Michele Rismondo [email protected] Insegnamento di STRUTTURA E FUNZIONI DEGLI ORGANISMI VEGETALI Argomento 07: FUNZIONI DELLE STRUTTURE VEGETALI SVILUPPO VEGETATIVO Gemma apicale (Apice del germoglio) •Meristema apicale (cellule meristematiche) •Giovani foglie che lo avvolgono Il meristema apicale del germoglio è una struttura dinamica che accresce il corpo primario della pianta aggiungendo nuove cellule e produce ripetitivamente i primordi fogliari e i primordi delle gemme laterali provocando il ripetersi di unità dette fitomeri. I primordi delle gemme laterali daranno origine ai rami laterali. Le bozze fogliari daranno origine alle foglie. Le foglie sono inserite nel fusto ai nodi. Gli internodi sono le regioni comprese tra due nodi. La distanza tra i nodi aumenta allontanandosi dal meristema apicale, fino a raggiungere un valore max che si mantiene costante. Le regioni del fusto sopra l’inserzione delle foglie si chiamano ascelle fogliari (dove si sviluppano le gemme laterali) Monopodiale Simpodiale Le gemme alle estremità dei rami sono rami compressi; sono avvolte da foglie dure modificate che mantengono l’umidità (perule) • Gemme apicali • Gemme ascellari (all’ascella di fg) • Gemme fogliari (sviluppano elementi del fiore; in alcuni alberi da frutto sono le prime a schiudersi in primavera, come il mandorlo e l’albicocco). Quando la gemma comincia ad allungarsi in primavera le perule cadono lasciando cicatrici. Anche le foglie quando si staccano lasciano cicatrici; i fasci conduttori lasciano cicatrici alla caduta della foglia I rami hanno sviluppo, morfologia e anatomia simili al fusto. Le gemme ascellari (da cui si formano i rami laterali) quando sono destinate a superare un periodo di sospensione dell’attività vegetativa sono ricoperte esternamente da squame suberificate rivestite di sostanze cerose (PERULE). L’organizzazione nel fusto delle Dicotiledoni dei fasci conduttori primari dipende dal numero e dalla disposizione delle foglie e dal numero di tracce che innervano foglie e gemme. N° dei fasci nel cilindro centrale e nelle tracce fogliari dipende dalla specie e dal numero e dalla disposizione delle foglie. FILLOTASSI: modo in cui le foglie si dispongono sull’asse dello stelo. Angolo di divergenza: angolo che si crea tra le foglie di un nodo e quelle del successivo. PIGMENTI Le molecole che assorbono l’energia luminosa dello spettro del visibile sono chiamate pigmenti. I pigmenti forniscono il colore agli organi e vengono utilizzati come coloranti di tessuti o altri tipi di materiali. Il colore che osserviamo non è quello assorbito ma è quello riflesso. FITOCROMO Il Fitocromo è un pigmento proteico blu presente in tutti i gruppi di piante ed in alcune generi di alghe verdi (assente in altri protisti, batteri e funghi). Il fitocromo ha ruoli diversificati nella regolazione della crescita e dello sviluppo in risposta alla radiazione luminosa. FOTOMORFOGENESI: rappresenta lo sviluppo mediato dalla luce e regolato dal fitocromo che induce complessi cambiamenti morfologici quali: • Germinazione dei semi • Crescita del germoglio • Individuazione dello spazio vitale per la pianta (competizione per la luce) • Fioritura FOTOTROPISMO: crescita direzionale della pianta verso la fonte luminosa (es inclinazione dei fusti). Questo tipo di reazione comprende sia lo sviluppo di organi della pianta, sia il movimento di alcuni organi attraverso la variazione di turgore cellulare (es. foglie del fagiolo orientate orizzontalmente di giorno e verticalmente di notte, fiori del girasole che seguono il movimento del sole durante la giornata – ELIOTROPISMO) CLOROFILLA La clorofilla consiste in un anello porfirinico (clorina) che ospita al centro un atomo di Magnesio e con una coda idrocarburica, un alcool a lunga catena (fitolo) che assicura la molecola della clorofilla alla membrana del tilacoide. Struttura chimica della clorofilla Spettro di azione della clorofilla Le clorofille assorbono luce nel blu e nel rosso, agli