Michele Rismondo
[email protected]
Insegnamento di
STRUTTURA E FUNZIONI
DEGLI ORGANISMI VEGETALI
Argomento 07: FUNZIONI DELLE STRUTTURE
VEGETALI
SVILUPPO VEGETATIVO
Gemma apicale
(Apice del germoglio)
•Meristema apicale (cellule
meristematiche)
•Giovani foglie che lo avvolgono
Il meristema apicale del
germoglio è una struttura
dinamica che accresce il corpo
primario
della
pianta
aggiungendo nuove cellule e
produce
ripetitivamente
i
primordi fogliari e i primordi
delle
gemme
laterali
provocando il ripetersi di unità
dette fitomeri.
I primordi delle gemme laterali
daranno origine ai rami laterali.
Le bozze fogliari daranno origine alle
foglie.
Le foglie sono inserite nel fusto ai
nodi.
Gli internodi sono le regioni
comprese tra due nodi.
La distanza tra i nodi aumenta
allontanandosi
dal
meristema
apicale, fino a raggiungere un valore
max che si mantiene costante.
Le regioni del fusto sopra
l’inserzione delle foglie si chiamano
ascelle fogliari (dove si sviluppano le
gemme laterali)
Monopodiale
Simpodiale
Le gemme alle estremità dei rami sono rami
compressi; sono avvolte da foglie dure modificate
che mantengono l’umidità (perule)
• Gemme apicali
• Gemme ascellari (all’ascella di fg)
• Gemme fogliari (sviluppano elementi del fiore; in
alcuni alberi da frutto sono le prime a schiudersi
in primavera, come il mandorlo e l’albicocco).
Quando la gemma comincia ad allungarsi in
primavera le perule cadono lasciando cicatrici.
Anche le foglie quando si staccano lasciano
cicatrici; i fasci conduttori lasciano cicatrici alla
caduta della foglia
I rami hanno sviluppo, morfologia e
anatomia simili al fusto.
Le gemme ascellari (da cui si formano i
rami laterali) quando sono destinate a
superare un periodo di sospensione
dell’attività vegetativa sono ricoperte
esternamente da squame suberificate
rivestite di sostanze cerose (PERULE).
L’organizzazione nel fusto delle
Dicotiledoni dei fasci conduttori
primari dipende dal numero e dalla
disposizione delle foglie e dal numero
di tracce che innervano foglie e
gemme.
N° dei fasci nel cilindro centrale e
nelle tracce fogliari dipende dalla
specie e dal numero e dalla
disposizione delle foglie.
FILLOTASSI: modo in cui le foglie si
dispongono sull’asse dello stelo.
Angolo di divergenza: angolo che si
crea tra le foglie di un nodo e quelle
del successivo.
PIGMENTI
Le molecole che assorbono l’energia luminosa dello spettro del visibile sono chiamate
pigmenti. I pigmenti forniscono il colore agli organi e vengono utilizzati come coloranti di
tessuti o altri tipi di materiali. Il colore che osserviamo non è quello assorbito ma è quello
riflesso.
FITOCROMO
Il Fitocromo è un pigmento proteico blu presente in tutti i gruppi di piante ed in alcune
generi di alghe verdi (assente in altri protisti, batteri e funghi). Il fitocromo ha ruoli
diversificati nella regolazione della crescita e dello sviluppo in risposta alla radiazione
luminosa.
FOTOMORFOGENESI: rappresenta lo sviluppo mediato
dalla luce e regolato dal fitocromo che induce complessi
cambiamenti morfologici quali:
• Germinazione dei semi
• Crescita del germoglio
• Individuazione dello spazio vitale per la pianta
(competizione per la luce)
• Fioritura
FOTOTROPISMO: crescita direzionale della pianta verso
la fonte luminosa (es inclinazione dei fusti). Questo tipo
di reazione comprende sia lo sviluppo di organi della
pianta, sia il movimento di alcuni organi attraverso la
variazione di turgore cellulare (es. foglie del fagiolo
orientate orizzontalmente di giorno e verticalmente di
notte, fiori del girasole che seguono il movimento del
sole durante la giornata – ELIOTROPISMO)
CLOROFILLA
La clorofilla consiste in un anello porfirinico (clorina) che ospita al
centro un atomo di Magnesio e con una coda idrocarburica, un alcool
a lunga catena (fitolo) che assicura la molecola della clorofilla alla
membrana del tilacoide.
