22/05/2013 ANATOMIA Prof. ANASTASI Allora io vorrei che voi

22/05/2013 ANATOMIA
Prof. ANASTASI
Allora io vorrei che voi aveste in mente lo schema delle afferenze e delle efferenze del talamo. I nuclei
anteriori ricevono afferenze dai corpi mammillari e danno efferenze al giro del cingolo; in altri termini è il
circuito di Papez. Poi, il nucleo ventrale anteriore, connettetelo al circuito dei nuclei della base, i quali (lo
dicevo anche l’altro giorno nel seminario ) danno anche collaterali al ventrale laterale, ma i collaterali del
ventrale laterale sono più che altro di modulazione del circuito del neocerebello. Quindi il ventrale
anteriore è il nucleo specifico dei circuiti dei nuclei della base, quindi possiamo definirlo un nucleo di
ritrasmissione motoria; perché è in un circuito motore, non in un circuito transitivo. Il ventrale laterale
riceve fibre dal nucleo dentato del cervelletto e trasmette all’area motrice primaria. Quindi alla fine quando
io vi chiedo i nuclei, voi dovete sapere le afferenze e le efferenze. Come me le potete dire? Me le potete
dire, dicendo il circuito in cui si trova, cioè i nuclei anteriori, il circuito del Papez, ventrale anteriore,
circuito dei nuclei della base, ventrale laterale, circuito del neocerebello. E qua quindi stiamo parlando di
un circuito associativo (quello di Papez) e due circuiti motori (nuclei della base e cervelletto).
Ventrale posteriore: abbiamo il posteriore laterale e il posteriore mediale. Parliamo del posteriore laterale:
quali sono le afferenze? Lemnisco laterale e lemnisco spinale. Quindi tronco. I piedi stanno sulla faccia
esterna quasi del talamo, mentre il collo è a ridosso del nucleo ventro postero mediale, perché in esso le
afferenze sono il lemnisco trigeminale e quello gustativo, ok? Efferenze sono: area somestesica primaria, e
poi anche lobo dell'insula; soprattutto per la parte gustativa. Poi, stiamo andando ai nuclei specifici:
genicolato mediale, le afferenze sono collicolo inferiore, cioè corpo quadrigeminio inferiore. Dove ci
troviamo? Vie acustiche. Non c’è altro che chiudere il quadro di tutto quello che abbiamo fatto. Proiezione
area acustica primaria. Non c’è altro che ricordarci tutti i circuiti che abbiamo fatto. Genicolato laterale,
afferenze, cellule gangliari della retina e area visiva primaria; direi quasi che le maggiori afferenze del
genicolato sono più le afferenze della corteccia visiva primaria che quelle delle cellule gangliari. Efferenze:
fascio genicolo-calcarino, corteccia visiva primaria (v1). Allora, mi volevo soffermare su questi quattro,
quelli che abbiamo fatto fino ad adesso sono nuclei a proiezione specifica.
Un altro modo con cui potete affrontare il discorso sul talamo, dopo aver parlato della morfologia, ove la
domanda generale fosse talamo, è quello di distinguere i nuclei in nuclei a proiezione specifica e nuclei a
proiezione diffusa. I nuclei a proiezione specifica sono nuclei sensitivi e nuclei motori. Parlare di nuclei a
proiezione specifica cosa vuol dire? Vuol dire essere a conoscenza che per ogni proiezione specifica esiste
una proiezione di riverbero, uguale e contraria. Cioè io ho mille fili, che vanno dal nucleo ventro postero
laterale all’area somestesica primaria; ho un eguale riverbero. E poi parlare di nuclei a proiezione specifica
cosa vuol dire? Che proiettano in una ben precisa zona cerebrale. Ancora nuclei a proiezione specifica, ma
meno noti rispetto agli altri, sono questi due che voi trovate sulla faccia dorsale del talamo nella zona
ventrale, cioè quelli lateralmente alla lamina midollare interna. Sono due piccoli nuclei che sono il laterale
dorsale e il laterale posteriore. Sono nuclei che scambiano fibre a doppia mandata col giro del cingolo e
sono quindi fortemente connessi all’espressione motiva. E poi il laterale posteriore ha una grande quantità
di scambi con il lobo parietale. Io quello stato emozionale e quella integrazione delle informazioni sensoriali
ve li ripropongo in un altro modo. E’ un modo ulteriore per integrare la vita relazionale con la vita
vegetativa. Cioè per dare quel contesto emozionale a un atto, ad una percezione sensoriale. Perché
ragazzi? Perché ricordatevi che i nuclei del talamo fra di loro scambiano abbondantemente; se voi andate a
fare una mini-trattografia del talamo, troverete dei tratti di connessione fra i vari nuclei che sono
