del sistema
nervoso) distribuisce ai neuroni Ie sostanze chimiche di
cui hanno bisogno) ricopre con una guaina mielinica gli
assoni e protegge i neuroni dalle infezioni.
I neuroni comunicano £Ia lora (0 con Ie cellule dei
muscoli) delle ghiandole 0 degli organi interni) attraverso
Ie sinapsi. Una sinapsi e un collegamento fra il bottone
terminale del neurone presinaptico e la membrana della cellula postsinaptica. La comunicazione sinaptica e chimica:
quando un potenziale d'azione viaggia lungo I)assone
(quando I'assone «sea rica" ) causa il rilascio di un neurotrasmettitore da parte del bottone terminale. Un potenziale d'azione e un breve cambiamento nella carica elettrica dell)assone, innescato dall)ingresso di ioni positivi di
sodio nell)assone e seguito dal la fuoriuscita di ioni positivi
di potassio. GIi ioni entrano nell)assone attraverso i canali
ionici e Ie pompe ioniche ripristinano Ie concentrazioni
abituali di ioni dentro e fuori dalla cellula.
Le molecole di neurotrasmettitore rilasciate dai bottoni terminali si legano ai recettori del neurotrasmettitore nella membrana posts inaptica ed eccitano 0 inibiscono la scarica delle cellule postsinaptiche. Gli effetti
combinati delle sinapsi eccitatorie e inibito ri e che agiscono su un particolare neurone determinano la £Iequenza di scarica del neurone. II riflesso e l'elemento basilare del comportamento che mostra gli effetti di
eccitazione e inibi zione.
con il cuore, non con la testa?"
2. La barriera emato-encefalica tiene lontane dal cervello
molte sostanze chimiche. Poche Sono Ie sedi cerebrali in
cui questa non epresente) fra cui llna parte del tronco encefalico dove si trovano i circuiti new'ali che innescano la
reazione di vornito. Riuscite a trovare una spiegazione per
l)assenza della barriera emato-encefalica in questa zona?
Sostanze Chimiche eComportamento
Molti anni fa, Ie persone hanno scoperto che la linfa) la
frutta) Ie foglie, la corteccia 0 Ie radici di varie piante potevano alterare Ie percezioni e i comportamenti, potevano essere utilizzate per alleviare il dolore 0 curare ma-
i
Bottone
Terminale
La soslanza ehimiea
eausa iI rilaseio del
neurolrasmettilore
Moleeole di
•
La soslanza ehimiea
impedisee iI rilaseio
del neurolrasmettitore
Bottone
terminale
DOMAN DE DI RIFLESSIONE
1. II cervello ela sede deUe percezioni) dei pensieri) dei ricordi e dei sentimenti. Perche) aHora) cosl spesso ci riferiamo al cuore come sede dei sentimenti e delle emozioni ? Per esempio, perche crediate si dica ccHa agito
101
FIGURA
4.15
Effetti delle sostanze chimiche su i
rilascio di un neurotrasmettitore. In alto: stimolazione del
rilascio. In basso: inibizione del rilascio.
102
Capitolo 4
Sostanze Chimiche e Comportamento
LA BIOLOGlA DEL COMPORTAMENTO
lattie) oppure come veleni per ucc.idere gli animali e nu-
trirsi. Inoltre avevano scaperto che alcune sostanze influenzavano l'umore a tal punto da desideraTe di ripetere
l'esperienza piu e piu volte.
Perche Ie piante producono sostanze chimiche che
hanno effetti specifici sulle cellule del nostrD sistema nervosa? Perche queste sostanze chimiche sona tossiche per
gli animali - soprattutto gli insetti - che Ie attaccano. Anche i nostri neuroni sono sensibili a queste sostanze che
quindi influenzano anche noi. Ovviamente, aIcline di
queste hanno effetti benefici sugU esseri urnani e sona
state estratte 0 sintetizzate in laboratorio per essere utitizzate come farmaci terapeutici. L'uso terapeutico e oyviamente positivD. mentre I'abuso di sostanze che causano dipendenza e responsabile di tristezza e infelicita.
Questi stessi composti pero rappresentano anche strumenti importanti che aiutano gli scienziati a scoprire
come funziona il cervello. Per esempio, sappiamo che alcuni alleviano I'an sia e altri invece riducono i sintomi
della schizofrenia. Scoprue come avviene questa influenza sul cervello puo favorire la comprensione delle
cause dei disturbi e fornire Ie informazioni necessarie per
sviluppare trattamenti migliori.
i recettori postsinaptici. Eccitano 0 inibiscono il neurone post~
sinaptico e causano l'apertura dei canali ionici che consente
agli ioni di entrare 0 lasciare il neurone stesso. Alcune sostanze
simulano gli e!fetti dei neurotrasmettitori stimolando direttamente particolari tipi d.i recettori. Se utilizziamo I'analogia
chiave-serratura per descrivere gli effetti di un neurotrasmettitore su un recettore, un composto che stimola i recettori funziona da passe-partout, che attiva i recettori anche quando il
neurotrasmettitore non e presente. (Vedere la Figura 4.16).
Alcune sostanze legano con i recettori se,na stimolarli, rna bloccandoli e rendendoli inaccessibili al neurotrasmettitore, cosa che inibisce la trasmissione sinaptica. Per
continuare con l'analogia della chiave, un composto che
blocca i recettori chiude la serratura in modo che la
chiave non possa piu entrare.
Moleeola del
eomposto
stimolano i raeettorl
postsinaptici,
duplicando gli ettetti
del neurotrasmettitore.
La stimolazione
rotrasmettitore
0
I
Moleeole del eomposto
bloeeano i reeettori
postsinaptiei prevenendo
la lora stimolazione da
parte del
neurotrasmettitore.
Bottone
Terminale
Sostanza Chimiea
/
I'inibizione del rilascio di un neu-
Alcune sostanze stimolano determinati
bottom a rilasciare il neurotrasrnettitore in continuazione,
anche quando l'assone non sta scaricando. Altre invece impediscono il rilascio del neurotrasmettitore anche quando
l'assone scarica. Particolari sostanze eli solito agiscono specificamente su un neurotrasmettitore. (Vedere Ia Figura 4.15)
La stimolazione 0 iI blocco dei recettori postsinaptici I
neurotrasmettitori producono determinati effetti stimolando
Effetti delle sostanze chimic he sui
recettori postsinaptici. In alto: Stimolazione dei recettori:
vengono simulati gli effetti del neurotrasmettitore In basso:
Blocco dei recettori : si impedisce al neurotrasmettitore di
legare con i recettori.
FIGURA 4016
Bottone
terminale
II neurotrasmettitore non
viene riassorbito daJ bottone
termlnale, pertanlo i suoi
ettetti sui reeettore
postsinaptleo sono
prolungatl
piu che trasmettere informazioni hanno effetti modulatori. II rilascio di neurotrasmettitori diversi dal glutammato e dal GABA tende ad attivare, 0 inibire, interi circuiti neuronali coinvolti in particolari funzioni, fra cui la
facilitazione dell'apprendimento, il contrallo della stato
di veglia e vigilanza, la soppressione di comportamenti
impulsivi e la soppressione 0 I'aum ento dell 'ansia. Pertanto, dal momento che alcune sostanze possono influenzare selettivamente i neuroni che secernono particolari neurotrasmettitori, gli effetti suI comportamento
sonG altamente specifici .
Data I'importan za del glutammato e del GABA, par-
tiamo da questi due.
L'inibizione della ricaptazione
Gran parte dei neuro-
trasmettitori ha effetti brevi graiie al meccanismo della ricaptazione. Le molecole di neurotrasmettitore vengono
rilasciate dal bottone terminale, stimolano i reeettori della
membrana postsinaptica per una frazione di secondo e
poi vengono riassorbite nel bottone terminale. Alcune sostanze inibiscono la ricaptazione in modo che Ie molecole
di neurotrasmettitore continuino a stimolare i recettori
postsinaptici piu a lungo. Quindi, J'inibizione della ricaptazione accresce I'effetto del neurotrasmettitore. (Vedere
Ia Figura 4.17).
Effetti delle sostanze chimiche sulla trasmissione sinaptica
I composti che agiscono su pensieri, emozioni, percezioni
e comportamenti influenzano I'attivita dei neuroni del
cervello. Come abbiamo visto,la comunicazione fra neu rani implica il rHascio di neurotrasmettitori che si legano
can i rispettivi recettori e che quindi, eccitano 0 inibiscono l'attivita della cellula postsinaptica. Le sostanze
chimiche possono influenzare questa processo in molti
modi: stimolare 0 inibire il rilascio di neurotrasmettitori,
simulare gli effetti dei neurotrasmettitori sui recettori
postsinaptici, blocca re questi effetti, 0 bloccare la rica ptazione di un neurotrasmettitore rilasciato. Attraverso queste azioni (e altri ancora troppo complessi per questa
sede) alterano Ie percezioni, i pensieri e i comportamenti
controllati da un particolare neurotrasmettitore. Esaminiamo brevemente alcuni di questi meccanismi. Nella sezione seguente sono presentati esempi specifici di alcune
sostanze e del neurotrasmettitore su cui agiscono.
Inibizione della ricaptazione. Le
sostanze che bloccano la ricaptazione del
neurotrasmettitore, ne potenziano e prolungano gli effetti
sui recettori postsinaptici.
103
I neurotrasmettitori, come agiscono e Ie
sostanze che Ii influenzano
Ora che abbiamo visto in che modo alcune sostanze posso no influenzare la trasmissione sinaptica, andiamo a
considerare i neurotrasmettitori piu importanti e alcuni
farmaci che interagiscono con essi. Dal momento che i
neurotrasmettitori han no due effetti generail sulle membrane postsinaptiche - eccitatorio 0 inibitorio - ci si potrebbe aspettare due tipi di neurotrasmettitori. In realta
ce ne sono diversi - almeno a1cune dozzine.
Nel cerveUo quasi tutte Ie comunicazioni sinaptiche
sono sotto il controllo di due neurotrasmettitori: il glutammalo, con effetti eccitatori, e il GABA con effetti inibitori (Se
davvero vogliamo conoscere tutto, GABA sta per acido
gamma-amino butirrico). Quasi ogni neurone cerebrale riceve input eccitatori e inibitori dai bottoni terminali che secemono il GABA. (Un altro neurotrasmettitore inibitorio,
la glicina, si trova nella parte inferiore del tronco encefalico
e nel midoUo spinale, rna non ne parler" in questa sede).
Cosa fanno tutti i neurotrasmettitori? In generale,
II Glutammato Come ho gia deliO, il glutammato e il
neurotrasmettitore eccitatorio piu importante del cervello. Eanche il principale neurotrasmettitore eccitatorio
del midollo spinale. A eccezione dei neuroni che identificano gli stimoli dolorosi, tutti gil organi sensoriali tra smettono informazioni al cervello attraverso assoni i cui
terminali rilasciano glutammato.
Un gruppo di recettori per it glutammato (i recettori
NMDA) riveste un'importanza critica negli effetti della
stimolazione ambientale sui cervello in via di sviluppo ed
e anche responsabile di cambiamenti nelle connessioni
sinaptiche coinvolte nei meccanismi di apprendimento.
Questo recettore viene parzialmente disattivato dall'alcol)
ecco perche i forti bevitori spesso non ricordano cosa e
accaduto mentre era no ubriachi. Inoltre i ricercatori
credono che l'effetto dell'aleol su questa recettore sia
responsabile delle pericolose co nvulsioni che possono
insorgere in seguito a un'interruzione improvvisa nel!'assunzione, dopo anni di grave abuso. Quando questa
recettore viene bloccato per un periodo molto lungo, un
meccanismo com pensatorio 10 rende piu sensibile al glutammato. Se I'individuo smette improvvisamente di bere,
un effetto di rimbalzo genera un impatto cOSl forte del
glutammato, che il normale equilibrio eccitazione-inibizione e compromesso.
II GABA Alcuni farmaci deprimono il comportamento:
danno rilassatezza, sedazione 0 anche perdita di coscienza. Gran parte di queste droghe agisce su un particolare recettore del GABA (il recellore GABA A ), accrescendone la sensibilita al neurotrasmettitore. I barbiturici
agiscono in questo modo. A dosaggi bassi, i barbiturici
hanno un effetto calmante. A dosaggi progressivamente
piu alti, danno difficolta nel parlare e camminare, incoscienza, coma e morte. Le perso ne che ricercano il rilassamento e l'effetto calmante del farmaco, abusano di barbiturici soprattutto per contrastare l'ansia e l'irritabilita
che possono indurre gli stimolanti. Una dose di barbiturico sufficiente a indurre rilassamento non e poi molto
piu bassa di una fatale; pertanto questi farmaci non so no
sicuri. 1 medici raramente prescrivono i barbiturici.
104
Capitolo 4
Sostanze Chimiche e Comportamento
LA BIOLOGIA DEL COMPORTAMENTO
l'ippocampo. (Descriveri> pili avanti questa itruttura).
Due sostanze, la toss ina botulinica e il velena della vedova nera , influenzano il rilascio di acetilcolina. La tossina
botulinic3, prodotta da un batterio che puo crescere in
cibo inscatolato impropriamente, impedisce il rilascio di
ACh. Si tratta di un veleno potentissimo. un solo cuechiaino di botulino puro potrebbe uccidere I'intera po-
polazione mondiale. Soluzioni estremamente diluite (e
meglio che 10 siano davvero! ) di questa sostanza, di solito
chiamate botox, vengono iniettate nei muscoli facciali
delle persone per interrompere Ie contrazioni muscolari
che causa no Ie rughe.
II veleno della vedova nera ha I'effetto opposto: stimola
il rilascio di ACh. Anche se gli effetti di questa veleno
possono essere fatali per i bambini 0 persone anziane e
.. n veleno della vedova Itera CatlSa il rilascio di acetilcolina,
che puc) portare intorpidimento, dolore muscolare e eramRi,
sudorazione, saiivazione e difficolta respiratorie.
Fortunatamente, un solo morso eraramente fatale per un
adulto in buona salute.
II farmaco sedativo pill comunemente utilizzato
fragili,
e molto mene tossico della tossina botulinica.
Anche se gli effetti della maggior parte dei neurotra-
e
l'a!col etilico,l'ingrediente attivo delle bevande a!coliche.
Anche questa agisce sul recettore GABAA' Gli effetti del-
l'akol e dei barbiturici sono sommativi: una moderata
dose di alcol aggiunta a una moderata dose di barbiturici
pui> risultare fatale.
Numerosi farmaci ansiolitici fanno parte di una classe
nota come benzodiazepine, di cui fa parte il Valium (dia-
zepam), nota tranquillante. Anche questi farmaci agiscono sui recettori GABAA dei neuroni in varie parti del
cervello, fra cui una regione implicata nella paura e nell'ansia. Le benzodiazepine sono molto pill skure dei barbiturici - la dose letale e centinaia di volte piiI alta di
quella terapeutica. A volte vengono utilizzate per trattare
persone che soffrono di attacchi periodici di ansia grave.
Inoltre alcune benzodiazepine servono come farmad per
il sonno e vengono anche utilizzate per il trattamento
delle convulsioni causate dall'improvvisa sospensione di
akol dopo un'assunzione prolungata.
smettitori sulla membrana pastsinaptica terminano
dopo la ricaptazione, l'acetilcolina rappresenta un'ecceziane. Dopo essere stata rilasciata dal battone terminale
viene degradata da un enzima presente nella membrana
postsinaptica. Questa enzima AChE (acetilcolinesterasi)
puo essere disattivato da numerosi farmaci. Uno di questi, la neostigmina, pub aiutare Ie persone con miastenia
grave, infatti permette al paziente di riacquistare forze dal
momento che I'acetilcolina ha un effetto pili prolungato
sui pochi recettori che restano. (Fortunatamente la neostigmina non attraversa la barriera emato-encefalica pertanto non influenza la AChE che si trova nel sistema nervoso centrale).
La sostanza pill conosduta che influenza i recettori
dell'acetilcolina ela nicotina, che si trova nelle foglie della
pianta di tabacco, Nicotiniana tabacum. La nicotina da
forte dipendenza; a riprova di do e bene considerare che
dopo essere stati sottoposti a un' operazione di cancro al
polmone, circa il 50 percento dei pazienti continua a fu mare. Questa dipendenza d dice che l'acetilcolina gioca
un ruolo nei meccanismi di rinforzo (ricompensa) cerebrali. Diro di pili sulla natura del rinforzo pill avanti nel
Acetilcolina
l'acelilcolina (ACh)
e il principale neurotra-
smettitore secreto dagH assoni dei neuroni motori, rna
viene anche rilasciato da altri gruppi di neuroni cerebrali.