Struttura chimica della clorofilla
Spettro di azione della clorofilla
Le clorofille assorbono luce nel blu e nel
rosso, agli estremi dello spettro visibile. La
presenza di pigmenti accessori permette
alle piante di assorbire ed utilizzare luce
compresa tra questi due estremi.
Tra i pigmenti accessori vi sono i
carotenoidi, di colore arancione, che
assorbono luce nel blu,blu-verde, e le
ficobiline (ficoeritrobilina e ficocianina) che
assorbono luce rossa,arancio,gialla e verde
chiaro.
CLOROFILLA - CAROTENOIDI
I pigmenti clorofilliani assorbono meno nella
zona del verde dello spettro luminoso e
riflettono di più; perciò appaiono verdi.
I carotenoidi
arancio.
impartiscono
colorazione
Il colore delle foglie risulta dalla presenza di
clorofille e carotenoidi con forte prevalenza di
clorofilla.
Foglioline giovani sono verde giallastro perché
in questa fase la produzione di carotenoidi è
più avanzata.
La presenza di carotenoidi è molto evidente
nelle foglie in autunno:
Paesaggio estivo dominato dalla clorofilla
Paesaggio autunnale dominato dai carotenoidi
FOTOSINTESI
Nello stroma sono presenti ribosomi e DNA per la sintesi di alcune proteine che costituiscono
il cloroplasto).
FOTOSINTESI
utilizzazione energia della luce da parte delle piante, alghe e procarioti per
sintetizzare composti organici
6CO2 + 6H2O  C6H12O6 + 6O2
Organismi fotoautotrofi
FOTOSINTESI
La fotosintesi è un processo redox. L’O2 emesso dalle piante è fornito dall’H2O e non dalla
CO2.
Nei cloroplasti avviene la decomposizione dell’acqua
Con la fotosintesi, l’energia luminosa del sole viene accumulata dai cloroplasti in molecole
zuccherine (glucosio). Con la glicolisi e la respirazione, operata dai mitocondri, l’energia viene
liberata e fornita alla cellula per i suoi processi biochimici.
Reazioni alla luce
Reazioni al buio
captazione energia della luce
utilizzazione NADPH e ATP per la
riduzione CO2 e la sintesi di zuccheri
(Ciclo di Calvin)
produzione ATP e NADPH
Cooperazione tra reazioni alla luce e Ciclo di Calvin
FOTOSINTESI
Foglie immature fotosintetato
trattenuto nella foglia per la
sintesi di :
•Lipidi
•Acidi nucleici
•Energia (glicolisi)
•Amidi
•Cellulosa
•Componenti parete cellulare
Foglie mature  fotosintetato
diretto alla formazione di amido
esportato attraverso il floema
alle parti non fotosintetiche
della pianta (radici, gemme,
frutti)
TRASPORTO DELL’ ACQUA
L’acqua serve alla pianta :
1 – come reagente della fotosintesi
2 – sostegno meccanico attraverso il turgore cellulare
L’acqua viene presa dal terreno, Solo 1-5% dell’acqua assorbita rimane all’interno della
pianta, il resto viene rimesso in atmosfera sotto forma di vapore attraverso la
TRASPIRAZIONE. La traspirazione più intensa è nelle foglie ed avviene attraverso gli stomi e
può essere tenuta sotto controllo attraverso la regolazione della rima stomatica.
BILANCIO IDRICO
Nella pianta il bilancio idrico deve essere in pareggio, ossia l’acqua persa nell’unità di tempo,
deve essere compensata da un’uguale quantità in entrata.
Per brevi periodi ci può essere deficit, ma a lunga scadenza il bilancio idrico deve essere
positivo.
Si definisce STRESS IDRICO un periodo di prolungato deficit di acqua che si manifesta con
l’appassimento delle parti non lignificate.
POTENZIALE IDRICO (Ψw)
E’ legato all’energia libera (energia disponibile per compiere un lavoro) e serve
per definire la direzione di movimento dell’acqua nella pianta.
ALTO POTENZIALE IDRICO -> BASSO POTENZIALE IDRICO
pressione (s)
gravità (g)
soluti (p)
POTENZIALE IDRICO= potenziale di pressione + potenziale dei soluti + potenziale di gravità
Ψw = Ψs + Ψp + Ψg
OSMOSI
Riguarda il movimento delle molecole di solvente (acqua) attraverso una membrana
semipermeabile (che si lascia attraversare dal solvente ma non dal soluto).
Si tratta di un processo di natura passiva che non utilizza energia metabolica e può
essere interpretato in termini di concentrazione di soluti nelle soluzioni.
L’osmosi dipende dal numero delle particelle di soluto e non dal tipo di particelle.