ricchissimi, quindi in fondo i due nuclei, dorsale e laterale posteriore giocano a connettere fra di loro la
corteccia parietale, quindi principalmente una parte visomotoria con il giro del cingolo. Quindi associare
l’integrazione sensoriale alla percezione emozionale. Non ve li chiedo mai isolatamente, quando io vi
chiedo i nuclei del talamo, quando li affrontate, mettetemeli insieme. Ditemi laterale dorsale e laterale
posteriore lavorano insieme; questa è la visione più recente di questi nuclei. Per molti anni sono stati
lasciati ignorati. Interessante è invece il Pulvinar. Collicolo superiore riceve fibre, guarda corpo
quadrigemino superiore, e poi riceve fibre dai lobi parietale ed occipitale. E allora qui il discorso è questo: il
Pulvinar è una grande integrazione viso sensoriale. Perché quando andate a parlare della corteccia
temporale state parlando della corteccia prevalentemente acustica e parlate prevalentemente di una zona
associata direttamente all’acustica e all’interpretazione acustica del linguaggio. Quando parlate di corteccia
parietale, parlate di una corteccia somatica, somatosensitiva. Quando parlate di occipitale parlate di
corteccia visiva. Il collicolo, in effetti, dà fibre al Pulvinar e anche il nucleo genicolato laterale. Anche il
mediale? Il mediale molto di meno. Il laterale né dà moltissimo. Torniamo al discorso interpretativo.
Nell’uomo lo sviluppo del cervello (comparato agli animali ), è caratterizzato da un grande sviluppo del lobo
frontale, data la pianificazione motoria complessa che non si trova negli altri animali. Neanche nei primati.
E poi si ha un grande sviluppo del lobo occipitale, legato al fatto che l’uomo ha cambiato la posizione della
testa, gli animali normalmente hanno la testa in asse con la colonna vertebrale, quindi è come se tu
guardassi in alto. Cambiare la posizione, svincolare il lobo occipitale dalla pressione delle strutture tronco
encefaliche e cerebellari ha consentito al lobo occipitale di espandersi. E questo lobo occipitale
espandendosi, non solo si è espanso perché non ha avuto compressione meccanica, ma perché si è perso il
contatto col terreno e quindi l’utilità dell’olfatto come segno di riconoscimento, e si è acquistato come
senso fondamentale la vista. Quindi la più grande integrazione sensoriale è tra la vista e le altre sensazioni,
perché la percezione che completa il riconoscimento è la vista. Una quantità di soggetti diversi che si
riconoscono con la vista non è paragonabile a quella degli odori o gusti. La gamma di riconoscimento e
differenziazione di soggetti visivi è illimitata. Quindi l’importante è integrare l’informazione visiva con tutte
le altre. Che poi sono alla base del riconoscimento. Il Pulvinar è grande, è un vero nucleo, è il doppio dei
due nuclei posteriori, ed è il doppio perché le integrazioni fra le cortecce temporali, parietali e occipitali e le
informazioni che provengono dal genicolato e dal collicolo sono enormi; quindi è un grande integratore
delle informazioni visive con l’ambiente sensoriale più complesso. Poi il dorso mediale, esso si rifà a un
discorso che abbozzo, per mancanza di tempo. Il dorso mediale è connesso all’olfatto. Prima si pensava che
il dorso mediale fosse il nucleo delle tre sensazioni (amore, odio, paura ), oggi è quasi ridicolo. Però queste
sensazioni nascono dalle interazioni fra il pulvinar e l’associativa temperoparietoccipitale, e perché ciò che
a noi piace diventa per noi amore nel senso più lato della parola ed è fortemente condizionato dal lato
visivo. Il problema è questo: abbiamo un bulbo olfattivo che è messo sopra la lamina cribrosa dell’etmoide;
e dentro la mucosa della volta della cavità olfattiva, quindi una superficie ristrettissima, si ha un epitelio
olfattivo e recettori, che sono neuroni. E questo neurone presenta un insieme di ciglia che poggiano sulla
secrezione mucosa delle cellule di sostegno, che diventa fondamentale perché le ciglia ci poggiano sopra,
perché le molecole odorifere, nulla a che vedere con i feromoni (che riguardano l’ambito sessuale, e che
hanno un organo appropriato negli animali, l’organo vomero nasale, che nell’uomo non c’è, ma c’è solo un
rudimento mucosale, non recettoriale ) , stanno sul muco. Quindi le ciglia stando sulla mucosa possono