Dal momenta che tutti i movimenti muscolari dipendono dal rilascio di acetilcolina, non dovrebbe sorprendere sapere che il sistema immunitario delle persone con
miastenia grave (descritta nella sezione precedente) attacca proprio i recettori dell'acetilcolina.
Gli assoni e i bottoni terminali dei neuroni acetilcolinergici sono molto diffusi in tutto il cervello. I neuroscienziati hanno concentrato I'attenzione su tre sistemi.
Un sistema controlla Ie caratteristiche del sonno REM -la
fase del sonn~ in cui si verifica il sogno. Un altro sistema
eimplicata nell'attivazione dei neuroni della corteccia cerebrale e nella facilitazione dell'apprendimento, in particolare quello percettivo. Un terzo sistema controUa Ie funzioni di un'altra parte implicata nell'apprendimento:
corso del capitolo e ancora nei Capitoli 5 e 13.
Un altra sostanza, il curaro, blocca i recettori dell 'acetilcolina. Dal momento che questi sono recettori muscolari, il curaro, come la tossina botulinica, causa la paralisi,
rna i suoi effetti sono molto pili rapidi. Questa sostanza si
estrae da numerose specie di piante presenti in Sud America, dove estato scoperto molto tempo fa da uomini che
10 usavano per ricoprire Ie punte delle frecce e dei dardi.
Pochi minuti dopa essere stato colpito, l'animale collassa,
smette di respirare e muore. Oggi il curaro (a altre sostanze con 10 stesso sito di azione) e utilizzato in chirurgia per paralizzare i pazienti in modo che i muscoli si ri lassino completamente e non si contraggano quando
vengono tagliati dal bisturi.
Si deve utilizzare anche un anestetico perche solo il
curaro non altera 10 state di coscienza e la percezione del
dolore, anche se la persona e paralizzata. Ovviarnente, un
105
respiratore deve fomire aria ai polmoni per tutta la durata dell'intervento.
Le monoamine
La dopamina, la noradrenalina e la sero-
tonina sono tre sostanze che appartengono alla famiglia
delle monoamine. Dal momenta che Ie strutture molecolari di queste sostanze si assomigliano queste si influenza no a vicenda, almeno in parte. Le monoamine sono
prodotte da una serie di neuroni cerebrali. Questi neuroni sono costituiti per 10 piu da un numero relativamente basso di corpi cellulari localizzati nel tronco encefalico, i cui assoni si diramano ripetutamente e danno
origine a un numero enorme di bottoni terminali distri buiti in numerose regioni del cervello. J neuroni monoaminergici pertanto modulano il funzionamento di molte
regioni cerebrali, accrescendo 0 diminu endo particolari
funzionalita:
La dopamina (DA)
e implicata
... Questo indial10 nativo del Pen) sta inserendo un
proiettiie coperto di eLlraro nella cerbottana. II Cf/raro
uceide gli animali bloceando j recettori dell'aeetilcolina,
che, paralizzando i musco/i, causa i/ soffocamento.
in numerose e impor-
tanti funzioni, fra cui il movimento, l'attenzione, l'apprendimento e negli effetti di rinforzo delle droghe di cui
gli individui abusano. Una malattia degenerativa progressiva che distrugge un insieme di neuroni dopaminergid causa il morbo di Parkinson, un disturbo del movimento caratterizzato da tremori, rigidita degli arti, scarso
equilibrio e difficolta a dare inizio ai rnovimenti. Aile
persone con morbo di Parkinson viene somministrato un
farmaco chiamato L-DOPA. Una volta che questa sostanza raggiunge il cervello, viene asso rbita dai neuroni
dopaminergid che ancora sopravvivono e viene convertita in dopamina. Come risultato, aumenta il rilascio di
dopamina che allevia i sintomi dei pazienti.
Numerose sostanze inibiscono la ricaptazione della dopamina, prolungando e potenziandone gli effetti.I.e droghe
... Iniezioni di
botox(una
soluzione
di/uita della
tossina
botulinica}
vengono
uti/izztlte per
spianarele
mghe. La
sostanza blocca
i/ ri/ascio
deU'acetikolina,
paralizzando j
museo/iehe
contraendosi
genemno/e
nlghe.
pill note sono Ie amfetamine e la cocaina. Il fatto che Ie persone abusino di queste droghe indica che la dopamina
gioca un fuolo importante oel rinforzo. (La nicotina esercita i suoi effetti di rinforzo accrescendo inclirettamente
l'attivita dei bottoni terminali che rilasciano la dopamina).
Numerose sostanze inibiscono la ricaptazione della doparnina, prolungando e potenziandone gli effetti. Le droghe
piu note sono Ie amfetamine e la cocaina. Il fatto che Ie persone abusino di queste droghe indica che la dopamina
gioca un ruolo importante nel rinforzo. (La nicotina esercita i suoi effetti di rinforzo accrescendo indirettamente
l'attivita dei bottoni terminali che rilasciano la dopamina).
La dopamina e un neurotrasmettitore che potrebbe
essere coinvolto nella schizofrenia, una grave malattia
mentale i cui si ntomi includono allucinazioni, deliri e la
disgregazione dei normali processi di pensiero logico.
Farmaci come la Torazina (cloropromazina) e il Clozaril
(c1ozapina ) alleviano i sintomi della malattia, bloccando
apparentemente particolari recettori della dopamina. La
fisiologia della schizofrenia
ediscussa nel Capitolo 17.
Quasi ogni regione cerebrale riceve input da neuroni
che secernono un'altra monoamina, la noradrenalina (NA).
II rilascio di NA sembra essere responsabile di un aumento della stato di vigilanza - attenzione agli eventi
ambientali. La noradrenalina inoltre svolge un fuolo nel
controllo del sonno REM.
La terza monoamina, la serotonina, ha effetti comportamentali complessi. ! importante nella regolazione dell'umore, nel controllo del cibo, del sonno e dellivello di
arousal e nella regolazione del dolore. Un deficit nel rilascio di serotonina nella corteccia cerebrale e associato ad
alcolismo e comportamento antisociale. Come i neuroni
della NA, quelli che secernono serotonina sono coinvolti
nel controllo del so nno REM. Farmad come il Prozac
(fluoxetina), che inibiscono la ricaptazione della serotonina e pertanto ne potenziano e prolungano gli effetti,
sono utilizzati nel trattamento della depressione, dei di -
106
Capitolo 4
LA BIOLOGI A DEL COMPORTAMEN TO
Sostanze Chimiche e Comportamento
sono molecole costituite da due 0 pill aminoacidi uniti
da un legame chimi co particolare chiamato legame peptidico. Una delle famigUe pi li note di peptidi sono Ie en-
.. Gli effetti de; (annabil1oidi endogeni, prodotti e
ri/asciati dal cervello. sono simulati dal THe,
/'ingrediente attivo della Callnabis sativa, fa pianta
della marijuana.
sturbi d'a nsia e del disturbo ossessivo-compulsivo. Un
farmaca che ca usa il rilascio di serotonina (la fenflu ra 111ina) e stato utilizzato come sop pressore dell' appetito
negli ann i '90, rna gli effetti co ll atera li ne hanna causata
la rimoz ione dal mercato.
Numerose droghe allu cinogene sembrano dare certi
effetti per interazione co n la trasmissione serotoninergica. Per esempio, la LSD (acido lisergico dietilamide ) in-
duce aUucinazioni visive che alcune persone trovano di vertenti e affascinanti) rna che invece terrorizzano altre.
Questa droga, efficace anche a dosi bassissirne, stimola
una categoria di recettori de ll a serotonina.
I peplidi
dorfine . Endo sign ifica "prodotto daU'interno"; orfine so no
sos tanze oppioidi, ossia "simili all'oppio': Numerosi anni
fa divenne chiaro che gl i oppiacei - droghe co me I'oppio,
la morfina e l'eroina - riducono il dolore perche hanno
un effetto diretto sui cerveUo. (E da notare che il termine
oppioidi si riferisce aBe sostanze endogene prodotte dal
cervello, mentre oppiacei si riferisce aile droghe ). Le endorfine stimolano particolari recettori degli oppioidi 10calizzati sui neuroni in diverse parti del cerve Uo. A liveHo
co mportamentale si ha una minore sensibilita al dolore e
la tendenza a persistere in determinati comportamenti.
Gli oppioidi infatti vengono riJasciati quando un animale
e coinvolto in particolari comportamenti specie-specifici,
co me l'accoppiamcnto 0 il combattimento. Gli effetti
co mportamentali degli oppioidi assicura no che un animale che si accoppia 0 che lotta per difendersi sia menD
se nsibile al do lorej pertanto, iJ concepimento sara pili
semplice e la difesa avra probabilmente pill successo.
Le persone abusano degli oppiacei non perche riduco no il dolore, rna perche ca usano il rilascio di dopamina
all' interno del cerveUo che ha degli effetti di rinforzo sui
co mportamento. E questa effetto di rinforzo che di solito
incoraggia gli animali a manifestare comportamenti utili
e importanti e a perseverare. Sfo rtunatamente, l'effetto
rinforzante non especifico dei comporta ment i utili e im portanti e pub eo ndurre alia dipendenza.
Per aiutare i tossicodipendenti i farmacologi hanno
creato droghe che bloccano i recettori degli oppioidi.
Uno di questi, iJ naloxone, si utilizza per bloccare un'overdose di oppiacei. Questa droga ha salvato la vita di molti
tossicodipendenti arrivat i al pronto soccorso in coma da
overdose. Ull'iniezione di naloxone blocca gli effetti del l'ecoina e la persona si riprende in fretta.
Nume rosi peptidi neuromediatori differenti dagli
oppioidi sono determinanti in comportamenti importanti per la so pravvivenza, come il controllo del\ 'alimen -
Come ho detto, i bottoni terminali, r ila -
tazione e del metabolismo, del bere, dell'equilibrio dei
sciando i neurotrasmet.titori , eccitano 0 inibisco no i neurani postsinaptici . Queste sos tan ze chimiche percorrono
distanze molto brevi e influenzano i recettori localizzatj
su una piccola parte de ll a membrana postsinaptica. AJcuni neuroni invece rilasciano sos tan ze chim iche che en trana nella circolazione generale del cervello e che stimolana i recettori di migliaia di neuroni, anche molto
distanti. Queste sostanze chimiche so nG chjamate neuromediatori , dal momento che modulano "attivita dei neurani su cui agiscono. Possiamo pensare ai neuromediatori come farmaci prodoui dal cervel1o. Queste sostanze
possono attivare 0 inibire circuiti neuro nali che controllana una serie di funzioni e cosl modulare determinate
categorie di comportamento.
Gran parte dei neuromediatori sono peptidi. (L'eccezione pill rilevante e descritta successivamente) . I peptidi
sali minerali, dell'accoppiamento, della cura gen itoriale e
dell 'attacca mento sociale. Alcuni riducono I'ansia, altri la
accresco no. AJcuni promuovono I'alimentazione, altr i
tolgono I' appetito. La ricerca sugJi effetti di queste sostanze ch imiche e discussa nei capitoli successivi.
I cannabinoidi
Tutti hanno certamente sentito parlare
delJa Ca nn ab is sativa, la pianta che produce la canapa e la
marijuana. Probabilmente e anche universalmente noto
che produce una resina che ha effetti fisiologici sui cervello. 11 principio attivo pili importante della resina e il
THC ( tetraidroca nnabinolo), che ha effetti sulla perce-
zione e sui comportamento, attivando i recettori localizzati sui neuroni cerebrali. II THe simula gli effetti dei
cannabinoidi endogeni - sosta nze chimiche prodotte e rila sciate dai neuroni del cervell o.
TABELLA 4 · 2
107
I principali neurolrasmettilori, relalivi effetti e tarmaci interagenti
Neurotrasmettitore
Elletti principati
Farmaci che interagiscono
con it neurotrasmettitore
Glutammato
Neurotrasmeltitore
Alcol
Elletti dei farmacildroghe/sostanze
Desensibilizzazione dei
eccitatorio primario
recettori N M DA
del cerve llo
GABA
Neu rotrasmetti tore
inibitorio primario
del cervello
Aceti lcolina (ACh)
Barbiturici ,
benzodiazepine
Desensibilizzazione
dei recettori GABA A
("tranqui Ilanti")
Alcol
Tossina botulinica
Eccita la contraz ione
muscolare, attiva la
Veleno della vedova nera
corteccia cerebra Ie,
Neostigmina
controlla il sanno REM,
controlla I'ippocampo
Nicotina
Blocca il rilascio dell'ACh
Stimola il rilascio dell'ACh
Blocca l'AChE; accresce gli
effetti dell'ACh
Stimola i recettori dell'ACh
Monoamine
Dopamina (DA)
Facilita iI movimento,
I'attenzione,
I'apprendimento
L-DOPA
Accresce la sintesi della dopamina
Inibiscono la ricaptaziooe della dopamina
Amfetamine, cocaina
Farmaei antipsicotici
Bloccano i receltori della dopamina
Fluoxetina (Prozac)
LSD
Stimola alcuni recettori della serotonina
e il rinforzo
Noradrenalina (NA)
Accresce la vigilanza,
co ntrolla il sonno REM
Serotonina
Regola I'umore; controlla
I'alimentazione, il son no,
il livello di arousal,
Inibisce la ricaptazione della serotonina
la regolazione del dolore,
sopprime i eomportamenti
ri schiosi
Endorfine
Riducono il dolore,
Oppiacei (eraina, mortina, ecc.) Stimolano i receltori degli oppi oid i
rinforzano i comportamenti Naloxone
Blocca i recettori degli oppioidi
gia presenti
Anandamide
(cannabinoidi endogeni)
Analgesia, riduzione della
THC
Stimola i recettori cannabinoidi
nausea, minore pressione
DCulare, interferenza con la
memoria a breve termine,
aumento dell'appetito
II THe da ana lgesia e sedazione, stimola I'appetito,
riduce la nausea causata da farmaci per il trattamento del
cancro, allevia gli attacchi di asma, fa diminuire la pressione intraoculare dei pazienti affetti cia glaucoma e ri c1uce i sintomi di alcuni disturbi motori. Dall'altro lato,
interferisce con la concentrazione e la memoria, altera la
percezione visiva e uditiva e distorce la percezio ne del
tempo che passa (iversen, 2003). Devane e colleghi
(1992) hanno scoperto il primo - e piu importante -
cannabinoide endogeno t una sostanza si mil -lipidica, soprannominata anandamide, dalla parola sanscrita ananda,
o "beatitudine".
I recettori dei cannabinoidi si trovano sui bottoni
terminali dei neuroni che secernono il glutamma to, il
GABA, I'acetilcolina, la dopamina, la noradrenalina e la
serotoruna. (Ossia quasi tutti i neurotrasmettitori di cui
abbiarno parlato) . Pertanlo t il rilascio di anandarnide ~ 0
la marijuana fumata - altera il rilascio di questi neuco trasmettilori. H..icerche recenti indicano che i can nabi noidi endogeni modulano Ie modificazioni sinaptiche
che sembrano responsabili dell'apprendimento. e questo
spiegherebbe perche iJ THe compromette la memoria a
breve termine (Pegle y et' ai., 2004). I cannabinoidi inoltre
sembrano avere un ruolo essenziale negli effetti di
rinforzo degli oppiacei: lIna rnutazione causata con tecniche di ingegneria genetica che inibisce la produzione di
recettori ca nnabinoidi abo Usee gl i effetti di rinforzo della
modina, rna non della cocaina, deU'arnfetarnina 0 della
nico tina (Cossu et aI., 200 I ).
Tabella 4 .2 so no elencati i neurotrasmettitori presentati in questa sezione, gli effetti e alcuni farmaci che
interagiscono con essi.
108
Capitolo 4
-
---
LA BIOLOGIA DEL COMPORTAMENTO
-
La Valutazione del
Dibattito Scientifico
Dipendenza "Fisiologica" versus "Psicologica"
Come tutti sappiamo, alcune droghe hanno effetti di
rinforzo molto potenti, che portano alcune persone all'abuso 0 alla dipendenza. Alcuni individui (psicologi,
professionisti della salute e non addetti ai lavori) credono che la "vera" dipendenza sia causata dagli effetti
fisiologici aversivi che si verificano quando si cerca di
smettere. Per esempio, negli anni '60 Eddy e colleghi
(1965) avevana definita la dipendel1za fisica come "uno
state di adattarnento che si manifesta attraverso sintorni fisici intensi quando si sospende la sornministrazione della draga" (p. 723) . Mentre definivano la dipendenza psichica come una condizione in cui una
droga produce «un sentimento di appagamento e una
pulsione psichica che richlede una somministrazione
periodica 0 continua della droga per indurre piacere 0
per evitare 10 sconforto" (p. 723) . Molte persone considerano la seconda meno importante della prima, rna
come vedremo e proprio vero l'inverso.