estremi dello spettro visibile. La presenza di pigmenti accessori permette alle piante di assorbire ed utilizzare luce compresa tra questi due estremi. Tra i pigmenti accessori vi sono i carotenoidi, di colore arancione, che assorbono luce nel blu,blu-verde, e le ficobiline (ficoeritrobilina e ficocianina) che assorbono luce rossa,arancio,gialla e verde chiaro. CLOROFILLA - CAROTENOIDI I pigmenti clorofilliani assorbono meno nella zona del verde dello spettro luminoso e riflettono di più; perciò appaiono verdi. I carotenoidi arancio. impartiscono colorazione Il colore delle foglie risulta dalla presenza di clorofille e carotenoidi con forte prevalenza di clorofilla. Foglioline giovani sono verde giallastro perché in questa fase la produzione di carotenoidi è più avanzata. La presenza di carotenoidi è molto evidente nelle foglie in autunno: Paesaggio estivo dominato dalla clorofilla Paesaggio autunnale dominato dai carotenoidi FOTOSINTESI Nello stroma sono presenti ribosomi e DNA per la sintesi di alcune proteine che costituiscono il cloroplasto). FOTOSINTESI utilizzazione energia della luce da parte delle piante, alghe e procarioti per sintetizzare composti organici 6CO2 + 6H2O C6H12O6 + 6O2 Organismi fotoautotrofi FOTOSINTESI La fotosintesi è un processo redox. L’O2 emesso dalle piante è fornito dall’H2O e non dalla CO2. Nei cloroplasti avviene la decomposizione dell’acqua Con la fotosintesi, l’energia luminosa del sole viene accumulata dai cloroplasti in molecole zuccherine (glucosio). Con la glicolisi e la respirazione, operata dai mitocondri, l’energia viene liberata e fornita alla cellula per i suoi processi biochimici. Reazioni alla luce Reazioni al buio captazione energia della luce utilizzazione NADPH e ATP per la riduzione CO2 e la sintesi di zuccheri (Ciclo di Calvin) produzione ATP e NADPH Cooperazione tra reazioni alla luce e Ciclo di Calvin FOTOSINTESI Foglie immature fotosintetato trattenuto nella foglia per la sintesi di : •Lipidi •Acidi nucleici •Energia (glicolisi) •Amidi •Cellulosa •Componenti parete cellulare Foglie mature fotosintetato diretto alla formazione di amido esportato attraverso il floema alle parti non fotosintetiche della pianta (radici, gemme, frutti) TRASPORTO DELL’ ACQUA L’acqua serve alla pianta : 1 – come reagente della fotosintesi 2 – sostegno meccanico attraverso il turgore cellulare L’acqua viene presa dal terreno, Solo 1-5% dell’acqua assorbita rimane all’interno della pianta, il resto viene rimesso in atmosfera sotto forma di vapore attraverso la TRASPIRAZIONE. La traspirazione più intensa è nelle foglie ed avviene attraverso gli stomi e può essere tenuta sotto controllo attraverso la regolazione della rima stomatica. BILANCIO IDRICO Nella pianta il bilancio idrico deve essere in pareggio, ossia l’acqua persa nell’unità di tempo, deve essere compensata da un’uguale quantità in entrata. Per brevi periodi ci può essere deficit, ma a lunga scadenza il bilancio idrico deve essere positivo. Si definisce STRESS IDRICO un periodo di prolungato deficit di acqua che si manifesta con l’appassimento delle parti non lignificate. POTENZIALE IDRICO (Ψw) E’ legato all’energia libera (energia disponibile per compiere un lavoro) e serve per definire la direzione di movimento dell’acqua nella pianta. ALTO POTENZIALE IDRICO -> BASSO POTENZIALE IDRICO pressione (s) gravità (g) soluti (p) POTENZIALE IDRICO= potenziale di pressione + potenziale dei soluti + potenziale di gravità Ψw = Ψs + Ψp + Ψg OSMOSI Riguarda il movimento delle molecole di solvente (acqua) attraverso una membrana semipermeabile (che si lascia attraversare dal solvente ma non dal soluto). Si tratta di un processo di natura passiva che non utilizza energia metabolica e può essere interpretato in termini di concentrazione di soluti nelle soluzioni. L’osmosi dipende dal numero delle particelle di soluto e non dal tipo di particelle. Il livello raggiunto dalla soluzione all’equilibrio costituisce la misura della pressione