andare a catturare queste molecole. Infatti odori possono essere percepiti a distanza di tempo perché la
molecola rimane nelle mucose. Quindi in queste ciglia ci sono dei recettori specifici per circa le 11-14
molecole odorifere fondamentali. La combinazione di queste molecole odorifere, poiché le cellule hanno
diverse ciglia recettive, dà altri odori e quindi si arriva a 70-100 odori diversi. C’è una configurazione
stereochimica che rende adatta la molecola al recettore presente sulla superficie del ciglio, potenziale di
depolarizzazione, un neurone che da una parte ha un dendrite con un espansione da cui hanno origine le
ciglia e dall’altra l’assone, che passa attraverso i fori della lamina cribrosa e arriva al bulbo olfattivo. Qui
abbiamo due tipi di cellule, le cellule piramidali e quelle glomerulari che funzionano anche da cellule
associative. E tutto questo dà origine ad un tratto olfattivo; esso termina con due strie, una mediale e una
laterale. Ci sono queste due strie e una bozza intermedia. La stria mediale raggiunge subito due
circonvoluzioni; la subcallosale e l’inizio della circonvoluzione del cingolo, dove ci sono le aree olfattive
primarie della stria olfattiva mediale. Alcune fibre rare decorrono tutte intorno per arrivare poi al giro
dell’ippocampo e addirittura all’area entorinale. La stria laterale invece arriva all’area entorinale e da li va
all’amigdala. Allora da una parte ho la subcallosale, dall’altra ho l’area entorinale, vi sto citando le due
fondamentali, la entorinale va all’amigdala, la quale proietta al nucleo del dorso mediale del talamo, e da
qui andiamo alla corteccia orbito frontale. La cosa importante è anche un’altra; negli animali c’è una stria
intermedia che nell’uomo non è una vera e propria stria, ma è un abbozzo di stria e si chiama tubercolo
olfattivo. Questo proietta al tubercolo olfattivo del talamo. Riassumendo: da una parte c’è l’area
subcallosale, dall’altra quella entorinale che è strettamente connessa all’amigdala, che è un forte
integratore sensoriale e che ha un forte coinvolgimento attraverso anche il nucleo dorso mediale del
talamo con la corteccia orbito frontale. Il problema è uno, i libri dicono che la lesione della corteccia orbito
frontale determina anosmia (centrale, non periferica), quindi perdita della capacità di discriminazione degli
odori. Su questo ho dubbi, quanto letto mi porta a dire che questa è un’affermazione grossolana. Perché se
voi andate a consultare il Camden, trovate che sull’olfatto e gusto vi sono informazioni esigue. Perché noi
mettiamo l’olfatto nel sistema limbico? Cosa si intende per discriminazione di odori piacevoli o meno?
Perché parliamo di reazioni all’odore vegetative e somatiche (tipo smorfie, allontanamento della testa, ecc
). Il corollario vegetativo invece ha luogo nella circonvoluzione del limbico. Attraverso il limbico andiamo ai
corpi mammillari e arriviamo in pieno ipotalamo, e quindi determiniamo la risposta vegetativa (disgusto,
ecc). L’olfatto è un senso che adoperiamo abbastanza poco, non c’è un corollario integrativo forte ( come si
ha negli animali). Si parla di anosmia perché si perde il corollario motorio, perché non si generano reazioni
somatiche, non perché non si percepisce, ma perché non si elabora ciò che arriva dal vegetativo o dal
limbico in comportamenti motori. Voglio che vi rendiate conto della connettività dell’olfatto è limitata, ecco
perché il nucleo dorso mediale riceve dal complesso nucleare dell’amigdala l’afferenza olfattiva
dell’ipotalamo e va alla corteccia prefrontale. Ma la corteccia prefrontale è tecnicamente orbito frontale. Si
può dire che i ventrali posteriori sono connessi alle sensazioni somatiche, pulvinar e genicolato laterale
sono connessi fortemente alla vista, genicolato mediale all’acustica, dorso mediale all’olfatto. Esso è un
forte integratore. L’ipotalamo proietta al dorso mediale, così come l’amigdala e il lobo limbico. Il dorso
mediale è un forte integratore dei comportamenti vegetativi. L’amigdala mette in correlazione il vegetativo
con la corteccia prefrontale, determinando l’espressione motoria alla condizione vegetativa. Andiamo ai
nuclei a proiezione diffusa, che sono quelli della linea mediana, ma oltre che diffusa, proietta molto al
limbico. Gli intralaminari proiettano a tutta la corteccia cerebrale e anche ai nuclei della base.