• Prove della Dipendenza Fisiologica
Per molti anni la dipendenza da eroina e stata considerata il pratotipa di tutte Ie dipendenze. Le persone che di
solito assumono eroina (0 altri oppiacei) diventano fisicamente dipendenti dalla droga - ossia, rnostrano sintomi di talleranza e di astinenza. La tolleranza e Ia riduzione della sensibilit. alia droga in seguito all'uso
continuatoj i tossicodipendenti assumono quantita sempre maggiori per ottenere gli stessi effetti. Una volta che
si e assunto un oppiaceo abbastanza a lungo da svil uppare tolleranza, si avranno sintomi di astinenza quando si
interrompe I'assunzione della droga. I sintomi di astinenza sana esattamente l'opposto degli effetti. Per esempio, l'eroina induce euforia; l'astinenza induce dis/ariaun senso di tristezza ansiosa. (Btl/aria e dis/aria significana rispettivamente "semplice da tollerare" e "difficile
da tollerare"). L'eroina induce costipazione; l'astinenza
produce nausea, crampi e diarrea. L'eroina rilassa; I'astinenza provoca uno stato di agitazione. La maggior parte
dei ricercatori crede che i sintomi di astinenza siano un
tentativo eli cornpensare l'inusuale condizione di intossicazione da eroina. La maggior parte dei sistemi corporei,
inclusi quelli controllati dal cervello, sono regolati per
funzionare a livelli ottimali. Quando una droga modifica
artificialmente questi sistemi per un periodo lungo, i
meccanismi omeostatici iniziano a produrre Ie risposte
opposte, che in parte compensano I'allontanamento dal
valore ottimale. Questi meccanismi compensatori spiegano I'assunzione sempre piu elevata di eroina per ottenere gli stessi effetti. Spiegano anche i sintomi dell'astinenza: quando la persona smette di assumere la droga,
entrano in azione i meccanismi compensatori.
• Quanto e importante la dipendenza psicological
La dipenden za da eroina e un esempio cosl lampante
che ha indotto alcune autorita a concludere che la
«vera" dipendenza non esiste senza tolleranza e astinenza. Senza dubbio, i sintomi dell'astinenza rendono
difficile interrompere I'assunzione di eroina - contribuiscono a tenere una persona intrappolata. Ma non
spiegano perche una persona diventi dipendente dall'eroina all'inizio; questa si spiega con gIi effetti di
rinforzo della droga. Certamente, Ie persone non inizia no ad assumere eroina per diventarne fisicamente
dipendenti e sentirsi infeIici quando restano senza.
Piuttosto iniziano ad ass umerla perche Ii fa stare bene.
Anche se i sintomi di astinenza da eroina rendono
difficile interrompere l'assunzione della droga, questi
effetti da soli non so no sufficie nti. In realta, quando
it costo deU'eroina diventa troppo elevato, alcuni lasciano nonostante I'astinenza. Non e poi cosl doloroso come si crede: i sintomi deU'astinenza sono stati
descritti come una brutta influen za - spiacevoli, rna
superabili. Dopo una settimana 0 due, quando il sistema nervoso si e adattato all'assenza di droga, i tossicodipendenti potrebbero riprendere l'abitudine,
adesso me no costosa. Se I'unica ragione di assumere
droga Fosse evitare i sintomi di astinenza, i tossicodipendenti non potrebbero seguire questa strada. La ra gione per cui Ie persone assumono - e continuano ad
assurnere - droghe come l'eroina e che queste dan no
una"carica" piacevolej in altre parole, rinforzano il
cornportamento.
Altre prove contraddicono la tearia della dipendenza fisica. Primo, alcune droghe molto potenti, fra
cui la coca ina, non danno dipendenza fisica. Ossia, Ie
persone che la asswnono non manifestano toli eranza,
e se interrompono, non hanno sintomi di astinenza.
Come risultato, gIi esperti per molti anni han no creduto che la coca ina Fosse una droga relativamente innocua, non alia stregua dell'eroina. Ovviamente, si
sbagliavano,la cocaina d. piu dipendenza dell'eraina:
animali di laboratorio che potevano assumere cocaina premendo una leva, avevano maggiori probabilita cli morire rispetto ad animali che assumevano
eroina. Secondo, alcun e droghe danno dipendenza fisica (tolleranza e sintomi di astinenza) senza essere
oggetto di abuso (Jaffe, 1985).
Questo perche non halIDo effetti di rinforzo sui
comportamento - sono semplicemente divertenti da
assumere.
• Cosa possiamo concludere?
La lezione pill importante che possiamo imparare eche
non si dovrebbe mai sottovalutare l'importanza dei fattori "psicologici". Dopo tutto, dato che il comportamento esotto il controllo di circuiti neurali, anche i fattori "psicologici" irnplicano meccanismi fisiologici. Le
Sostanze Chimiche e Comport.mento
persone spesso fanno pill attenzione ai sintomi fisiologici che a quelli psicologici -Ii considerano pili "reali ':
Ma la ricerca comportamentale ha adesso dimastrato
che un'attenzione esclusiva alla fisiologia pUO ostacolare
la comprensione delle cause della dipendenza.
Sostanze chimiche e comportamento
Numerose sostanze chimiche che si trova no in natura
hanno effetti suI comportamento, e molte altre sono state
sintetizzate in laboratorio. Queste sostanze possono facilitare 0 interferire con I'attivi ta si naptica. Fra quelle che la
promuovono ci sono queUe sosta nze che provocano il riJascio di un neurotrasmettitore (co me iJ veleno della vedova nera); quelle che stimolano direttamente i recettori
postsinaptici, potenziando cos1 gli effetti del neurotrasmettitore stesso (come la nicotina ) e queUe che inibiscono la ricaptazione del neu rotrasmettitore (come l'amfetamina e la cocaina) . Le sosta nze che interferisco no con
I'attivita si naptica includono qu eUe che inibiscono il rilascio di un neurotrasmettitore (co me la tossi na botulinica)
e quelle che bloccano i recettori (co me il curaro).
Nel cervello Ie principali comunicazioni sinaptiche
vengono pOltate a termine da due neurotrasmettitori: il
glutammato, che ha effetti eccitatori, e il GABA, che ha effetti inibitori. L'acetilcolina (ACh) controlla i movimenti
muscolari ed e coinvolta nel controllo del so nno REM,
neU'attivazione della corteccia cerebral e e nella modulazione di una struttura cerebral e coinvolta nella memoria.
La nicotina stimola i recettori dell' ACh e il curaro Ii blocca
(causando la paralisi). La neostigmin a, utilizzata nel trattamento della rniastenia grave, impedisce la distruzione
dell' ACh da parte di un enzi ma. Anche Ie monoamine
modulano importanti funzioni cerebrali. La dopamina
(DA) faciJita i movimenti e gioca un ruo lo nel rinforzo dei
co mportamenti. La L-DOPA, che stimola la produzione
di DA, viene utilizzata nel trattamento del morbo di
Parkinson e la cocaina rinforza il comportamento blocca ndo la ricaptazione della dopamina. Le sostanze che
bloccano i recettori della dopamina vengono utilizzate per
trattare i si ntomi della schizofreni a. II rilascio di noradrenaIina (NA) accresce la vigilanza e i neuroni che la secernono contraBano iI son no REM. II rilascio di serotonina
aiuta la soppressione del comportamento aggressivo e dei
comportamenti a rischio e Ie sostanze che inibiscono la ricaptazione della serotonina vengono utilizzate nel trattamento dei disturbi d 'ansia, della depressione e del disturbo ossessivo-cornpulsivo.
109
La maggio parte dei peptidi sono neuromediatori •
somigliano ai neurotrasmettitori rna coprono maggiori
distanze e hanno una diffusione piil ampia, possono modulare I'azione di numerosi neuroni. I neuromediatori
pili noti so no Ie endorfin e, che vengono rilasciate quando
un animale e coinvolto in comportamenti importanti.
Servono a ridurre il dolore e a rinforzare i comportamenti in atto. L'anandamide, il principale cannabinoide
endogeno regola il rilascio di numerosi neurotrasmettitori. II THC, il principio attivo della marijuana) agisce sui
recettori cannabinoidi e simuIa gli effetti dell'anandamide. J cannabinoidi hanno alcuni effetti positivi rna
cornpromettono anche la memoria a breve term ine.
Gli oppiacei inducono tolleranza e sintomi di astinenza, che rendono il consumo progressivo molto costoso e I'abbandono mol to difficile. La ragione primaria
della dipendenza pef() e l'effetto di rinforzo, non i sil1tom i spiacevoli deU'astinenza. La tolleranza sembra essere il risuItato dei meccanismi omeostatici che controbi lanciano gli effetti della droga. La distinzione fra
dipendenza "fisiologica" (con tolleranza e sintomi di astinenza) e quella "psicologica" (anche in assenza dt questi
effetti) ha oscurato la vera causa della dipendenza: il
rinforzo che da la droga. Una vo lta si credeva che la cocaina fosse relat iva mente illnocua perche non clava una
"realc" dipend enza (ossia fi sioiogica), ovviamente adesso
sappiamo co me stanno Ie cose in realta.
OOMANOE 01 RIFLESSIONE
1. Come abbiamo vista, gU oppioidi sono neuromediatori
utili perche incoraggiano un animale a continuare nella
lotta 0 neU 'accoppiamen to. Riuscite a pensare ad altri
comportamenti che potrebbero essere influenzati dai
neuromediatori? Riuscite a pensare ai problemi mentali
o comportamentali che potrebbero sorgere da una secrezione esagerata 0 ridotta di questi neuromediatori?
2. Supponiamo che qualcuno assuma un fannaco per I'an sia. Supponiamo i.noltre che stia pianificando di uscire
per una serata co n gli amici. Il marito Ie ricorda di divertirsi ma di non bere. Perche si tratta di un buon consiglio?
3. In natura si trovano molte sostanze chi1niche utili e
molte altre devono ancora essere scoperte. QuaIi sana
alcune delle co nseguenze del disboscamento, in particolare nelle fores te trop icali che hanno una diversita di
specie insoIitamente ricca? Chi possiede Ie risorse e Ie sostanze che sono state scoperte - Ie popolazioni indigene
che vivono in qu elle zone? I governi dei paesi in cui si
trovano Ie risorse? Le compagnie farmaceutiche che
estraggono e creano forme purificate di queste sostanze?
4. Se vi doveste ca ndidare per un posto al dipartimento di
ricerca di una compagnia farmaceutica, di quale sostanza nuova che agisce sui comportamento andreste
alla ricerca? Analgesici? Sostanze per controUare I'ansia?
Sostanze che controllano l'aggressivita? Sostanze che migliarano la memoria? Le sostanze che han no effetti sui
110
Capilolo 4
sione cerebrale aveva compromesso Ie ab il,ita lin guistiche.
Un apparato stereotassico uti lizzato
flGUHA '1 - 18
per inserire un fila a un a cannu la in una specif ica porzione
del cerve llo dell'animale.
Per studiare I'effetto di lesioni cerebrali artificiali sul
Crania
Elettrodo
nel cervel10
FIGURA 4 · 20 Un paziente sottoposto a una tomografia
computeriuata.(TC) (Foto©Casey McNamara/Index Slock Imagery, Inc.)
comportamento dovrebbero essere assunte solo da per-
sone che soffrono inequivocabilmente di una malattia
come la schizofrenia l la depress ione 0 il disturbo ossessiva-compulsivo? 0 dovremmo cercare di individuare
delle sostanze che ai uti no colora che desiderano lniglio-
rare Ie proprie presta zioni intellettuali
sociale
0
La sludio del cervello
LA BIOLOGIA DEL COMPORTAMENTO
0
)'adattamento
semplicemente che vogliano sentirsi pill felici?
Una lesione cerebraIe prodotta can
FIGURA 4oJ9
I'ausilio di un apparato stereotassico. La fotografia mostra
una sezione sottile del cervell o di un topo, impregnata di
un coloran te che mostra la localizzazione dei corpi
cellulari. (Su gentile concessione di Neil Carlson)
Lesione cerebrals
Foro nel tsssuto per identificare
I'e misfero deslro e sinistro.
Lo studio del cervello
comportamento animale. i ricercatori causano la lesione cerebra le, danneggial10 una specifica regione del cervello e poi
studiano gli effetti di questa lesio ne sill compOltamento dell'animale. Ovviamente, i ricercatori non danneggiano intenzionalmente il cervello degli esseri wnani per studiarne Ie
funzionaIita. Piuttosto, come Paul Broca, studiano il comportamento di individui i cui cervelli sono stati danneggiati
da un'ischem ia, da lila malattia a da un trauma. Se alcuni
co mportamenti risultano co mp romessi, possiamo conclude re me la porzione dann eggiata deve in quakhe modo essere coinvolta in questi comportamenti.
Per produrre Wla lesione cerebrale negH animali di labora tario, il rieereatore deve seguire Ie regole etiche presentate
nel Capitolo 2. Prima di tutto deve anestetizzare I'animale,
prepararlo per I'intervento chirurgico e pelforare il cranio.
NeUa maggioranza dei casi la regione indagata e localizzata
neUe aree piu profonde del cervell o. Per raggiungere questa
regione, il rieercatore utiliz7.a W1 particolare strumento chiamata apparato stereotassico per inserire un cavo sottile (un
elettrodo) 0 un sottile tubicino metallico (una cannula) in un
sito particolare all'interno del eerveUo. (II termin e stereotass;co si riferisce alia possibUita di manipolare W 1 oggetto in
uno spazio tridimensionale. Vedere la fi&wa 4.18).
Com e illustrava il Capitola 1, numerosi scienziati sa na
interessati al cerveUo e numerosi psicologi so no coinvolti
neUa rice rca nellrologica sugli esseri lImani e sug li an imali da lab oratorio. Adesso abbiamo a disposizion e una
se ri e di tecniche che solo poeru decenni fa sarebbero sta te
impensabili. Possia mo identificare i neuroni ehe co nten gono pa l' ticolari sostanze chimiche. Possiamo utili zza re
microscopi speciali per osservare alcuni ioni che pe netrano in neuroni viventi attraverso I'apertura del ca nale
ionico appropriato. Possiamo di sattivare alcuni geni individual i 0 inse rire nuovi geni in animali da laboratorio per
vedere cosa accade sul piano fisiologico e compo r tamen tale. Possiamo vedere i dettagli della struttura di un ce rvello umano vive nte e studiare I'attivita di num erose regioni ce rebrali mentre la persona svolge differenti
compiti percettivi 0 comportamentali. In realta, so lo I'elencazione e un a breve descri zio ne di queste tecniche ri chiederebbe un intero capitolo. In q uesta sezione descri verb solo Ie tecniche piu impo rtanti, che danno un'idea
della ri cerca di cui si occupa la ps icologia fisiologica.
Una volta che si e localizzata la regione specifica, se ne
possono alterare Ie funzioni. Gli sperimentato ri possono
callsare lesion; elettrolitiche passando L1na corrente elettrica
attraverso l' elettrodo che producendo calore distrugge una
piccola porzione di eervello intorno alla punta dell 'elettrado. Oppure posso no causare una les;ol1e tossica in iettan do una sostanza chimica attraverso la cannula che sovrastimola i neuroni deUa regio ne intorno alia punta delia
carulUla, e Ii uccide. Dopo pochi gior ni I'animale si riprende
dal1 'operazione e iJ ricercatore puo valutare il comportamento. In seguito puo rimu overe il cervell o deU'animale dal
cranio, sezionarlo ed esaminarlo co n un microscopio per
stabiJiJ·e I'en tita deUa lesione. (Vedere la f"1pA 4.19)
Ovviamente, i ricercatori che studiano il comportamento dj una persona con lesioni cerebrale no n possono rimuovere il cervello ed esaminarlo (a me no che la persona
non muoia e la famiglia dia il co nse nso all'esame autoptico a
scopo di rice1'ca). Questo significa che i ricerca tori raramente
haJU10 l'opportun ita di esaminare i cervelli di pa7.ien ti che
han no studiato. Fortunatamente, 10 sviluppo di strumenti
per la scansione cerebrale ci consente di determin are la loealizzazione e I'estensione d i una lesione in un cervello vivente.