osmotica (POTENZIALE DI SOLUTO). pressione Pressione di turgore • A differenza degli eritrociti una cellula vegetale provvista di parete, come ad esempio in una foglia appassita, se viene immersa in acqua riacquista il suo turgore. • Le cellule con pareti spesse possono assumere una quantità limitata di acqua ed in seguito a ciò si stabilisce una pressione interna diretta contro la parete detta pressione di turgore (POTENZIALE DI PRESSIONE). • La pressione di turgore si oppone all’ingresso di acqua che sarebbe determinato dalla sola pressione osmotica. • La pressione di turgore è responsabile della posizione verticale delle piante erbacee ed è la forza che permette l’ampliamento delle cellule vegetali; inoltre è una componente essenziale per la crescita della pianta. • L’aspetto negativo di tale struttura si manifesta quando, per effetto della impossibilità ad assumere acqua (periodi di siccità), la cellula raggiunge di pressione osmotica negativa tali da determinare il distacco della membrana plasmatica dalla parete cellulare, la plasmolisi, che determina la morte cellulare e l’impossibilità di un recupero del turgore cellulare. Plasmolisi La situazione opposta al turgore è l’APPASSIMENTO Una cellula appassita si trova in forte deficit idrico: in queste condizioni il contenuto cellulare non preme contro la parete e non ne provoca la contropressione. La parete si affloscia. Le pareti cellulari di un organo appassito non riescono a sopportarne il peso e tutto l’organo si affloscia. L’appassimento di una foglia è reversibile. Importanza del turgore cellulare per sostenere soprattutto quegli organi privi di tessuto di sostegno. TRASPORTO processi tramite i quali le sostanze attraversano le membrane biologiche TRASPORTO PASSIVO (es. diffusione-osmosi) non richiede energia TRASPORTO ATTIVO (es. pompa protonica) richiede energia ESEMPI DI TRASPORTO E MOVIMENTO DELL’ACQUA NELLA PIANTA IL TRASPORTO NEI VEGETALI L’acqua evapora attraverso le foglie, dagli spazi intercellulare del tessuto lacunoso, passa attraverso gli stomi e va in atmosfera sotto forma di vapore. L’evaporazione dell’acqua provoca lo sviluppo di una tensione (abbassamento del potenziale idrico) che richiama verso l’alto, a partire dalle radici, l’acqua contenuta nel legno. Grazie alle sue proprietà coesive, l’acqua sale nei vasi xilematici. ORMONI VEGETALI Gli ormoni vegetali sono sostanze chimiche prodotte in diversi organi della pianta da tessuti non specializzati (al contrario degli animali nei quali vengono prodotti ad esempio dalle ghiandole) e poi trasportati in altri organi dove inducono risposte di crescita e fisiologiche ORMONI Auxine FUNZIONI PRINCIPALI • allungamento e la crescita del germoglio; • formazione occasionale di radici; • inibizione dell’abscissione delle foglie; • promozione della divisione cellulare; • induzione della produzione di etilene; • promuovono la dormienza delle gemme laterali; Citochinine • stimolazione della divisione cellulare; • sviluppo dei cloroplasti; • ritardo dell’invecchiamento delle foglie; • promuovono la formazione di gemme. Giberelline • allungamento dei fusti; • promuovono la produzione di enzimi nei semi in germinazione Brassinosteroidi • sovrapposizione funzionale con auxine e giberelline Oligosaccarine • difese da patogeni; • sviluppo riproduttivo Etilene Acido abscissico • controllo dell’abscissione delle foglie, fiori e frutti; • maturazione dei frutti; • • • • inibizione della crescita dei germogli; controllo della chiusura degli stomi; controllo della dormienza dei semi; inibizione degli effetti degli ormoni. DOVE SI TROVANO O VENGONO PRODOTTI Meristemi apicali, altre parti immature della pianta Meristemi apicali delle radici, frutti immaturi Radici e germogli, foglie giovani, semi Polline, semi immaturi, germogli, foglie Parete cellulare Radici, meristemi apicali dei germogli, nodi delle foglie, fiori e frutti maturi Foglie, frutti, apici radicali, semi NUTRIZIONE DEI VEGETALI La maggior parte delle