Il livello raggiunto dalla soluzione all’equilibrio costituisce la misura della pressione
osmotica (POTENZIALE DI SOLUTO).
pressione
Pressione di turgore
•
A differenza degli eritrociti una cellula vegetale provvista di parete, come ad esempio in
una foglia appassita, se viene immersa in acqua riacquista il suo turgore.
•
Le cellule con pareti spesse possono assumere una quantità limitata di acqua ed in
seguito a ciò si stabilisce una pressione interna diretta contro la parete detta pressione
di turgore (POTENZIALE DI PRESSIONE).
•
La pressione di turgore si oppone all’ingresso di acqua che sarebbe determinato dalla
sola pressione osmotica.
•
La pressione di turgore è responsabile della posizione verticale delle piante erbacee ed
è la forza che permette l’ampliamento delle cellule vegetali; inoltre è una componente
essenziale per la crescita della pianta.
•
L’aspetto negativo di tale struttura si manifesta quando, per effetto della impossibilità
ad assumere acqua (periodi di siccità), la cellula raggiunge di pressione osmotica
negativa tali da determinare il distacco della membrana plasmatica dalla parete
cellulare, la plasmolisi, che determina la morte cellulare e l’impossibilità di un recupero
del turgore cellulare.
Plasmolisi
La situazione opposta al turgore è l’APPASSIMENTO
Una cellula appassita si trova in forte deficit idrico: in queste condizioni il
contenuto cellulare non preme contro la parete e non ne provoca la
contropressione. La parete si affloscia.
Le pareti cellulari di un organo
appassito non riescono a
sopportarne il peso e tutto
l’organo si affloscia.
L’appassimento di una foglia è
reversibile.
Importanza del turgore cellulare
per sostenere soprattutto quegli
organi privi di tessuto di
sostegno.
TRASPORTO
processi tramite i quali le sostanze attraversano le membrane biologiche
TRASPORTO PASSIVO (es. diffusione-osmosi) non richiede energia
TRASPORTO ATTIVO (es. pompa protonica) richiede energia
ESEMPI
DI
TRASPORTO
E
MOVIMENTO DELL’ACQUA NELLA
PIANTA
IL TRASPORTO NEI VEGETALI
L’acqua
evapora
attraverso le foglie, dagli
spazi intercellulare del
tessuto lacunoso, passa
attraverso gli stomi e va in
atmosfera sotto forma di
vapore.
L’evaporazione dell’acqua
provoca lo sviluppo di una
tensione (abbassamento
del potenziale idrico) che
richiama verso l’alto, a
partire
dalle
radici,
l’acqua contenuta nel
legno.
Grazie alle sue proprietà
coesive, l’acqua sale nei
vasi xilematici.
ORMONI VEGETALI
Gli ormoni vegetali sono sostanze chimiche prodotte in diversi organi della pianta da tessuti
non specializzati (al contrario degli animali nei quali vengono prodotti ad esempio dalle
ghiandole) e poi trasportati in altri organi dove inducono risposte di crescita e fisiologiche
ORMONI
Auxine
FUNZIONI PRINCIPALI
• allungamento e la crescita del germoglio;
• formazione occasionale di radici;
• inibizione dell’abscissione delle foglie;
• promozione della divisione cellulare;
• induzione della produzione di etilene;
• promuovono la dormienza delle gemme laterali;
Citochinine
• stimolazione della divisione cellulare;
• sviluppo dei cloroplasti;
• ritardo dell’invecchiamento delle foglie;
• promuovono la formazione di gemme.
Giberelline
• allungamento dei fusti;
• promuovono la produzione di enzimi nei semi in germinazione
Brassinosteroidi
• sovrapposizione funzionale con auxine e giberelline
Oligosaccarine
• difese da patogeni;
• sviluppo riproduttivo
Etilene
Acido abscissico
• controllo dell’abscissione delle foglie, fiori e frutti;
• maturazione dei frutti;
•
•
•
•
inibizione della crescita dei germogli;
controllo della chiusura degli stomi;
controllo della dormienza dei semi;
inibizione degli effetti degli ormoni.
DOVE SI TROVANO O VENGONO
PRODOTTI
Meristemi apicali, altre parti immature
della pianta
Meristemi apicali delle radici, frutti
immaturi
Radici e germogli, foglie giovani, semi
Polline, semi immaturi, germogli, foglie
Parete cellulare
Radici, meristemi apicali dei germogli,
nodi delle foglie, fiori e frutti maturi
Foglie, frutti, apici radicali, semi
NUTRIZIONE DEI VEGETALI
La maggior parte delle radici delle piante si
trova nel suolo superficiale, composto da
particelle minerali, organismi viventi e
humus. La composizione del terreno (in
termini di presenza di sabbia-limo-argilla)
determina sia la quantità presente di acqua
e nutrienti che si legano alle particelle di
suolo, sia l’ossigeno ed il pH del terreno.