L'ablazione sperimentale
La visualizzazione delle strutture cerebrali
La tecnica di ricerca piu vecchia in psicologia fisiologica ser-
Le tecnjche di seansione cerebrale sono state originaria-
viva allo studio delle lesioni cerebrali. Come ho descritto nel
Capitolol , Pierre Flourens aveva utilizzato I'ablazione sperimen tale negli studi su cavie di laboratorio e Paul Broca aveva
applicato questa tecnica alIo studio di un uomo in cui una le-
mente sviluppate per consentire ai medici di stabilire Ie
cause di sintomi neurologici localizzando lesioni, visualizzando i tumOJi, 0 individuando anomalie di SVilllPpO nella
struttura eerebrale. Una volta che i ri ce rcatori sono riusciti
111
Scansione TC di un paziente con una
lesione cerebra Ie causata da un'area danneggiata (i l punta bianco
nell'angolo sinistro in basso della scansione 2). Dal momenta che
destra e sinistra $Ono tradizionalmente invertite neUe scansioni TC,
I'area danneggiata e in realta nell'emisfero destro.
(So genli~ coocessione dO Dr. J.
Good Samarnan 1bs~lal, Portland, Oregon).
M:.'.""".
A.-
V
(1)
(2)
(3)
a vedere la struttura tridimensionale del cervello, halIDo
potuto collegare Ie lesioni cerebraIi 0 Ie anomalie nella sviluppo con Ie osservazioni del comportamenlo e delle capacita dei pazienti che avevano studiato.
La prima macchina a mostrare la struttura tridimensionale del cerveUo e slata la TC (vedere la l'ipra 4.20 ). (TC sta
per tomografia computerizzata. Tomos che significa "sezione': significa che la TC prod uce una FIgura che somiglia a una sezione del cerveUo. II macchinario spesso viene chiamato TAC
- dove la A sta per assiale- ma i neurologi con cui ho parlato
la chiamano Te. Forse credono che TAC sia trappo lezioso).
Si invia un so ttil e fascio di raggi X attraverso i1 cerveUo
dell 'individuo. II fascio si muove lunge tutta la testa e un
computer calcola la quantita di radiazioni in differenti
punti lungo ciascuna angolatura. Si ottiene un' immagine
bidimen sionale di una ('sezione" del cervello dell'individuo,
paraliela aUa som mita del cranio.
Una scansiane di MRI del cervella umana.
!Pholo © ISMIPhololake. Inc. I
112
Capitola 4
LA BIOLOGif\ DEL COMPORTAMENTO
La Figura 4.21 mostra tre scansionj TC del cervello d.i un
paziente can una lesione - Miss 5., il cui caso edescritto nella
sezione di apertura del capitola. Le scansioni sana ordinate
dal fondo del cervello (scansione 1) alla sommita (scansione
3). E facile vedere I'area danneggiata, un puntino bianco,
nella parte sinistra bassa della scansione 2.
Una piu recente tecnica di scansione e I'immagine di ri~
sonanza magnetica (MRI). Le scansioni della MRI si ottengona posizionando la testa della persona in un forte campo
magn etico. Questa fa s1 che Ie molecole si allineino con Ie
linee delle forza magnetica. Vielle poi generato un segnale
La studio del cerve ll o
Magnetoencefalografia. Lo strumento che
awolge la testa dell'individuo e mostrata nel monitor a sinistra. Le
regioni di maggiore attivita elettrica sono mostrate nell'inserzione in
basso a destra, sovrapposte a un'immagine del cervello ottenuta
con una MR. (Su genlile concessione di VSM MedTech Ltd.)
FIGURA 4.24
radio intorno aUa persona, che fa inclinare gli atomi allineati, proprio come si potrebbe dare un calpetto a una
punta che sta girando e farla traballare. La scansione misma
il tempo che impiegano Ie molecole a smettere di tentennare e a riallinearsi. Dal momenta che molecole diverse impiegano tempi differenti per ritornare alio stato iniziale, si
puo costruire un'immagine in cui si distinguono Ie varie
componenti: materia grigia, materia bianca e liquido cerebrospinale. Le MRl hanna una risoluziolle pin alta di quelle
Immagine PET di un paziente con morbo
4·25
di Parkinson che mostra I'accumulo di L-DOPA radioattiva in una
regione del cervello implicata nel movimento che riceve input dai
bottoni terminali che secernono dopamina. (a) Immagine preoperatoria. {b} immagine presa 13 mesi dopo un trapianto di
cellule secernenti dopamina. II maggiore assorbimento di LDOPA indica che Ie cellule trapiantate secernono dopamina.
(Adatlata su genii Ie concessione di Widner, H., Tetrud, J , Rehncrona, S., Snow,
B., Brundin, P., Gustavii, B., Bjorklund, A., lindvall, O. e Langston, J. W. New
England Journal od Medicine, 1992, 327, 1556-1563. Copyrighl© 1992 Mass·
achusetts Medical Society. Tutti i dirilli sonG riservati).
FIGURE
della TC (Vedere la Figura 4.22 ). Tuttavia, Ie TC sono an-
cora utilizzate perche castano meno e non contengono
magnetii il magnetismo esercitato da una macchina per la
MRl puo interagire con una serie di oggetti, fra cui pacemaker 0 placche di metallo inserite nel corpo del paziente.
puo essere misurata attraverso due speciali tecniche di
La misurazione dell'attivita cerebrale
scansione: la PET e la MRf f"nziona/e. La tomogralia a
emissione di positroni (PET) sfrutta il principia secondo il
Dal momen ta ch e la fisiolog ia d el cervello implica pro-
cessi elettrici e chimici, sono state sviluppate tecniche di
rnisurazione per ciascuno di essi. J microelettrodi sana minuscoli fili elettrici in grade di misurare Ie correnti elet-
II..,=-_____
R_u_"o_ d_
i c_a_rt_a_c..,
he scorre
triche dei singoli neuroni. Can la giusta amplificazione,
possono essere utilizzati per misurare Ie minime variazioni elettriche dei singoli potenziali d'azione. Dozzine di
questi fili possono consentire a un ricercatore di registra re simultaneamente I'attivita di dozzine di neuroni.
Altre tecniche di registrazione elettrica prevedono I'applicazione di grandi elettrodi sui cranio. Questi elettrodi
riescono a misurare I'attivita elettrica di grossi gruppi di
Im~ne faIIa
con scansione MRI funziona~
neuroni. Per esempio, I'elellroencela logram ma (EEG) pro-
FIGURA 4.26
del cevelkl umarc: rra;1ra aurrento Iocalizzalo di attivita ","rale nei
maschi (a sinL>lra) e nelle OO1ne (a desIra) nel valulare OOPP"' di Mire scritte
(Tratta da Shaywitz, B. A. et aI., NMR ResearchlYale Medical School. Ristampato su gentile concessione.)
tacchi epilettici e per mon itorare i diversi stadi del sonno
(descritti nel Cap itolo 9) .
Nella magnetoencela logralia (MEG) uno strum en to di
La registrazione di un elettroencefalografo.
La penna traccia Ie modificazioni nell'attivita elettrica del cervelio,
registrate dagli elettrodi posizionati su i cranio della persona.
quale il decadimento di molecole radioattive produce I'emissione di particelle subatomiche chiamate positroni. II
primo passo consiste nell'iniettare una sostanza radioattiva che si accumula nel cervello. (La sos tanza alla fine
viene degradata ed esce dalle cellule. La dose iniettata e
innocua.) La testa viene posizionata su uno scanner PET
duce un grafico dell'attiv ita cerebrale, registrata attraverso dischi metallici attaccati al cranio (vedere Ia Figura
4.23) . t:EEG puo essere utilizzato per d iagnosticare at-
FIGURA 4·23
(b)
(a)
registrazione che rileva Ie minime variazioni d.ei campi
magnetici prodotti dall 'attivita elettrica dei neuroni nella
co rteccia cerebrale. Questa strumento puo essere uti lizzato in ambito clinico - per esempio, per individuare anomalie cerebrali responsabili di attacchi epilettici in modo
da poterle rimuovere chirurgicamente. La MEG puo anche essere utilizzata per misurare I'attivita cerebrale di alcune regioni nel corso dell'esecuzione di una serie di COffiportamenti
0
co mpiti cognitivi (Vedere la Figura 4 .24)
L'attivita metabolica di specifiche regioni cerebrali
Fronte
113
che individua i positroni. II computer determina quali reo
gioni hanno assorbito la sostanza chimica e genera l'immagine di una sezione ce rebrale con Ie zone a maggiore
concentrazione della sostanza. I ricercatori possono uti lizzare numerose sostanze: per esempio composti che si
accumulano in cellule metabolicamente attive, individuando in qu esta caso Ie regioni cerebrali pili attive; oppure composti che si legano con particolari recettori (per
esempio quelli deLla seroto nina ) e stabilire in quali re gioni del cervello sono presenti.
La Figura 4.25 mostra un'altro uso della PET. Le immagini sono state prese prima e dopo che i neuroni secernenti dopamina so no stati impiantati chirurgicamente nel cervello di un individuo con il morbo di
Parkinson. L'immagine mostra un aumento della quantita di dopamina in un a regione del cervello che controlla
i movimenti, rivelata dalla presenza della sostanza ra dioattiva incorporata nelle molecole di dopam ina.
La teenologia pi" recente e la MRI lunzio nale (fMRI).
Gli ingegneri biomedici hanno modificato i macchinari
per la MRl gia esistenti per misurare il tasso di metabolismo di alcune regioni cerebrali, calcolando illivello di ossigeno nei vasi sanguigni cerebraLi. Queste immagini
hanno una risoluzione molto pili elevata di quelle della
PET, possono esse re acqllis ite molto pili rapidamente e
non richiedono la produzione di sostanze radioattive can
emivite molto brevi, molto costose. Pertanto, la £MRl e
diventata la tecnica privilegiata nella misurazione dell'at·
tivita del cervello umano (Vedere la Figura 4.26 ).
La stimolazione dell'attivita cerebrale
Fino a questa punta, abbiamo parlato della studio del
cervello attraverso la rimozione di alcune sue parti (0
l'osservazione degli effetti di lesioni naturali), della visualizzazione della struttura cerebrale e della relativa misurazione dell 'attivita. Un'altra tecnica attiva artificialmente i neuroni in particolari regioni del cervello per
vedere gli effetti della stimolazione sul comportamento.
Per esempio, una lieve stimolazione elettrica in una regione del cervello d i un animale da labo ratorio, sufficiente a innesca re potenziali d'azione negli assoni di
quella determinata regione, ha un effetto di rin forzo (ricompensa) sui comportamento de U'animale. Se I'animale ha I'opportunita di premere una leva ehe gli da una
breve scarica elettrica attraverso minuscoli elettrodi chirurgicamente impiantati nel suo cervello, 10 fara , anche
per migliaia di volte in un'ora. (Vedere la Figura 4 .27 )
Questo significa che il cervello ha un sistema di rinforzo
endogeno. Questa ipotesi e confermata da ricerche, su esseri umani e animali di laboratorio, che indicano che j
neuroni attivati da questa stimolazione, si attivano anche
in presenza di eventi che rinforzano determinati comportamenti, come la so mministrazione di cibo, acqua 0
droghe che danno dipendenza. Uno studio con la MRI
114
Capitolo 4
lo studio del cervello
LA BI O LOGIA DEL COMI'ORTAMEN TO
Leva
Un esempio di esperimento di
stimolazione elettrica. Quando il ratto preme il bottone,
riceve una breve scarica elettrica nel cervello.
funzionale su studenti universitari eterosessuali maschi
ha trovato che anche la vista di Wla foto con una bella
donna attiva questa regione (Aharon et al., 200 1).
Come abbiamo vista nella sottosezione precedente,
l'attivita neurale genera campi magnetici che possono essere identificati grazie aUa magnetoencefalografia. In
modo simile, i campi magnetici possono essere utilizzati
per stimolare i neuroni generando correnti elettriche nel
tessuto cerebrale. La stimolazione magnetica transcranica
(TMS) utilizza una bobina di mi, che di solito assumono la
forma di un 8, per stimoJarc i neuroni della corteccia cerebrale. La spirale viene posizio l1c sulla sommita del
crania in modo che la giuntura dv v... S1 incrocia 1'otto sia
posizionata esattamenle sopra al punta che deve essere
stimoJato. GLi impulsi elettrici generano campi magnelici
che attivano i neuroni della corteccia. DaJ momento che
I'elaborazione delle informazioni nella corteccia cerebrale
impJica pattern complessi di attivita in particolari ciJ'cuiti
neuronali, la stimolazione compromette l'attivita nOJ'male
di quella regione. Per esempio la stimolazione di una particolare regione de lla corteccia cerebrale compromette la
capacita di una persona di individuare i movimenti negli
stimoli visivi. Questi dati conferm ano i risultati ottenuti
da studi di registrazione e lesione con animali da labo ra torio e da studi can persone can lesioni ce rebrali, che indicano che questa regione e coi nvolta nella percezione del
movimenti visivi. Inoltre, la TMS e stata utili zzata per
tratta re i sintomi di disturbi mentali come la depressione.
La fi&w.a 4.28 mostra una spira Ie elettromagnetica
utilizzata nella sLimolazione magnetica transcranica e la
sua collocazione sulla testa.
Alterazioni genetiche
Graue ai progressi deUa genetica eli cui abbiamo parlato nel
Capitolo 3, i neuroscienziati adesso passono manipolare i
meccanismi genetici che controllano 10 sviluppo del sistema
nervoso. Per esempio, si pLIO prodwTe in lID topo una mutazione mirata (Wl "knockout" genetico). Questa procedura rende
inattivo lUl gene - per esempio queUo respollsabile della produzione eli un particoJare netuotrasmettitore 0 eli un partieotare recettore. Gli effetti eli Wl "knockout" genetico sui comportamento degli animali suggeliscono quale pot:rebbe essere il
ruolo normale del neurotrasmettitare. Per esempio, Wla mutazione mirata che bl.occa la produzione ill un particolare peptide genera Wl disturbo ereditario del sanno nota come narcolessia, che, ora sappiamo, e causa to dalla degenerazione dei
neuroni che secemono questo peptide (Chemelli et aI., 1999).
1 ricercatori possono anche inserire dei geni nel DNA
degli animali per alterare 10 sviluppo cerebrale 0 il funzionamento di particolar i tipi di neuroni dopo la nascita. Per
esempio, Tang e colleghi (1999) hanno riscon trato che una
modificazione genetica che aumentava la produzione di un
particolare tipo di recettore migliorava la capacita di apprendimenlo deU 'animale in un determinato compito.
Questi risultati, insieme a quelli di altri esperimenti, suggeriscono che tali recettori siano implkati nel produrre var iazioni neUe sinapsi responsabili della fonnazione dei ricordi.
Biologia e cultura
FIGURA 4 - 29 EfJetti dell 'apprendimento sulla
neurogenesi, visibili in sezioni di parte dell'ippocampo di ratti
stimolati per I'apprendimento 0 esposti a una condizione di cantralla
priva di apprendimento. le freece indicano Ie cellule nuove.
(From leuner. 8., Mendolia-loffredo, S., Kozorovitsk~, Y
.,SambtJlg, D., Gould, E.. and Shors.
1 J. Learning enhances the sulVival of new neuronsbe)ood the timewilen the hippocampus
is required for memory. Journal of Neuroscience, 2004, 24, 7477-7481. Copyright © 2004
by the Society of Neuroscience.)
''Y .
.
La stimolazione magnetica
transcranica. La sp irale invia la stimolazione
elettromagnet ica al cerve ll o, che interferisce con la regione
della corteccia cerebrale che si trova satta il punta di
incrocio della spirale. (photo di George RuhelThe New York limes)
Una deUe controversie pilI lontane nel tempo della psicologia
riguarda i rispettivi ruoli di natura e ambiente nella sviluppo
uma no. Normalmente, quando Ie persone chiedono "E dovuto
a fattori biologici 0 sociali?" oppure "E innato 0 appreso?" si ri-
J ~•• \.
,
.'
Apprendimento
1 giorno dopa
.'/
I'addestramento
60 giorni dopa
I'addestramento
Condlzlone di cantralia
feriscono aUe origini di un determinato comportamento, taleoto 0 tratto di personalita. Quasi sempre, la biologia e "eredita si pongono dallato "natura"j i fattori sociali e I'apprendimenta si posizionano invece dallato "ambiente': Storieamente
questa esempre stata considerata una divisione carretta.
Come vedremo nel corso del libra, tuttavia, la maggior parte
degli psicologi moderni considera la problematica natura-ambiente il residuo di un modo antiquato di concepire il comportamcnto. Pili conosciamo i modi in clli i comportamenti, i
talenti e i tratti di personalita si sviluppano, pitl scopriamo che
entrano in gioco fattori biologici e sociali, ereditari e culturali.