Il nucleo reticolare è il responsabile della maggiore selezione qualitativa, esso riceve dalla corteccia
cerebrale e proietta ai nuclei talamici specifici, quelli di ritrasmissione, ed ha una proiezione inibitoria,
quindi l’aumento della proiezione del reticolare sui nuclei specifici del talamo inibisce il flusso di
informazioni. Diciamo quindi che seleziona le informazioni e che è tutto sommato alla base di quel processo
chiamato concentrazione. L’area acustica proietta al nucleo genicolato mediale, ma l’area acustica proietta
anche ai nuclei reticolari, quindi nel momento in cui ho un’informazione che ritengo importante, e quindi
ho un normale livello informativo che sto seguendo, io non proietto ai nuclei reticolari, mentre le altre aree
interessate proiettano riccamente ai nuclei reticolari e questi inibiscono i nuclei specifici, quindi
selezionano il segnale. L’area somestesica primaria o l’area temporale ad un determinato momento
ricevono le informazioni dal nucleo e quindi non proiettano al reticolare, mentre quelli che non ricevono
informazioni proiettano al reticolare. Accade che tutti gli altri nuclei sono inibiti e quello è libero perché
non viene stimolato. Quindi mentre la doppia proiezione è una selezione quantitativa, il reticolare è una
selezione qualitativa.
Parliamo dell’ipotalamo. Facciamo una selezione dei nuclei. Essa si può fare in senso antero-posteriore o
medio-laterale. La prima suddivisione ha inizio dai nuclei prechiasmatici, preottici, poi passiamo ai nuclei
sovraotticoparaventricolari, poi abbiamo i nuclei della regione mediale, ipotalamica anteriore, dorso
mediale, ventromediale, perifornicale, e nucleo ipotalamico posteriore. E in ultimo abbiamo i corpi
mammillari. In senso medio-laterale abbiamo i nuclei mediali e il nucleo laterale che è l’ipotalamico
laterale, una sottile muraglia che decorre lateralmente. L’ipotalamo ragiona come un arco riflesso,
solamente che esso può essere afferenza nervosa ed efferenza nervosa, o afferenza umorale ed efferenza
nervosa, o afferenza umorale ed efferenza umorale. Allora afferenza nervosa ed efferenza umorale: suzione
del capezzolo da parte del bambino, mentre la risposta umorale è prolattina e poi subito dopo poppata
lattea e contrazione degli adenomeri. Afferenza ed efferenza umorale: l’ADH, o se preferite la risposta alla
sete. Nell’afferenza umorale è l’osmolarità dei liquidi interstiziali che gioca a livello diretto (non periferico),
perché lo stesso liquido interstiziale delle cellule del nucleo, che noi definiamo dei veri osmocettori, quando
l’osmolarità si innalza abbiamo che la cellula si sgonfia perché cede acqua al liquido interstiziale; l’inibizione
da contatto cessa, la cellula produce il fattore e abbiamo la liberazione dell’ADH. Però ci può essere anche
una risposta diversa, l’assunzione della sete, la risposta è di tipo motorio, meccanico, nervoso. Quindi lo
stesso tipo di afferenza ci dà una risposta umorale (ADH) e una risposta di tipo nervoso (bevo), quindi il
sistema di lavoro è ad arco riflesso. Altra cosa importante riguardo l’ipotalamo è che esso ragiona su valori
fissi, ad esempio la temperatura, certamente il valore di riferimento della temperatura è genetico, perché
c’è una temperatura che viene identificata come alta e quindi viene eccitato il nucleo ipotalamico anteriore
e quello non cambia. Ci sono dei valori di riferimento che sono variabili, come quello dell’assunzione del
cibo, ad esempio essa cambia fra uomo e donna (o per l’età) mentre lo standard della temperatura è
costante. Quindi l’ipotalamo ragiona ad arco riflesso e con valori di riferimento.