Dal suolo le piante traggono acqua ed una
serie di nutrienti inorganici necessari in
quantitativi maggiori (MACRONUTRIENTI) o
minori (MICRONUTRIENTI) a seconda delle
funzioni
che
svolgono
all’interno
dell’organismo.
ELEMENTI
ESSENZIALI
PER LE
PIANTE
STRATEGIE NUTRITIVE
Relazioni simbiontiche si sono evolute tra alcuni tipi di piante
e batteri che possono convertire l’azoto gassoso. Le
leguminose ospitano batteri del genere Rhizobium all’interno
di tessuti radicali definiti come noduli.
Questa relazione simbiontica ha un costo energetico per la
pianta che deve fornire ossigeno e carboidrati necessari alla
sopravvivenza dei batteri per lo svolgimento delle attività
metaboliche di fissazione dell’azoto.
ADATTAMENTI E RESISTENZE A
CONDIZIONI AMBIENTALI
Le piante presentano adattamenti morfologici atti a regolare l’assorbimento e la
traspirazione (bilancio idrico) o a sopravvivere in condizioni ambientali estreme.
Questi adattamenti sono spesso così rilevanti morfologicamente da permettere di
raggruppare i vegetali in tipi, in base ai loro adattamenti.
Lithops ssp., piccole piante che vivono nei
deserti ciottolosi del Sudafrica. Sono costituite
da due foglie carnose e ricche d'acqua e non
hanno spine; per difendersi dai predatori si
mimetizzano con i materiali presenti
nell'ambiente
XEROFITE
Piante terrestri con fabbisogno idrico scarso. Presentano adattamenti morfologici
e strutturali atti a ridurre l’evapotraspirazione e a conservare i liquidi.
Alcune piante desertiche completano Il loro ciclo vitale solo nei brevi periodi di pioggia.
Molte di esse sono piante succulente (piante grasse) , altre emettono le foglie solo quando
c’è acqua disponibile (es. ocotillo).
I Cactus presentano spine protettive al posto delle foglie, la fotosintesi viene effettuata a
livello del fusto. Le radici sono superficiali per intercettare l’acqua delle precipitazioni o
l’umidità notturna.
Altre specie arboree presentano invece radici profonde per intercettare l’acqua del suolo in
profondità
XEROFITE
XEROFITE
XEROFITE
ALOFITE
Sono piante adattate alla sopravvivenza in ambienti caratterizzati da elevata
salinità. Gli habitat salini sono particolarmente inospitali e presentano condizioni di aridità
(nonostante la presenza spesso di acqua) dovuta al potenziale osmotico negativo creato dal
sale. Poche sono dunque le specie adattate a questi ambienti, con modificazioni morfofunzionali simili a quelli delle specie xerofile (piante succulente).
IDROFITE
Piante acquatiche con fabbisogno idrico massimo. Presentano adattamenti
morfologici e strutturali atti a contrastare la mancanza di ossigeno soprattutto a
livello radicale.
Alcune piante idrofile (es ninfee), presentano particolari tessuti (aerenchima) che
consentono l’immagazzinamento e la traslocazione dell’ossigeno prodotto dalla fotosintesi,
nonché il galleggiamento. Altre piante arboree presentano invece radici modificate
(pneumatofori) che fuoriescono dall’acqua e consentono lo scambio di ossigeno.
IGROFITE
Piante terrestri (igrofile) con fabbisogno idrico elevato, vivono in ambienti
caratterizzati dalla presenza continua (o quasi) di acqua, e sono legate ad essa per
la loro sopravvivenza.
MESOFITE
Piante terrestri (mesofile) con fabbisogno idrico medio, vivono in ambienti
caratterizzati dalla presenza non continua di acqua, ma non tollerano periodi di
siccità prolungata
Habitat ed ecosistema
Ecosistema dei
versanti montuosi
Ecosistema lago
d’acqua dolce
1 - Habitat delle idrofite galleggianti
4 - Habitat dei saliceti arborei
2 - Habitat delle idrofite flottanti radicate
5 - Habitat delle praterie di versante
3 - Habitat delle elofite
6 - Habitat delle foreste di versante