L'obiettivo degJi psicologi rnoderni non e individuare quali
siano i piu importanti, rna scoprire il ruolo specifico di ognuno
e determinare come interagiscano.
Come tutti sanno, il corpo si sviluppa secondo un programma determinato dai geni. L'unico modo in cui i geni possana influenzare personalita e comportamenti eagire sullo sviJuppo fisico. Ovviarnente 10 sviluppo cerebrale ha un ruolo
critico a questa proposito, rna anche quello endocri no e di altre parti del corpo e importante. Per esernpio, un corpo maschile 0 femrninile certarnente influenza il nostro comportamento e il modo in cui gli altri si cornportano con noi. Dal
momento che anche questi fattori possono essere irnportanti,
molti credono che I'eredita sia l'unica influenza possibile su un
normale sviluppo del cervello. Pochi considerano la possibilita
che anche i fattori ambientali possano avere influenze rilevanti
sullo sviluppo normale del cervello e che questa possa estendersi non solo ai primi mesi, rna fino all'eta adulta. Le tecniche
moderne hanno iniziato a mostrarci come il cervello risponde
aU'esperienza.
•
Effetti ambientali sullo sviluppo cerebrale
1.
Gli effetti dell'esperienza sullo sviluppo cerebrale
L'arnbiente puo influenzare 10 sviluppo cerebrale? Negli amu
'60 Mark Rosenzweig e colleghi hanno iniziato un programma
di ricerca proprio per esaminare questa eventualita (Rosenzweig e Bennett, 1996). 1ricercatOli hanno diviso alcwle nidiate di ratti e Ie hanno posizionate in due ambienti: stimo-
115
lante e impoverito. L'ambiente stimolante comprendeva mote
girevoli, scale, scivoli e giocattoli che i ratti potevano esplorare
e manipolare. 1 ricercatori cambiavano ogni giorno questi oggetti per massimizzare Ie esperienze degli animali e per assicurarsi che avrebbero appreso il piti possibile. AJ contrario, I'ambiente impoverito era costituito da gabbie vuote poste in una
stanza silenziosa con poca illuminazione.
Rosenzweig e colleghi hanno riscontrato numerose differenze nei cervelli degli an imali allevati nei due arnbienti. I cervelli dei ratti allevati nell'ambiente stimolante avevano una
corteccia cerebrale piti spessa, un migliore apporto di sangue,
maggiore contenuto proteico e maggiore quantita di acetilcolina (un neurotrasmettitore che sembra avere un ruolo importante neU'apprendimento). Studi successivi hanna riscontrato
carnbiamenti anche a livello microscopica. Greenough e Volkmar (1973) hanna riscontrato che il sistema nervoso dei ratti
allevati in ambienti stimolanti avevano dirarnazioni dendritiche piu ampie e complesse. Turner e Greenough (1985) hanno
invece trovato che Ie sinapsi deUe cortecce cerebrali erano di
piu e piti grandi. Questi cambiamenti si verificano anche nei
cerveili adulti: Sirevaag, Black, Shafron e Greenongh (1988)
hanno trovato che quando i ratti venivana pasizionati in am-
bienti stimolanti fra i 30 e i 60 giorni dalla nascita (giovani
adulti), i capillari deUe cortecce visive si diramavano di piu e
anche I'area superficiale aumentava, presumibilrnente per
adattarsi alla crescita stimolata daU'esperienza.
Anche i cervelli degli esseri adulti umani passono essere modificati dall'esperienza. Chi e stato a Londra, in Inghilterra,
probabilmente I'ha trovata eonfusionaria. Costruite intorno a
vicoli e quartieri antichi, Ie strade sono un labirinto sconcer·
tante, reso aneora peggiore dalle leggi sul traffico a seLlSO unico.
Essere un tassista in un simile contesto e orientarsi in un simile
labirinto richiede eccezionali capacita spaziali. I tassisti londinesi passano anni a imparare la localizzazione delle strade e ottengono la licenza solo dopo un esame molto difficile. L'apprendimento si svolge tutto nel cervello: Ie capacita di
orientamento del tassista sono il risultato di modificazioni nei
circuiti neurali verificatisi negli anni di addestramento. Attraverso 1a MRl, Maguire e coileghi (2000) hanno scoperto che i
cervelli di questi lassisti erano fisicarnente diversi da quelli degli altri londinesi: una parte dell'ippocampo, una regione irn~
portante nell'apprendimento, era piu grande. La grandezza di
questa regione deU'ippocampo era positivamente correlata can
la capacita di orientarsi nelle strade di Londra.
Anche se una spiegazione plausibile di questa aumento potrebbe essere I'addestramento, epossibile che alcuni individui
nascano con un ippocampo pill sviluppato e che quindi abbiano maggiori probabilita d.i portare a termine con successo
I'addestramento e superare l'esame (Come potrete rieordare
dal Capitolo 2, la correlazione non prova alcuna causalita.)
Prendiamo in esame alcune prove deU'ipotesi che I'apprendimento possa modificare la grandezza di aicune parti del cervello.
Una possibilita e che I'apprendirnento stimoli la crescita di
116
Capitola 4
LA BIOLOGIA DEL COMI'ORTAMENTO
nuove connessioni sinaptiche, con nuovi dendriti e dirama-
zioni di assani. Queste alterazioni possono causare un'espansiane di regioni cerebrali in cui si verifica la crescita. Ci sana alcune prove di questa fenomeno. Per esempio, la regione del
cervello dedicata all'analisi dene informazioni sensoriali provenienti dalle dita della mana sinistra e pio sviluppata nei musicisti che suonano strumenti a carde. (Queste dita sana utilizzate per prernere Ie (arde), Un fenomeno simile si osserva nei
cervelli di persone cieche che imparano a leggere il Braille (Elbert et aI., 1995; Sadato et aI., 1996).
ehe dire della possibilita che I'apprendimento possa promuovere Ja crescita di nuovi neuroni? Per molti anni j ricercatori hanno creduto che la neurogenesi Oa produzione di nuovi
neuroni) non potesse verificarsi nel cervello completamente
sviluppato, Tuttavia la ricerca ha dimostrato che questa convinzione era errata: il cervello adulto contiene alcune cellule
sta minali che possono dividersi e produrre nuovi neuroni. (Le
cellule starninali sono cellule indifferenziate che possono dividersi e dare luogo a una serie di cellule differenziate}.l ricercatori possono identificare la presenza di cellule nuove somministrando una piccola quantita, satta fonna radioattiva, di una
sostanza ehimica che Ie cellule staminali utilizzano per produne il DNA necessario alla neurogenesi. II giorno successivo,
i ricercatori rimuovono iJ cervello dell'allimale, impregnano Ie
sezioni del cervello con un particolare colorante e Ie esaminano al microscopio. Le ricerche hanno trovato prove della
neurogenesi in sale due parti del cervello aclulto: l'ippoearnpo
e il bulbo olfattivo, responsabile dell'odo rato (Doetsch e Hen,
2005), Le prove indicano che I'esposizione a nuovi odori aecresee il tasso di soprawivenza dei neuroni del bulbo olfattivo
e che l'apprendimento puo favorire la neurogenesi nell'ippo-
campo (Vedere la Fillura 4.29).Forse quindi imparare a orientarsi a Londra davvero fa accrescere la grandezza dell'ippocampo
del tassista. Inoltre, la depressione 0 I'esposizione alIo stress possona sopprimere la neurogenesi nell' ippocarnpo e i farmaci che
riducono 10 stress e la depressione possono ripristinarla.
La stimolazione ambientale non inizia con la nascita. Mentre
si trova nell'utero, il feto sente i movimenti del carpo della madre, ascolta il suono della sua voce e i suoni dell'arnbiente
esterno che attraversano la barriera addominale, Dopa la nascita, i neonati sonG sottoposti a una massiccia stimolazione
ambientale quando vengono aUattati, quando fanno il bagoetto, quando vengono earnbiati e quando vengono semplicemente tenuti e abbracciati. Questa stimolazione chiaramente
contribuisce allo sviluppo norm ale. Quando i bambini nascono
prematuramente e vengono messi in incubatrice, sono deprivati
della stimolazione in utero e ricevono meno carezze dei bambini
nati a termine. Nwnerose ricerehe hanno dimostrato che un
massaggio gentile a neonati prematuri pua ridurre gli effetti di
questa deprivazione ambientale; fa aumentare il tasso di crescita
e quello di sviluppo motorio (Solkoff, Yaffe, Weintraub & Blase,
1969;Solkoff e Matuszak, 1975). In esperimenti su piccoli di
ratto, analizzati da Schanberg e Field (1987), il massaggio e Ie carezze stimolavano il rilascio degli ormon i necessari alia creseita e
117
II cantrall a del comportamento e dell e funzioni fis iologiche del corpo
ailo sviluppo normale (incluso queUo cerebrale).
• Conclusioni
Abbiamo analizzato solo pochi dei moiteplici effetti dell'ambiente sullo sviluppo fisiologico scoperti fino a oggi. Echiaro
Lobo Fronta!e
~
e
che il cervello non si sviluppa in un vuoto totale, piuttosto,
modellato e guidato dalle interazioni con I'ambiente. Una delle
scoperte recenti piu ecdtanti suI cervello adulto che sia ancora capace di produrre nuovi neuroni e che la crescita e la soprawivenza di questi neuroni possa essere influenzata daUe in terazioni COn I'arnbiente. Di conseguenza) 10 sviluppo non
riguarda solo uno stato di Urul1aturita. Non esolo la dieotornia
natura-ambiente a essere un retaggio del passato, ma anche la
convinzione che la fisiologia sia solo il prodotto dell 'ereditarieta. Le interazioni fra geni e arnbiente iniziano presto nel
corso della sviluppo e continuano per tutta la vita.
Corteccia
Corteccia
motoria
somatosensoriale primaria
primaria\
/
Lobo
Piedl Piedi
~ parietale
TroncqTroncp
Oita
Corteccia
associativa
motoria
e
Oila
I.
a
uo\\'I'Ja.
#-,'O\\'\J'o
''30'05
ecF'
("o~
Corteccia
uditiva primaria
I/
(per 10 piCJ invisibile) /
Corteccia visiva
primaria
(per 10 piCJ invisibile)
Corteccia
associativa
somatose nsoriale
Man' Ma"
..
.auv 'O VIslva
Corteccia
a~soc i ativa
Lobo
vlslva ~ occipitale
#'?J.~
~
---'--=--....,:-- Cervelletto
Lobo tempora le
Lo studio del cervello
Lo studio del cervello, con tutte Ie rel ative com plessita, si
basa su u na var ie ta di tecnich e di ricerca. AJc une tecniche
m odifieano iI cervell o di animali di lab or atorio e possono
in cludere la d istruzione selettiva di regioni cerebrali, la registrazione deLl'attivita elettrica 0 ch imica, la stimolazione
elettrica 0 chimica di specifiche zone, 0 la modificazione
di parti del cod ice genetico che influ en zano i processi
neurali. L'elettroencefalografia e la magnetoencefalografia
misurano gli eventi elettrici. Altri strumenti, fra cui la TC,
la PET e la MRI strutturale e funz ionale forn iscono irnmagin i della struttura e dell'attivita del cervell o umano.
La co ntroversia natura-amb iente era importante nel
passato, quando gU psicologi si chiedevano se particolari
comportamenti, talenti 0 tratti di personal ita fossero causati da fattori ered itari ("natura") 0 dall'esperienza ("am biente"). Questa controversia ad esso super ata, dal momento che gli psico logi si sana resi conto che quasi tu tte Ie
caratteristich e sono infl uenzate d a entrambi i fattori. Cia
eh e in gen erale menD riconosciuto che anche 10 sviJuppo
normale del cervello - spesso riten uto sotto I'influenza solo
di fattori ereditari - influenzato dall'ambiente,
e
e
e
e
DOMAN DE DI R1FLESSIONE
1. Vi piacerebbe avere un elettrodo a U'interno del cerveUo
in modo da poter vedere come funz iona la stimolazione
del rinforzo (ricompensa)? 51 0 no, e perche?
2. 5upponiamo Fosse necessaria un a M RI del vostro cervello. Vorreste osservare Ie immagini dopo?
3. Supponiamo di avere una macchina per la fMRI e numerosi volontari. Potreste presentare vari tipi di stimoli
nel co rso d ella scansione, e fa re sl che i volontari eseguano un a serie di compiti mentali e comportamenti
che n on comprendono iI movimento. Che tipo d i esperinlento mettereste in atto?
4. Anche se il program m a base che controUa 10 svilup po
del cervello e con tenuto nei nostr i cromosomi, an che i
fatto ri ambientali influenza no questa processo. Perche
credete ehe no n sia tutto automatica e program mato?
Quale il b en eficia evolutivo d i lasciare che anche l' ambiente abbia una sua influenza? Gli esseri umani sarebbero miglio ri se 10 svil uppo del cervello fosse solo a utoma tico, 0 q uesta flessibilita ha dei potenziali benefici?
e
FIGUI1A ~·30
Una
visione laterale del cervello
umano, che mostra la
localizzazione dei quattro lobi,
I'area sensoriaIe e motoria
primaria e Ie regioni delia
corteccia associativa. La
scissura centrale la linea
che divide la corteccia motoria
primaria e la corteccia
somatosensoriale primaria.
e
sezion e analizza come il cervello svolge t utte e tre queste
funzioni, a partire dalle quelle porzioni che controllano il
comportamento e I'elaborazione delle informazioni.
Le cellule cerebraIi sono organizzate in moduli grupp i di neuron i che comunicano fra 10ro. I moduli
sono collegati ad altri moduli : ricevon o info rmazioni d a
alcuni , Ie elabo rano e poi Ie illviano ad altri. D eterminati
m odul i hanno funzio n i specifiche, come i trans isto r) Ie
resisten ze e i condensatori in un chip del comp uter. II
compito degli psicologi e quello di identificare i moduli,
individuarne Ie funzioni, t racciarne Ie interconnession i e
capire come I'attivita di questi insiemi complessi faccia
nascere percezioni) ricordi, sentimenti e azioni . Nonastante i progressi fatti fino a oggi, la concl usione di que sta ricerca non neanche lontanamente in vista,
e
II controllo del comportamento
e delle funzioni fisiologiche del
corpo
Come gia detto, il cerveLlo ha tre funz ioni principali: controllare il comportamento, e1aborare e immagazzinare Ie
inform azioni dell'ambiente e regolare Ie funzioni fis iologiche del corpo. I primi d ue ruoli sono rivolti all'esterno, alI'ambiente; il terzo rivolto all'interno. I prirni due includono diverse funzio n i: la percezione degli eventi
neU'ambien te, !'apprendimento di informazioni, pianifieazione e azione. La funzione interiore prevede la misurazione e la regolazione di caratteristiche interne come la
temperatura corporea, la pressione sanguigna e i liveUi delle
sostanze nutritive. Ovviamente Ie funzioni rivolte all'esterno sana di particolare interesse per gLi psicologi. Q uesta
e
L'organizzazione della corteccia cerebrale
Se vogiiamo conoscere Ie funzio ni eereb rali p iiI im p ortanti per 10 studio del comportamen to - percezion e, app rendimen to, p ianificazione e movimen to - d obbiam o
p artire dalla corteccia ce rebrale. Dal m om en ta ch e parleremo delle diverse region i e bene iniziare dai nom i. La
corteccia cerebrale presen ta un grande soleo, 0 scissura,
chiamata scissura centra le , La scissu ra centrale u n'impo r tante li n ea di divisione fra Ia par te anterio re (fron-
e
tale) della corteccia e Ie regioni posteriori (sui retro ). (Vedere la Fillurn 4.30).
Come mostra 1a Figura 4.30, la corteccia cerebrale si
divide in qu attro aree, 0 lobi, che prendono il nome dalle
ossa craniche che Ie ricoprono: il lobo frontale, il lobo parietale, illobo temporale e illobo occipitale. Ovviamente,
il cervello ha due lobi di ogni tipo, uno per ogni emisfero.
Il lobo frontale (il "davanti") include tutto cii> che si trova
118
Capitolo 4
LA BIOLOGIA DEL COMPORTAMfNTO
FIGURA 4 · 31
La relazi one fra la
corteccia associativa e
Ie regioni della corteccia
motoria e sensoriale
primaria. Le frecce
indicano il flu sso del le
informazioni.
Movimenti muscolari
l
II controllo del co mportame nto e delle funz ioni fisiologiehe del corpo
(~n~~~~r~~onl sensonal!