radici delle piante si trova nel suolo superficiale, composto da particelle minerali, organismi viventi e humus. La composizione del terreno (in termini di presenza di sabbia-limo-argilla) determina sia la quantità presente di acqua e nutrienti che si legano alle particelle di suolo, sia l’ossigeno ed il pH del terreno. Dal suolo le piante traggono acqua ed una serie di nutrienti inorganici necessari in quantitativi maggiori (MACRONUTRIENTI) o minori (MICRONUTRIENTI) a seconda delle funzioni che svolgono all’interno dell’organismo. ELEMENTI ESSENZIALI PER LE PIANTE STRATEGIE NUTRITIVE Relazioni simbiontiche si sono evolute tra alcuni tipi di piante e batteri che possono convertire l’azoto gassoso. Le leguminose ospitano batteri del genere Rhizobium all’interno di tessuti radicali definiti come noduli. Questa relazione simbiontica ha un costo energetico per la pianta che deve fornire ossigeno e carboidrati necessari alla sopravvivenza dei batteri per lo svolgimento delle attività metaboliche di fissazione dell’azoto. ADATTAMENTI E RESISTENZE A CONDIZIONI AMBIENTALI Le piante presentano adattamenti morfologici atti a regolare l’assorbimento e la traspirazione (bilancio idrico) o a sopravvivere in condizioni ambientali estreme. Questi adattamenti sono spesso così rilevanti morfologicamente da permettere di raggruppare i vegetali in tipi, in base ai loro adattamenti. Lithops ssp., piccole piante che vivono nei deserti ciottolosi del Sudafrica. Sono costituite da due foglie carnose e ricche d'acqua e non hanno spine; per difendersi dai predatori si mimetizzano con i materiali presenti nell'ambiente XEROFITE Piante terrestri con fabbisogno idrico scarso. Presentano adattamenti morfologici e strutturali atti a ridurre l’evapotraspirazione e a conservare i liquidi. Alcune piante desertiche completano Il loro ciclo vitale solo nei brevi periodi di pioggia. Molte di esse sono piante succulente (piante grasse) , altre emettono le foglie solo quando c’è acqua disponibile (es. ocotillo). I Cactus presentano spine protettive al posto delle foglie, la fotosintesi viene effettuata a livello del fusto. Le radici sono superficiali per intercettare l’acqua delle precipitazioni o l’umidità notturna. Altre specie arboree presentano invece radici profonde per intercettare l’acqua del suolo in profondità XEROFITE XEROFITE XEROFITE ALOFITE Sono piante adattate alla sopravvivenza in ambienti caratterizzati da elevata salinità. Gli habitat salini sono particolarmente inospitali e presentano condizioni di aridità (nonostante la presenza spesso di acqua) dovuta al potenziale osmotico negativo creato dal sale. Poche sono dunque le specie adattate a questi ambienti, con modificazioni morfofunzionali simili a quelli delle specie xerofile (piante succulente). IDROFITE Piante acquatiche con fabbisogno idrico massimo. Presentano adattamenti morfologici e strutturali atti a contrastare la mancanza di ossigeno soprattutto a livello radicale. Alcune piante idrofile (es ninfee), presentano particolari tessuti (aerenchima) che consentono l’immagazzinamento e la traslocazione dell’ossigeno prodotto dalla fotosintesi, nonché il galleggiamento. Altre piante arboree presentano invece radici modificate (pneumatofori) che fuoriescono dall’acqua e consentono lo scambio di ossigeno. IGROFITE Piante terrestri (igrofile) con fabbisogno idrico elevato, vivono in ambienti caratterizzati dalla presenza continua (o quasi) di acqua, e sono legate ad essa per la loro sopravvivenza. MESOFITE Piante terrestri (mesofile) con fabbisogno idrico medio, vivono in ambienti caratterizzati dalla presenza non continua di acqua, ma non tollerano periodi di siccità prolungata Habitat ed ecosistema Ecosistema dei versanti montuosi Ecosistema lago d’acqua dolce 1 - Habitat delle idrofite galleggianti 4 - Habitat dei saliceti arborei 2 - Habitat delle idrofite flottanti radicate 5 - Habitat delle praterie di versante 3 - Habitat delle elofite 6 - Habitat delle foreste di versante