Parlando brevemente dei nuclei. Il nucleo sopraottico e paraventricolare producono adiuretina e ossitocina.
Connessioni ipotalamo ipofisi: connessioni nervose, fascio ipotalamo-neuroipofisario, che decorre dal
peduncolo ipofisario, corpuscoli di Herring. Le neurofisine che si associano all’octapeptide, perché entrambi
sono due octapeptidi, trasportandolo poi alla neuroipofisi (chiamato negli uccelli organo Neuroemale ),
perché in fondo la neuroipofisi così, è un serbatoio che mette in connessione le terminazioni nervose con il
circolo. Poi, andiamo ai nuclei della regione mediana: parliamo dei nuclei infundibulo tuberali, li
colleghiamo col circolo ipotalamo-ipofisario, circolo portale ipotalamo-ipofisario, arteria ipofisaria, capillari,
arteria ipotalamica, capillari, vena ipofisaria. Allora, abbiamo un’arteria ipofisaria anteriore e una
posteriore, l’arteria posteriore viene anche chiamata arteria ipotalamica perché i suoi capillari si portano
nella regione infundibulo tuberale, prendendo i nuclei infundibulo tuberali. Poi nasce la vena ipofisaria che
si ricapillarizza nella adenoipofisi, quindi avremo un sistema di capillari teso fra due vene. Quindi tutto
questo apparato è chiamato nuclei infundibulo tuberali. Come li vediamo? Nella regione del tuber
cinereum, in corrispondenza dell’infundibulo, che vedete dall’interno del terzo ventricolo, oppure
dall’esterno della porzione tubero cinerea. Nucleo ipotalamico anteriore: risposte ai termocettori posti
nella regione sopra etmoidale. Quindi avete un circuito: recettori, fili, nucleo anteriore (alte temperature ),
nucleo posteriore (basse temperature ), risposte vegetative. Altri due comportamenti fondamentali: fame e
sazietà. Il centro della fame è posto medialmente, mentre quello della sazietà è posto nella zona laterale
(alcuni ritengono nella zona posteriore dell’ipotalamico laterale ). Il centro della sazietà inibisce il centro
della fame, però sapete che questo è un territorio insulino dipendente; a differenza di tutti gli altri territori
del sistema nervoso centrale che sono insulino indipendenti (perché se lo fossero, andremmo in coma
immediatamente ), ma questo ci spiega l’iperfagia del diabete, perché essendo insulino dipendenti, è chiaro
che in assenza di insulina il centro della sazietà non recepisce glucosio e quindi naturalmente non inibisce il
centro della fame. Questo, comunque, è uno dei meccanismi che viene citato per il bilancio fame-sazietà.
Un altro è il meccanismo periferico dei recettori di distensioni gastriche; cioè le terminazioni vagali della
muscolatura liscia dello stomaco, quando eccitati massivamente scaricano sul centro della sazietà,
stimolandolo a inibire il centro della fame. L’altro compartimento fondamentale è il compartimento della
sete, pressoché il nucleo perifornicale secondo alcuni. Abbiamo già detto che sono degli osmocettori.
Quello su cui volevo soffermarmi è il nucleo ipotalamico laterale, docilità e rabbia (studiato negli animali ).
Ancora una volta: gruppo mediale e gruppo laterale . Il centro della rabbia è sicuramente l’ipotalamico
laterale, infatti distruggendolo si abolisce la rabbia. L’ipotalamico laterale ha una connessione diretta con la
corteccia celebrale prefrontale; ecco che la rabbia assume il comportamento motorio, cioè la corteccia
inibisce il centro della rabbia. Infatti tagliando la corteccia, quando si arriva nella zona di competenza della
porzione ipotalamo corticale, si induce la falsa rabbia; essa si chiama falsa perché ha inizio con
l’applicazione dello stimolo e termina con la cessazione dello stimolo. Mentre la rabbia non è connessa
primariamente ad uno stimolo, può essere connessa ad uno stimolo, ma la cessazione di quest’ultimo non
limita la rabbia. E poi si chiama falsa rabbia poiché essa si esercita anche sul soggetto stesso, cioè l’animale
morde se stesso. Questo quindi è un problema di stimolo sensoriale, c’è un interessamento della corteccia
somatica, e si può andare dalla sensitiva secondaria direttamente alla prefrontale e questo innesta, nel
momento in cui tu blocchi l’inibizione ipotalamica, una risposta di rabbia che cessa non appena si toglie lo
stimolo. Quindi ipotalamico laterale: centro della rabbia. Ipotalamico mediale: centro della docilità. Questi
sono i nuclei fondamentali dell’ipotalamo, quelli che io voglio sapere.