Corteccia moloria
primaria ~
Percezionl e ricordi vengono
trasformati in piani e azioni
~
Pledl
Tronco
Corteccla somatosensoriale
/ " prlmana
/"
Pledl
Tron~
Corteccia associativa
sensonale
/
Mani Mani ··
\, ~
I .
piam per
OilS Olta
Percez am
movlmento
Visa ~ e rlcardl
Labbra Labbra
./
)
Corteccia associat~
motoria
~
Informazioni
vlslve
IV
)
+
/ I \..
/
/
Corleccia uditiva primaria
(invisibile)
/
Percezlonl
~
encordl
Informazioni acustiche
Corteccia visiva prlmaria
(invisibile)
Carteccia
associativa sensoriale
davanti alia scissura centrale. Illobo parietale (il "muro")
e localizzato allato degli emisferi ce rebrali, appena dietro
la scissura centrale e illobo front. le. II lobo temporale (la
"te mpi a") si protende in aV3 nti dalla base del ee rvella, fra
i lobi frontali e p.rietali. JI lobo occi pita le (ob, "opposto";
caput, "testa") S1 trova nella parte posteriore del cervello,
dietro i lobi parietali e temporali Tn segu ito tratteremo in
dettaglio Ie funzion i di ciascuno di questi lobi.
Principali regioni della corteccia sensoria Ie e motoria Siamo co nsapevoli degli eventi che accado no nel
nostro amb iente grazie ai cinque sensi: vista, udito, olfatto
(odorato ), gusto e somatoseosi (i sensi de l corpo: tatto,
dolore e temperatura). Tre aree della corteccia cerebraJ e
ricevono informazioni dagti organi se nsoriali La corteccia
vis iva prirna ri a, che ri ceve Ie informazion i visive, e localizzata nella parte posteriore del cerveUo, suUa superficie interna del lobo occipitale. La corteccia uditiva prirnaria, che
riceve Ie informazioni uditive, e locali zzata all'interno del
lobo temporale nella superficie interna di una profonda
scissura al lato del cerve Uo. La corteccia somatose nsoriale
prima ria, una st riscia verticale vicina alia meta degli emisferi cerebrali suJ lobo parietale, ri ceve informazioni daJ
corpo. Come mostra la Figura 4.30, differenti regioni della
corteccia somatosensoriale prima ria ricevono informazion i da diverse regioni del corpo. Tn oltre, la base deUa
corteccia som atosenso riale ficeve Je informazioni suI gusto e una parte del lobo frontale, non visibile dall' inquadratura laterale, riceve Ie in.formazioni olfattive.
Le tre regioni della corteccia senso riale primaria in
ciascun em isfera ricevono informazioni dallato opposto
del corpo. Pertanto, la corteccia somatosensoriale prima-
ria deU'e misfero sinistro sa cosa tiene la mana destra, la
corteccia vis iva prima ria a sinistra sa cosa succede oel
campo visivo destro, e cos1 via. I co llegamenti tra gli orga ni
di se nso e la co rteccia cerebrale sana co ntrol atera li (contra
"opposto" e lateral"parte"). Tuttavia, le due forme sensoriali piu primitive, l'olfatto e il gusto, vengo no trasmesso
Gangli della base
r y Talamo
I I GUll A ·I· )? La localizzazione dei gangli della
base, del talamo, dell 'ipotalamo, nascosti in un cervelto
semitrasparente .
all'emisfero ipsilaterale. Ossi., la parte destr. deU. lingua e
la na rice destra in viano informazioni all'e misfero destro.
La regione della corteccia cereb rale pill direttamente
coin vo lta nel controlio de l movimento e la corteccia motoria primaria aU 'interno del lobo fron tale, localizzata proprio davanti alla corteccia so matosenso riale primaria. T
neuroni in differenti parti della corteccia motoria primaria sono collegati ai muscoli in differenti parti del corpo.
Le con nessioni, come queUe delle regioni sensoriali della
corteccia cerebrale, sa na con trolaterali; la corteccia motoria prin1aria deU'emisfero sinistro controlla i movimen U delJa parte destra del corpo e viceversa. Cosl, per
esempio, se un neurochirurgo stimo]a elettricamente la
regio ne della «mano" della co rteccia motoria primaria a
sinistra, sara la mano destra del paziente a muoversi (fare
riferimen to alla Figura 4.30). Mi piace pensare alia strisc ia di corteccia moto ria prima ria come aila tast iera di un
pianoforte, in cui ogni tasto cont ralla un movimento diverso. Vedremo a breve chi e il "pianista':
La corteccia associativa Le region ; della cortecci.
se nsoriale e motoria pri maria occupano solo una piccola
parte della corteccia cerebrale. II resto deUa corteccia si
occupa di cio che c'e fra la se nsazione e l'azione: percepire) apprendere e ricordare, pianificare e muovers i. Questi processi si verificano neUe aree associatiJle della corteccia ce rebrale. La regione ante riore e implica ta neUe
attivita collegate al movimento, come la pianificazio nc e
)'esecuzione di compor tament i. La parte posteriore e im pli cata nella percezione e neU'apprendimento.
Ciasc una area sensoriale primaria de ll a corteccia cerebrale invia in fo rm azioni aile regioni adiacenti, la cortecc ia associativa sensoria Ie. ] circuiti neuronali deUa corteccia associativa ana lizza no Ie informa zioni ricevute
da lla corteccia senso ria le prim ar ia; e qui che si ver ificano
la pe rcezione e il ricordo. Le reg io ni della cortecc ia associativa sensoria Ie localizzate vicino aUe aree sensoriali primarie ricevono informazioni solo da un sistema sensoriale. Per esempio, la regione vicina aHa corteccia vis iva
prima ria analizza I'informa zione visiva e immagazzina i
ricordi visivi. Le regio ni della co rteccia associ at iva senso riale lo ntan e dalle aree senso riali primarie ricevono
informazioni da pill di un sistema se nsoriale; pertanlo,
sono coinvol te in numerose forme di percezione e ri cordo. Queste regioni rendono possibile l'integrazione di
informazioni proveni enti da pili di un sistema sensoriale.
Per esempio. possiamo coUegare la vista di LIn viso al
suo no di una voce (fa re riferimento alia Figura 4.30)
Come Ie regioni della co rteccia associa tiva sensoriale
deUa parte posteriore del cerveUo sono coinvolte nella percezione e nel ricordo, cos11a corteccia associativa fro ntale e
coinvolta nella pianificazione e nell'esecuzione dei movimenti. La parte anteriore del lobo frontale - nota come cortece ia prefrontale - e I. sede deUa corteccia associativa motoria. La corteccia assoc iat iva motoria contralla la corteccia
119
FIGURE 4.33 La fatagrafia di un cerve lla, vista
dall'alto, parzialmente dissezionato, che mostra i fasci di
assoni che passano attraverso il corpo callosa.
(Photo from Terence H. Williams, Nedzad Gluhbegovic, Jean Y. Jew, The
Human Braifl: Dissections of tile Real Brain, 2007.)
Fasci di assani nel
carpo callosa
Membrana che copre la parte
del corpo calloso
i
moloria prima ria; e quind.i il comportamento. Se la cortecc ia motori a primaria e la tastiera del pianoforte, allora
la cor teccia associat iva moto ria e il pianis ta.
Ovviamente, i comportamenti sono una risposta agl i
eventi che accadono net mondo che ci circonda. Pertanto,
la corteccia associativa sensoriale della parte posteriore
del ce rve llo invia informazioni suJl'ambiente - e informazioni su cia che abbiamo gia imparato con Ie esperienze passate - aila corteccia associat iva motoria (cortecci'l prefro nl"ale), che tradu ce queste informazioni in
pia n i e azion i. (Vedere la F1aura 4 .3 1).
II Talamo Se s; potesse strappare la corteccia cerebrale e
la materia bianca che si trova al di sotto, si troverebbe iI
talamo, localizzato nel cuore degli emisferi cerebrali (Tha lamas e una parola greca che significa "camera inlerna").
TI ta lamo e d iviso in du e parti, una in ciasc un emisfe ro.
Ogni pa rte so miglia a un pallone da rugby con I'asse 1011 gitudinale orientato dal davant i verso il retro. La Flaura
4.32 mostra Ie due meta del ta lamo, insieme ad altre
strutture che sara nno descrilte in seguito.
II talamo svolge due funzioni principali. La prima e
p iu antica - e simile a quella della cor teccia cereb ral e.
120
Capitola 4
LA BIOLOGIA DEL COMPORTAMENTO
Parte del talamo riceve informazioni sensoriali, altre
parti integrano queste informazioni e aItre aneara aiutano il cantroUo dei movimenti influenzando alcuni circuiti neuronali del troneD encefalico. La seconda funzione del talamo - quella di ripetitore per la corteccia - e
aneora pill importante. Con l'evoluzione degli emisferi
cerebrali, la corteccia e cresciuta in dimensioni e importanza perche sono aumentate Ie funzioni comportamentali. Il talamo ha assunto la funzione di raccogliere Ie
informazioni sensoriali, di condurre semplici analisi e
trasmettere i risultati alia corteccia sensoriale primaria.
Pertanto, tutte Ie informazioni sensoriali (a eccezione di
queUe olfattive, che fanno parte del sistema sensoriale piu
primitivo) vengono inviate al talamo prima i raggiungere
la corteccia cerebrale.
La lateralizzazione delle funzioni
Anche se i due emisferi collaborano, non svolgono funzioni identiche. Alcune funzioni sonG lateralizzate - ossia
vengono svolte da circuiti neuronali localizzati principalmente in un lato del cervello. In generale, l'emisfero sinistro si occupa dell' analisi delle informazioni -l'estrazione
dei singoli elementi parte di un'esperienza complessa.
Questa capacita rende l'emisfero sinistro particolarmente
idoneo al riconoscimento di eventi seriali - eventi i cui
elementi si verificano uno dopo l'altro. L'emisfero sinistro
inoltre e implicato nel controllo di comportamenti seriali.
Fra Ie funzioni seriali svolte dall'emisfero sinistro ci sono
Ie attivita verbali, come parlare, comprendere cio che dicono gli altri, leggere e scrivere. In generale, lesioni all'emisfero sinistro compromettono queste abilita. (In poche
persone Ie funzioni dell' emisfero sinistro e destro sono invertite). Analizzeremo illinguaggio e il cervello con mag-
giore dettaglio nei Capitoli 9 e 10.
Al contrario, l'emisfero destro e specializzato nella
sintesi; eparticolarmente idoneo nel mettere insieme elementi isolati e dare una visione d'insieme. Per esempio, la
nostra capacita di disegnare schizzi (soprattutto di oggetti tridimensionali), leggere mappe e costruire oggetti
complessi da piccoli elementi e tutta a carico dei circuiti
neurali dell' emisfero destro. L' emisfero destro e anche
coinvolto nella comprensione del significato di affermazioni metaforiche come "Le persone che vivono in case
di vetro non dovrebbero tirare pietre" 0 di storielle morali come quella della gara fra la lepre e la tartaruga. Lesioni all' emisfero destro compromettono queste abilita.
Noi non siamo consapevoli del fatto che ciascun
emisfero percepisce il mondo in modo differente. Anche
se i due emisferi cerebrali svolgono funzioni in qualche
modo differenti, Ie percezioni e i ricordi sono unificati.
Questa unita e garantita dal corpo calloso, un grosso raggruppamento di assoni che collega i due emisferi cerebrali. II corpo callosa collega Ie parti corrispondenti degli emisferi destro e sinistro: i lobi temporali, quelli
parietali, e cosl via. Grazie al corpo calloso, ciascuna regione della corteccia associativa sa cosa sta succedendo
nella regione corrispondente dell'emisfero opposto. La
Figura 4.33 mostra una fotografia di un cervello parzialmente dissezionato presa dall'alto. Possiamo vedere i
gruppi di assoni che attraversano il corpo callosa collegando gruppi di neuroni nelle regioni corrispondenti degli emisferi sinistro e destro.
Se il corpo calloso collega i due emisferi e consente 10
scambio di informazioni, cosa accade quando viene reciso? In realta, in alcuni casi i neurochirurghi haIll10 intenzionalmente reciso il corpo callosa (un' operazione
nota come split-brain) per trattare alcune forme di epilessia. Come risultato, i due emisferi elaboravano Ie
informazioni in maniera indipendente e a volte davano
anche origine a comportamenti competitivi. Descrivero
gli effetti interessanti di questa operazione sulle percezioni e la coscienza nel Capitolo 9.
La visione
Madello da copiare
Disegni di pazienti con lesiani all'emisfero destro
FIGURA 4·34
Un tentativo di ricopiare il disegno di
una casa fatto da pazienti con lesioni al lobo parietale destro.
(Riprodotta da Gainotti, G. e TIacci, C. (1970). NeuropsYCh%gia, 1970,8, 289303, per gentile concessione di Elsevier)
II compito principale del lobo occipitale - e della parte
inferiore del lobo temporale - e la visione. Una lesione
completa alla corteccia visiva primaria, localizzata nella
superficie interna del lobo occipitale posteriore, cia la cecita. Dal momenta che il campo visivo e"mappato" sulla
superficie della corteccia visiva primaria, una piccola lesione produce un "buca" in una parte determinata del
campo visivo.
La corteccia associativa visiva e localizzata nella parte
residua del lobo occipitale e nella parte inferiore del lobo
temporale (fare riferimento alia Figura 4.30). Una lesione
alla corteccia associativa visiva non induce cecita. Infatti,
I'acuita visiva potrebbe essere molto buona; Ie persone
II controllo del comportamento e delle funzioni fisiologiche del corpo
con simili lesioni potrebbero essere in grade di vedere oggetti piccoli e anche di leggere. Ma non saranno in grado
di riconoscere gli oggetti attraverso la vista. Per esempio,
guardando il disegno di un orologio, potrebbero dire di
vedere un cerchio, due piccole linee che formano un angolo nel centro del cerchio e alcuni puntini intorno alla
circonferenza; rna non saranno in grade di riconoscere
cosa in reaita rappresenti la figura. Dall'altro lato, se prendono in mana un vera orologio, 10 riconosceranno immediatarnente al tattoo Questo ci dice che non hanno dirnenticato cosa siano gli orologi. In modo simile,
potrebbero non riconoscere il proprio coniuge vedendolo,
rna dal suono della voce. Questo deficit di percezione visiva si chiama agnosia visiva (a- "privo di", gnosis, "conoscenza" ). Torneremo su questa fenomeno nel Capitolo 7.
L'udito
Illobo temporale e la sede della corteccia uditiva p1'imaria
e della corteccia associativa uditiva. La corteccia uditiva
p1'imaria e nascosta alla vista nella superficie interna della
parte superiore del lobo temporale. La corteccia associativa
uditiva e localizzata sulla superficie laterale della parte supedore del lobo ternporale. (Fare riferimento alia Figura
4.30). Una lesione alia corteccia uditiva primaria porta alla
sordita, mentre una lesione alia corteccia associativa uditiva produce deficit pill complessi. Lesioni alia co1'teccia associativa uditiva sinistra causano deficit di linguaggio. Le
persone con simili lesioni non riescono piu a comprendere
illinguaggio, presumibilrnente perche hanno pefSO i circuiti neurali che decodificano i suoni linguistici. II deficit
pero epiu grave. Perdono anche la capacita di produrre discorsi con significato; questi diventano solo un aggroviglio
insensato di parole. Torneremo sui deficit del linguaggio
ascrivibili a lesioni cerebrali nel Capitolo 10.
Una lesione alla corteccia associativa uditiva destra
non influenza seriamente la percezione 0 la produzione
linguistica, rna la capacita delle persone di riconoscere i
suoni non verbali, inclusi pattern di tonalita e ritmo. La lesione puo anche compromettere la capacita di percepire la
provenienza dei suoni nell'ambiente. L'emisfero destro e
molto importante nella percezione spaziale e, in questa
caso, e responsabile della localizzazione dei suoni.
Le sensazioni corporee e la percezione
spaziale
Le funzioni principaJi del lobo parietaJe sono la percezione del nostro corpo e la localizzazione di oggetti nel
mondo che ci circonda. (Fare riferirnento alla Figura
4.30). Una lesione aile zone del lobo parietale che ricevono informazioni dal sistema visivo compromette la capaciU delle persone di percepire e ricordare 1a localizzazione di oggetti nell'ambiente. Una lesione alle regioni del
lobo parietale sinistra puo compromettere la capacita di
121
leggere 0 scrivere senza causare danni seri al produzione e
alia comprensione del discorso degli aJtri. Una lesione ad
alcune parti del lobo parietale destro puo interferire con
la capacita di percepire immagini e figure tridimensionali.
Un individuo con una simile lesione potrebbe scomporre
e analizzare Ie cornponenti di una figura, rna avrebbe difficolta a integrarle in un insieme sensato e quindi a disegnare figure significative. (Vedere la Figura 4.34).
II lobo parietale destro gioca anche un 1'uolo nella capacita di prestare attenzione agli stimoli localizzati nella
parte opposta (sinistra) del corpo. Come abbiamo visto
nella storiella di apertura Miss S. manifestava un sintomo
nota come neglect unilaterale. La TC del cervello (mostrata
nella Figura 4.22) rivelava che l'ischemia aveva daIll1eggiato
parte della corteccia associativa del lobo parietale destro.
La maggior parte dei neuropsicologi crede che illobo
parietale sinistro sia importante per la capacita di seguire
Ie posizioni successive delle parti del corpo in movimento,
mentre il lobo parietale destro ci aiuta a monitorare 10
spazio circostante. I soggetti con lesioni allobo parietale
destro di solito hanno difficolta in compiti spaziali come
la lettura di mappe. Gli individui con lesioni al lobo parietale sinistro invece haIll10 difficolta a identificare daJ
nome Ie parti del proprio corpo. Per esempio, se si chiede
loro di indicare il gomito, potrebbero indicare Ie spalIe.
Le persone con lesioni al lobo parietale sinistro
hanno anche spesso difficolta con i calcoli aritmetici.
Questo deficit probabilmente e collegato ad altre fun zioni spaziali del lobo parietale. Praviamo a moltiplicare
55 per 12 senza matita e penna. Chiudiamo gli occhi e lavoriamo sul problema per qualche minuto. Poi proviamo
ad analizzare cosa abbiamo fatto. La maggioranza delle
persone riferisce di aver irnmaginato i numeri come se si
trovassero su un foglio. In altre parole, una lesione ai lobi
parietali rende impossibile mettere in ordine i numeri su
un piano immaginario e ricordarli.
La pianificazione e il movimento
Come abbiamo visto, gran parte del cervello si occupa
della raccolta e dell'immagazzinamento delle informazioni
sensoriali. In modo simile, un'altra gran parte e coinvolta
nel controllo del movimento.
I lobi frontali 1 lobi frontali occupano la porzione pili
ampia della corteccia cerebrale. Anche se la funzione
principale dei lobi frontali e l'attivita motoria, sono anche coinvolti nella pianificazione delle strategie di movimento, nella valutazione di queste strategie e nella eventuale modificazione. Inoltre sono la sede di una regione
coinvolta nel controllo del linguaggio (Fare riferimento
alia Figura 4.30).
Una lesione alla corteccia motoria primaria produce
un effetto molto specifico: la paralisi della parte del corpo
opposta a quella in cui si e verificata la lesione. Se viene
122
Ca pitolo 4
II contro llo del comportamento e delle fun zioni fisiologiche del corpo
LA BIOLOGIA DEL COMPORTAMENTO
danneggia ta solo una parte) aHara solo Ie parti corrispondenti del ca rpo sa ranno paralizzate. Ma una lesione
ali a corteccia prefi·ontale (fare riferimento alla figura4.31 )
produce defici t comporlamentali pili complessi.
Le persone con lesioni ai lobi frontali mostrano una
strana fo rma di perseverazione - hanno difficolta ad adottare nuove stra tegie. Una delle ragioni di questa tendenza
sembra essere la difficolta oel giudicare iJ Sliccesso delle
azioni compiute. Se hanno un co mpi to da risolvere, ma gari 10 eseguono veloce mente, rn a se il problema cambia.
non riescono ad abba ndo nare 1a vecchia strategia e a impararne una nuova. Non riescono a intuire Ie proprie difficolta e non so no critici nei confronti delJ e proprie prestazio ni in di versi compiti.
In termini di vita quotidiana Ie conseguenze pill unportanti di un a lesione ai lobi frontali sono prababilmente
I'incapacita di fare previsioni e la difficolta a fare progetti.
Una perso na con una lesione ai lobi rTontali potrebbe ottenere un risultato piuttosto positivo a un test di intelligenza,
rna non sara Ul grade di man tene re un lavoro. Presumibilmente la pianificazione e collega ta aile funzioni motorie
generaLi dei lob i frontali. Proprio co me possiamo utilizzare
Ie regioni posteriori del cervello per im maginare qualcosa
che abbiamo percepito, aUo stesso modo possiamo utilizzare la regione fro ntale per immaginare qualcosa che potremmo fare. Forse valutiamo varie azioni possibili, ci immaginiamo di metterle in atto e analizziamo Ie possibili
conseguenze.
Quando i lobi fro n tali sono danneggiati, spesso una
persona fa 0 dice case che generano conseguenze sfavorevoli, perche ha perso la capaci ta di pianificare.
Come detto nel Capitolo 1) Paul Broca aveva scoperto
che llna lesione a una particolare regione del lobo frontale
sinistro comprometteva il linguaggio. Questa regione, che
adesso chiamiamo area di Broca, si trova alla base del lobo
frontale, proprio d i fronte alla regione della corteccia motoria primaria. Pertanto, rarea di Braca co ntra lla i muscoli
utilizzati per parlare. I circuiti neuronali localizzati nell 'area
di Broca sembra no co n te nere i rico rdi delle sequenze di
movimen ti muscolari necessari a pronunciare Ie parole. Discuteremo pill in profondita gli effetti di lesioni all'area di
Braca nel Capitolo 10.
II cervelletto II cervelletto ("piccolo cervello") eimportante ne! contrallo del movimento (Fa re riferimento alIa
Figura 4.30) . Riceve Ie informazioni sensoriali, in particolare queUe relative aUa posizione delle parti del corpo e ne
segue i movimenti momenta per momenta. Riceve anche
uuormazioni dalla corteccia dei lobi frontali, pertan to conosce anche Ie pianificazioni dei movimenti futuri. Il cervelletto e come un computer che confro nta la posizione attuale delle parti del corpo co n i movimenti pianificati e che
assiste i lobi frontali nell'esecuzione eli questi movimentiin particolare quelli rapidi e specializzati. Senza il cervelietto, i lobi frontali produrrebbero movimenti convulsi,
scoordinati e inadeguati, proprio cib che accade quando avviene una lesione. O ltre ad aiutare i lobi frontali, il cervelletto monitorizza Ie informazio ni relative aUa postura e alI'equilibrio; ci impedisce di cadere quando stiamo in piedj
o cammin iamo e contraUa i movimenti oculari che compensano Ie ro tazioni della testa.
Oi recente i ricercatori hanno scoperto che il cervelletto potrebbe anche avere un rualo neile abilita cognitive.
Da tempo i neurologi sanno che una lesione cerebellare
puo interferire co n Ie capacita linguistiche, rna si credeva
che il deficit rigllardasse pili il contrallo dei mllscoJi del Iinguaggio che Ie abilita cognitive. Negli anni '90, tuttavia,
anaJizzando Ie immagini di una PET di persone che esegui vano una se ri e di compiti cogni tivi, i ricercatori hanno 5COperto che alcune parti del cervelletto erano attive anche
quando Ie persone non si stavano muovendo. Numerosi
neuroscienziati adesso sono cOllvinti se conoscessimo meglio il cerveUetto, scoprirerruno che Ie sue funzioni non
sono limitate a compiti motori. Per ulciso, il cervelletto ha
10 stesso numero di neuroni del cervello.
I gangli della base
[gangli della base sono gruppi di
neuroni localizzati nel profondo degli emisferi ce reb rali ,
vicino al talamo (Fa re riferimento alia fiiura 4.32), I
gangli della base so no coin volti nel centrollo dei movimenti, in particolare queUi lenti e qu elli che coinvo lgo no
grossi gruppi muscolari. Per esempio, il morbo di
Parkinso n e ca usa to dalla degenerazione dei neuroni che
secernono dopamina nella parte mediana del cervello, i
cui assoni si este nd ono fino ai ga n gli della base. II rila scio di dopamina nei ga ngU della base faci li ta i movimenti. I si ntomi del morbo di Parkinson sono debolezza, tremori, rigidita degli arti, sca rso equilibrio e
difficolta a iniziare i movimenti.
Corteccia
Corpo
calloso
/
Iimbica
\
II sistema limbico, un insieme di struttu re local izzate negli
emisferi cerebrali, e importante neU'apprendimento,
nella memo ri a e nell'esp ressione delle emozio ni. E costitui to da diverse regio ni che fanno parte della corteccia
limbica - la pa rte di co rteccia localizzata intorno al bordo
degli emisferi nel punto in cui questi si congiungono con
il tron co encefalico. (Limb us sign ifica "confine"; da qui la
denominazione sistema limbico). Vicino aU a corteccia
limbica, Ie componenti pili impo rtanti del sistema sono
I'ippocampo e I'a migdala. L' ippocampo e I'amigdala pren dono il nome daila forma: ippocampo sign ifica "cavallo
marino" e amygdala significa "mandorl a".
La Fiaura 4.35 m ostra un a vis ion e d ell 'emisfero d estro
del cervello, leggermente motato e visto da sinistra. Possiamo vedere la corteccia limbica, localizzata sulla superficie interna dell'emisfero cerebrale destro. L'ippocampo e
I'amigdala dell'emisfero sinistra, 10caIizzati al centro del
lobo temporale, sono proiettati nell'ipotetica posizione
che avrebbe I'emisfero sinistro. Possiamo inoltre vedere
I'ippocampo e I'amigdala deU'emisfero destro, " nascosti '~
Vediamo anche una stmttura che non apparti ene a1 sistemalimbico - i1corpo ca lloso.Co m e hogiildelto. il
corpo callosa e costituito da un fascio di fibre nervose che
permettono ai due emisferi di com unicare Era lo ra.
Abbiamo gia in con trato I'ippocampo, parlando del relativo aumento di dimensioni di questa struttura, in un tassista londinese che aveva imparato a orientarsi nella citta.
L'ippocampo inoltre e coinvolto nella memoria episodica - ossia nella capacita d i app rendere e ricordare esperienze della vita quotidiana. Come vedremo nel Capitolo
8, quando l'ippocampo viene distrutto Ie persone possono ricordare eventi precedenti alia lesio ne, rna non riescono a imparare niente d i nu~vo. Per lo ro "ieri" e sempre prima d ella lesione. Tutto cia che e accaduto dopo
scivola via, proprio co me il ri cordo di un sogno dopo i1
risveglio. Inoltre, anche se queste persone ricscono a
oricntarsi in luoghi co nosciuti prima della lesio ne, non
memorizzano I'orientamento in nuove strade, a neU'interno di nuovi edifici.
Le emozioni: il ruolo dell'amigdala
Amigdal a ~/
Ippocampo
Ippocampo
~ell'emisfero
ft(,U$f/'
La memoria episodica e spaziale: il ruolo
dell'ippocampo
4 · ·~5
desire
~
Cerve llelto
Le principali strutture del sistema limbico.
Una lesione alJ 'amigdala, locali zzata al centro del lobo
temporale, proprio di fronte all' ippocampo, influenza i
comportamenti emotivi, in particolare Ie emozioni nega tive innescate da eventi dolorosi, pa urosi 0 stressanti.
Inoltre contralla Ie reazioni fisiologiche che ge nera no I'energia necessa ria alio svolgimento di attivita immediate
come I'attacco a la fuga. Se si di strugge I' amigdala, un
animale non reagisce piLI per evitare eventi che causano
an sia e stress. Potremmo erron eamente ri tenere che sarebbe meglio non "angoscia rsi" per situazio ni spiacevoli
123
o pericolose, rna i ricercatori ha nna dimastrato che gli
animali con les ion i all'amigdala non sopravvivono in
ambient i selvaggi. Non riescono a competere per iI cibo e
altre risorse e spesso agiscono in modi che provocano aggressioni da parte di altri ani mali. In modo simile, Ie persone ca n una lesione all'am igdala devono vivere in ricoveri dove qualcuno si prende cura di loro, in modo che
non possan o arrecare dann o a se stessi 0 agli altri. Analizzeremo il ruolo dell'arnigdala neUe emozioni e nella
stress nei Capitoli 13 e 16.
II controllo delle funzioni interne e dei
comportamenti automatici
II tranco encefali co e I'ipotalamo sono coinvolti nel mantenunento dell'omeostasi e nel contrall o dei co mporta menti specie-specifici. L' omeostasi (dalle parole homoios
"simile" e stasis "equilibrio") indica il mantenimento del
giusto equilibrio fra diverse va riabili fisiologiche, quali
temperatura, concentrazione dei fluidi e quantita di sostanze nut ritive im magazzinate. I comportamenti speciespecifici S0110 quei compor tamenti piLI 0 menD automa tizzati, presenti neUa maggior par te dei membri di una
specie e determina nti per la sopravvivenza: nutrirsi, bere,
lottare, corteggiamento, accoppiamento e cura della prole.
II tron co encefalico II tron co en cefalico ecostitui to da
tre strutture: ilmido llo al/ungato (0 bulbo), il ponte, e il
mesencefalo. La Fillura 4.36 mos tra una visio ne della parte
sinistra del cervello. Gli emisferi cerebrali sono semi tra sparenti in modo che si possano vedere i dettagli del
Emisfero
cerebrate
Talamo
Superiore
~
IPotala~
Ipolisi
Mesencef~ .
1
Troneo
Ponl.
'
//
encefalico
/.
/
Mldollo
Cervelletlo
allungato
Midollo spinale
F I G URA .1- ..l6 La sudd ivisione del tranca
encefalico: il midol lo allungato, il ponte e il mesencefala.
II talamo, l' ipotalama e I' ipofisi sana attaccati all'estremita
anteriore del tranca encefalico.
124
Capitola 4
TAB E LLA
LA BIOLOGIA DEL COMPORTAMENTO
4· 3
II controllo del comportamento e delle lunzioni lisiologiche del corpo
Le principali porzioni del sistema nervoso periferico
Funzione
Porzioni
Ghiandola lacrimale
Sistema Nervoso Som atico
Nervi sensoriali
Nervi motori
Trasmettono Ie informazioni dagli organi di sensa al sistema nervoso centrale
Parasimpatico
Sistema nervoso
Ghiandola
lacrimale:
secrezione
delle lacrime
Pupilla:
dilatazione
Costrizione della
pupilla
0
fornendo a essi piu nutrientD
Supporta Ie attivita non dispend iose che favoriscono la conse rvazio ne di energia
ail ripris!ina delle riserve energe!iche (invianda il sangue all'appara!a digeren!e
o secernendo enzimi digestivi)
troneD encefalico. Possiamo inaltre vedere l'ipotalamo e
l'ipofisi di cui parleremo in seguito. II troneD encefalico e
la sede di circuiti neuron ali che controllano funzio ni vitali per la sopravvivenza dell 'organismo in particolare e
della specie in generale. Per esempio, i neuroni del midollo
allungato, la parte del tronco encefalico adiacente al midollo spinale, controllano il battito cardiaco, la pressione
sanguigna, la velocita di respirazione e - soprattutto negH
animali pill semplici - Ie funzioni motorie come camminare a quattro zampe 0 nuotare. 1 ne uroni del ponte, la
Vasi sanguigni
parte del tronca encefalico appena sopra il midaUa allungato, controllano il sanna e 10 stato di vegliaj mentre
queUi del mesencelalo, la parte del tronca encefalica appena sopra il ponte, controllano i movimenti utilizzati
nella latta e nell'accoppiamento e diminuiscono la sensibilita al dalare nel carsa di queste attivita.
Seerezione
di saliva densa
Ghiandola salivaTe
Addome:
eontrazione
Museoli:
dilatazione
Pelle:
contrazione
Addome:
distensione
Museoli:
eontrazione
Pelle:
distensione
Inibizione della
eontrazione e
della seerezione
dei succhi gastrici
Contrazione e
seerezione dei
suechi gastricj
L'ipotalamo Hypo- significa "inferiore" a "al di sotto di"
II G UIl I:
Ipofisi: controlla i reni, la corteccia
surrenale, Ie ovaie e i testicoli
~' 31
La
Follieolo
pUilero
Sudorazione,
piloerezione
("pelle d'oe.")
Ghiandole
sudoripare
Aumento della
Irequenza
Diminuzione della
frequenza
surrenale "- "
Diminuzione
dell'attivita
Aumento
dell'attivita
Secrezione
di adrenalina
Intestino
localizzazione e Ie principali
funzioni de l le piu importanti
~
ghiandole endocrine.