Afferenze ed efferenze. Le afferenze le conoscete benissimo attraverso il fornice. Le efferenze sono due:
fascio mammillo-talamico, fascicolo mediale del prosencefalo, e da questo si origina anche il fascio
mammillo-tegmentale, tegmento grigio periacqueduttale, polisinaptica che va giù come via discendente
motoria del sistema viscerale. Chiudiamo rapidamente con i nuclei della base. Il caudato e il putamen sono i
nuclei d’ingresso. Il pallido mediale e la substantia nigra sono i nuclei di uscita. Se andiamo ai circuiti che
riguardano il pallido, possiamo poi giustificare anche la substantia nigra. E’ vero che la precisione del
movimento dipende da un equilibrio tra circuito nigro striatale e circuito striatale, però fondamentalmente
i due circuiti spesso lavorano in sinergia. Voglio dire che tutta la corteccia celebrale e i nuclei intralaminari
danno al caudato e al putamen. Noi abbiamo all’interno del caudato e del putamen una condensazione di
neuroni che costituiscono i cosiddetti striosomi e delle zone interstriatali. Ci sono due terorie: qella della
convergenza e quella della segregazione. La prima dice che le afferenze corticali che vanno a convergere
sugli strio somi poi subiscono un processo di convergenza sul pallido per attivare poi il sistema di uscita
attraverso il nucleo talamico anteriore. L’altro modo di vedere le cose, è che comunque il circuito che va
dalla corteccia celebrale allo strio soma, va a zone specifiche del pallido, che poi andranno naturalmente
all’homunculus, perché nell’entrata anteriore del talamo c’è l’homunculus, così come una rappresentazione
homunculare c’è anche nel pallido, per poi andare a zone specifiche della corteccia. Questo indicherebbe
un fenomeno di segregazione. C’è anche da dire che tutta la corteccia celebrale va poi a tornare sulla
corteccia associativa prefrontale e sulla premotoria e sulla supplementare, quindi un grado di convergenza
deve comunque esistere. Due circuiti fondamentali sono quello diretto e quello indiretto. Il primo è
corteccia celebrale al caudato e al putamen come nucleo di ingresso, e da essi si va al pallido mediale, che
inibito non può inibire il talamo; quindi abbiamo tolto il cosiddetto “freno a mano” al talamo. Andando sugli
altri recettori, i v2, andiamo in fondo al pallido laterale, il quale, inibito, non inibisce il nucleo subtalamico di
Lewis. Perché il caudato e il putamen inibiscono il pallido mediale e il Lewis eccita il pallido mediale.
Quando prevale il Lewis il talamo si blocca, quando prevale il caudato il talamo si sblocca. Quindi quando
andiamo dal pallido laterale al subtalamico di Lewis non inibisco il subtalamico, perché normalmente lo
inibisco, nel momento in cui il caudato inibisce il pallido mediale, non inibisce il pallido laterale; questo non
inibito, inibisce Lewis e quindi agisce solamente il caudato sul pallido mediale. Quando invece non vado più
sul pallido mediale inibito, ma vado sul pallido laterale, il quale inibito non può inibire il Lewis, e
quest’ultimo a questo punto eccita il pallido mediale che tiene bloccato il sistema.
Parliamo della substantia nigra. Ho due sistemi, uno diretto e uno indiretto. Agisco attraverso il pallido, o
attraverso il caudato. Andiamo ad un altro circuito, l’iperdiretto, che è un cortico Lewis, che accende il
Lewis e lo stimola e quindi abbiamo lo stop. Da poco è stato identificato il cortico pallidare e viene riportato
nei circuiti. Sono molto importanti, sia nell’accensione che nello stop, le afferenze che vengono date nelle
afferenze visive; esse scaricano tantissimo sui nuclei della base. Esiste anche un cortico nigro. E’ importante
perché la corteccia è in grado di inibire la substantia nigra, che non inibisce più il talamo.