Inibizione
della
contrazione
Tiroide: controlla
Contrazione
Veseiea
controlla
I'equilibrio
minerale
Secrezione
disaliva
trasparente
Ghi.ndol'~
e, come dice il nome, I'ipotalamo e localizzato sotto il talama, aUa base del cerveUa (Fare riferimenta aUa Figura
4,36). Come il troneo encefalico, contribuisce ai mecca-
Ipotalamo: control1a I'ipofisi
(f\L~.,
Eiaculazionel
Orgasmo
Erezionel
Secrezione
vaginale
FI G URA
4 . 38 Gl i organi controllati dal sistema nervoso autonomo. Le azioni dei sistemi simpatico e
parasimpatico sana annotate vicino a ciascun organa.
Pancreas:
controlla il
metabolismo
dei carboidratl
Testieali tuomini):
svituppo maschile,
controllo della
produzione
degli spermatozoi
Simpatico:
Parasimpatico
Sistema nervoso Sistema nervoso
Supparta Ie attivi!a che richiedana dispendia energetica (invianda pill sangue ai
muscali
Sistema parasimpatico
---
Oeehio
Sistema nervoso Autonomo
Sistema simpatico
~
~
Cantrallana i muscali
Simpatico:
Sistema nervoso
125
. - sviluppo
Ovaie
00'1"0110
mestruale, progesteronemantenimentd della gravidanza
nismi omeostatici e al controllo dei eomportamenti specie-specifici. Riceve info nnazion i sensoriali, incluse
queile che provengono dai recettor i posizionati sugli organi interni, pertanto e a conoscenza di tutti i cambiamenti nella stato fisiologico deil'organ ismo. E anche la
sede di specifici sensori che monitorizzano alcune caratteristiche del sangue che circola nel ce rvello, come la temperatura, il contenuto di nutrienti e la quantita di sali minerali disciolti. A sua volta I'ipotalamo centrolla l'ipofisi,
una ghiandola endocrina attaccata con un peduncolo alia
base deU'ipotalama (Fare riferimenta alia Figura 4.36).
Gli ormeni sono sostanze chimiche secrete dalle
ghiandole endocrine (dal greco endo- "interno" e krinein
"secernere") . (Came vedrema nel Capitala 13, gli armani
sono secreti anche dal tessuto grasso e da particolari cellule che si trovano neUe pareti delle stomaco e dell'i ntestin~). Le ghiandole endocrine rilasciano gli ormoni direttamente nel sangue, che Ii trasporta in tutto il corpo. Gli
ormoni sonG sostanze simili ai neu rotrasmettitori 0 ai
neuromediatori, con la differenza che agiscono su distanze molto piu lunghe. Come i-neurotrasmettitori e i
neuromediatori, gli ormo ni stimolano dei recettori che
sono localizzati su (0 dentro ) particolari cellule, chiamate
cellule target. Quando un ormone lega can il proprio recettore produce delle reazioni fisiologiche all' interno di
queste cellule. Quasi tutte Ie cellule del corpo hann o recettori per ormoni di uno 0 dell'altro tipo e questa vale
anche per i neuroni. Cia significa che gli ormoni possono
126
Capitolo 4
LA BIOLOGIA DEL COMPORTAMENTO
influenzare iI comportamenta alterando I'attivita di specifici neuroni cerebrali. Per esempio, gli ormoni sessuali
hanna effetti importanti sui comportamento che verranna discussi nei capitoli seguenti.
L'ipofisi viene chiamata la "ghiandola principale)~ Infatti, dal momento che secerne ormoni cbe agiscono su
cellule target locaUzzate in altre ghiandole endocrine, ne
contralla I'attivita. Ma da! momento che J'ipotalamo
controlia I'ipofisi, contralla anche il sistema endocrino.
Le principali ghiandole endocrine e Ie funzioni che regolana son a illustrate nella Figura 4.37 .
L'ipotalamo controUa all che gran parte dell'attivita
del sistema nervoso autonomo (SNA), una porzione del sistema nervoso periferico costituito da nervi che controllana Ie funzioni di ghia ndole e organi interni. L'altra porzione di sistema nervoso periferico - quella che trasmette
informazioni dagli o rgani di senso al sistema nervoso
cen trale e da questa ai muscoli, echiamata sistema nervoso
somatico. Attraverso i nervi del sistema nervoso autonomo (<<che si autogoverna"), l'ipotalamo contralla attivita come la sudorazione, la lacrimazione. la salivazione.
la secrezione di succhi gastrici, la modificazione della
grandezza dei vasi sangu igni (altera ndo la pressione) e la
secrezione di alcune gh iandole endocrine. II sistema nervoso autonomo ha due sotto-sistemi. Quello simpatico e
responsab ile delle attivita che richiedono energia. Per
esempio, l'attivita del sistema simpatico puc far accrescere
il flusso di sangue ai muscoli quando ci tro viamo nella
condizione di lotta re 0 di fuggire in una situazione pericolosa. AI contrario il sistema parasimpatico controlla Ie attivita non dispendiose) come la digestione. Per esempio,
I'attivita del sistema parasimpatico stimola la secrezione
d i enzimi digestivi e accresce il Ausso di sangue aU'apparata digerente. (Vedere la Tabe1l8 4.3 e la FllIlll'D 4.38 ).
Gli pS1cofisiologi possono monitorare l'attivita del
sistema nervoso autonomo e come questo si relazioni a
fenomeni psicologici come Ie emozioni. Quando Ie persone si arrabbiano, il battito ca rdi aco e la pressione sanguigna aumentano. La macchiJ1a della verita, descritta nel
Capitolo 13, funziona (0 meglio si dice che fun zioni) re gistrando Ie risposte emotive cOlltrollate dal sistema nervoso au tonomo.
Le funzioni omeostatiche deWipotalamo possono
implicare cambiamenti fisiologici 0 comportamentaJi.
Per esempio, I'ipotalamo e coinvolto nel con trollo deUa
temperatura corporeai puo direttamente abbassare la
temperatura corporea inducendo sudorazione 0 accrescerla inducendo i brividi. Se questi strnmenti fossero msufficienti, I'jpotalamo puo inviare messaggi alia corteccia cerebrale che guidera I'individuo a metter in atto
comportamenti appresi, come accendere un condizionatore d'aria 0 un calorifero. Una lesione all' ipotalamo puo
compromettere la regolazione della temperatura corporea, I'assunzione di dbo, la fertilita e la crescita.
II controllo del comportamento e delle
funzioni fisiologiche del corpo
A livello anatomico, la corteccia cerebrale si divide in
quattro lobi: frontale, parietale, temporale e occipitale. A
HveHo funzionale e organizzata in corteccia se nso riale
primaria (visiva, uditiva e somatosensoriale); corteccia
motoria primaria e corteccia associativa. La corteccia associa tiva e costitu ita dalle regioni sensoriali responsabili
della percezione e dell'apprendimento e dalle regioni
motorie responsabili della pianificazione e dell'azione.
All'interno degli emisferi ce reb rali, il talamo funge da ri petitore delle informazioni se nsoriali in direzione de lla
co rteccia cerebra Ie.
Alcune funz iolli del cervello sono lateralizzate: I'emisfero destro e sinist ro sono coi nvolti in maniera in qual che modo differente. L'emisfero sinistro e principal mente
coinvolto in att ivita di analisi - I'estrazione dei dettagli
deU 'informazione percettiva, come la serie dei suon i che
compongono il linguaggio 0 dei simboli che danno la
scrittura. L'emisfero destro e principalmente coinvolto in
attivita di sintesi - percepire una forma globale a partire
da piccoli elementi conco mitanti. 1 due emisferi si scambiano informazion i attraverso il corpo calloso, un fascio
molto spesso di asson i.
I tre lobi posteriori alia scissura centrale si occupano
della percezione, dell'apprendimento e del ricordo: il
lobo occipitale e la pa rte inferiore del lobo temporale
delJe informazioni visive, la parte su periore del lobo temporale di quelle acustiche e illobo parietale di qllelle somatosensoriali. Le altre funzio ni di questi lobi sono sempre collegate a questi processi percettivi: i lobi parietali
per esempio si occupa no della percezione della spazio
cos} come della consapevolezza corporea. r lobi frontali si
occupano de lle funzioni motorie, fra cui la pianificazione
di strategie per i'azione. Una regione della co rteccia frontale sinistra (I'area di Broca) e specializzata nel controllo
dellinguaggio. II cervelletto e i gangli della base aiutano i
lobi frontali nei dettagli dell 'esecuzione motoria.
II sistema limbico include la corteccia limbiea, I'ippocampo e I'amigdala, entrambi iocaJizzati nellobo tem ~
porale. L'ippocampo e coinvolto neIJ'apprendimento e
nella memoria: Ie persone con lesioni a questa struttura
ricordano solo eventi precedenti alla lesione, rna non
possono imparare nulla dj nuovo. L'amigdala e coinvolta
nei comportamenti emotivi, come la difesa e I'aggressione e gioca un ruolo importante nelle reazioni fisiologiehe che han no effetti positivi a breve termine.
11 tronco encefalico, costit uito dal midollo aBungato,
dal ponte e dal mesencefalo, e la sede dei circuiti neurali
che co ntrollano Ie funzioni fisiologiche vitali responsabili
di movimenti automati ci specie-specifici, come queUi
deUa locomozione. della lotta e del comportamento ses-
Parole chiave
Sllale. L'ipotalamo rice ve informazioni sensoriali dai reeetlori localizzati in aJtre parti del corpo e possiede recettori specializzati, come queUi utilizzati per il monitoraggio della temperatura corporea. Controlla I'ipofisi, che a
sua volta regola l'attivita di gran pa rte delle ghiandole endocrine, e gli organi interni attraverso il sistema nervoso
autonomo. Gli ormoni secreti dal1e ghia ndo le endocrine
so nOsostanze chimiehe che agiscono su i recettori localizzati su cellule target e che producono reazionj fisiologiche
in queste cellule. L'ipotalamo puo controllare i processi
omeostatici direttamente e automaticamellle dal momento che cont ralla I'ipofisi e il sistema nervoso alltonomo) oppure puc indurre i circuiti neurali de lla corteccia a mettere in alto comportamenti appresi.
OOMANOE 01 RIFLESSIONE
1. Se doveste avere un'ischemia (speriamo di no), in quale
regione della corteccia cerebrale e in quale emisfero
p referireste che Fosse localizza ta la lesione? Perche?
2. Una lesione al corpo calloso produce effetti comportamen tali differenti a seconda che si tralti della porzione
anteriore 0 posteriore. Perche?
3. Spiegate perche una lesione cerebrale che com promette la capacita di parlare spesso infiuenza i moviment i della parte destra del corpo.
4. 11 cervelletto e una delle porzioni pill estese del cerve Uo
e contiene miliardi di neuroni. Cosa vi sllggerisce questo in relazione alia complessita del coordinamento dei
movimenti corporei?
127
5. Supponiamo che vog liate costruire tina macchina della
verita. Potreste monitorare reazioni che potrebbero essere indice di risposte emotive causate dal mentire. Che
fun zioni comportamentali e fisiologiche dovreste registrare?
6. I tranquillanti riducono Ie reazioni emotive negative.
In qua le parte (0 parti) del cerveUo credete che agi scano questi farmaci? Perche?
Suggerimenti per ulteriori
approfondimenti
~
Grilly. D. M. (2002). Drugs and human behavior (41h ed.). Boston , AI·
Iyn and Bacon.
Meyer, J. S.. & Quenzer. l. f. (20051 Psychopharmacology, Drugs, the
brain, and behavior. Sunderland, MA: Sinauer Associates.
Se siele inleressali a canaseere meglia gli elleUi delle droghe di cui
spesso si abusa, questi li bri possono essere interessati. Contengono
enlrambi infarmaziani ulili sugli ellelli delle droghe piu dill use,
sull·usa. I'abusa nella saciela.
Carison. N. R. (2005). FOllndatians of pl/ysiological psychology (6th ed.).
Boston, Allyn and Bacon.
II mia lesla inlraduUiva di psicolagia fisialagica Iratta gli argam.nli
di quesla capilalo can maggiore dellaglia.
Parole Chiave
Acetilcolina (ACh) (p. 104)
Cellule target (p. 125)
Agnos ia visiva (p. 121)
Cellule stamina li (p. 1161
Amigda la (p. 123)
Cervelleuo (p. 91 · 122)
Anandam ide (p. 107)
Collegamenti (p. 118)
Apparato stereotassico (p. 111)
Comportamenti specie·specifici (p. 106)
Assone (p. 94)
Controlaterali (p. 118)
Barbiturici (p. 103)
Corpo calloso (p. 120)
Barriera emato·encefalica (p. 92)
Corteccia associativa motoria (p. 1191
Benzodiaze pine (p. 1041
Corteccia assoc iativa sensoria Ie (p. 119)
Bottoni term inali (p. 94)
Corteccia cerebrale (p. 93)
Cana li ionic i (p. 95)
Corteccia lim bica (p. 123)
Cannabinoidi endogeni (p. 1061
Corteccia motoria primaria (p. 119)
128
Capitolo 4
Parole chiave
LA BIOLOGIA DEL COMPORTAMENTO
Corteccia prelrontale (p. 119)
Corteccia somatosensoriale primaria (p. 118)
Magnetoencelalogralia (MEG) (p. 113)
Materia bianca (p. 93)
Corteccia uditiva primaria (p. 118)
Materia grigia (p. 93)
Corteccia visiva primaria (p. 118)
Curaro (p. 104)
Memoria episodica (p. 123)
Dendriti (p. 94)
Meningi (p. 91)
Dopamina (p. 105)
Mesencelalo (p. 123)
Elettroencelalogramma (EEG) (p. 112)
Emisleri cerebrali (p. 91)
Microelettrodi (p. 112)
Emislero ipsilaterale (p. 118)
Midollo allungato (p. 125)
Endorline (p. 106)
Midollo spinale (p. 91)
Farmaci ansiolitici (p. 104)
Gangli della base (p. 122)
Ghiandole endocrine (p. 125)
Sistema nervoso perilerico (p. 91)
Peptidi (p. 106)
Sistema nervoso somatico (p. 126)
Pompe ioniche (p. 95)
Sistema parasimpatico (p. 126)
Ponte (p. 125)
Sistema simpatico (p. 126)
Potenziale d'azione
(p.
95)
Soma (p. 94)
Potenziale di riposo (p. 95)
Spine dendritiche (p. 94)
Recettore del neurotrasmettitore (p. 98)
Stimolazione magnetica transcranica (p. 114)
Riass orbimento (p . 99)
Talamo (p. 119)
Ricaptazione (p. 102)
Tomogralia Computerizzata (p. 111 )
Scissura centrale (p. 117)
Tolleranza (p. 108)
Serotonina (p. 105)
Tomogralia a emissione di positroni (PET) (p. 113)
Sinapsi (p. 97)
Tossina botulinica (p. 104)
Sintomi di astinenza (p. 108)
Tronco encelalico (p. 91 -123)
Sistema limbico (p. 123)
Veleno della vedova nera (p. 104)
Sistema nervoso autonomo (SNA) (p. 126)
Ventricoli cerebrali (p. 92)
Sistema nervoso centrale (p. 91)
Vertebre (p. 91)
Monoamine (p. 105)
Fessura sinaptica (p. 97)
GABA (p. 103)
Orm oni (p. 125)
Morbo di Parkinson (p. 105)
MRI lunzionale (p. 113)
Mutazione mirata (p. 114)
Glia (p . 93)
Naloxone (p. 106)
Glutammato (p. 103)
Guaina mielinica (p. 94)
Neostigmina (p. 104)
Immagine di risonanza magnetica (MRI) (p. 112)
Nervi (p. 91)
Interneurone (p. 100)
Nervi cranici (p. 91)
loni (p. 95)
Ipofisi (p. 125)
Nervi spinali (p. 91)
Ipotalamo (p. 125)
Neuromediatori (p. 106)
Ippocampo (p. 123)
Neuroni (p. 93)
Legge del tutto-o-nulla (p. 96)
Neurone motorio (p. 100)
Lesione cerebrale (p. 111)
Neurone postsinaptico (p. 102)
Liquido cerebrospinale (p. 92)
Neurone presinaptico (p. 97 -101)
Lobo lrontale (p. 117-121)
Neuroni sensoriali (p. 96)
Lobo occipitale (p.1l7-118)
Neurotrasmettitori (p. 94-97)
Lobo parietale (p. 117)
Nicotina (p. 104)
Lobo temporale (p. 117-11 8)
Noradrenalina (p. 105)
LSD (p. 106)
Omeostasi (p. 123)
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