Sottoclasse Magnoliidae (angiosperme): introduzione
Gruppo di rilevantissima importanza economica, caratterizzato dalla presenza di fiori,
carpelli (quindi frutti), doppia fecondazione che dà origine ad un endosperma nonaploide e altre particolarità morfologiche, anatomiche e funzionali. Racchiude la maggior
parte delle piante viventi (circa 300.000 specie) e abbraccia una elevata diversità in una
vasta gamma di ambienti.
Lemnaceae: Fiori inferiori a 1 mm!!
Rafflesia sp. (Rafflesiaceae)
fiore più grande al mondo
parassite (es. Cuscuta sp.,
Convovulaceae) alto a sx
saprofite (es. Monotropa sp.,
Ericaceae) al centro
carnivore (es. Drosera sp.,
Droseraceae) in basso a dx
Amorphophallus
titanum
(Araceae)
infiorescenza più
grande al mondo
alcune specie arboree
raggiungono dimensioni
eccezionali: es. Eucalyptus
jacksonii (Myrtaceae)
angiosperme acquatiche: es. Posidonia
oceanica (Posidoniaceae) una
monocotiledone endemica del Mediterraneo
che forma vaste “praterie” estremamente
ricche in biodiversità
Caratteri distintivi di questa classe sono:
Legno con trachee; Fiori (equivalenti di rami ad accrescimento definito) con foglie
modificate sterili volte a formare un perianzio (sepali, petali o tepali) e sporofilli
specializzati (stami e carpelli)
Produzione di semi in una struttura (frutto) con funzioni protettive e di facilitazione della
diffusione
Doppia fecondazione e estrema riduzione dei gametofiti: quelli maschili, contenuti nel
granulo pollinico, a maturità sono costituiti da 3 nuclei; i femminili, contenuti nell'ovulo, a
maturità sono costituiti generalmente da 8 nuclei.
L'impollinazione è operata in molti casi da animali. La forma del fiore in ogni caso è un
adattamento per favorire l'impollinazione. Tipi:
Fiori zoofili: fiori di forme e colori variabili, che esprimono spesso il rapporto di
coevoluzione tra piante e animali (v. tabella di riepilogo).
Angraecum sesquipedale (Orchidaceae)
"It is, however, surprising that any insect
should be able to reach the nectar: our English
sphinxes have probosces as long as their
bodies; but in Madagascar there must be
moths with probosces capable of extension to
a length of between ten and eleven inches!"
(Darwin 1862).
Xanthopan morganii subsp. praedicta
Echinocereus sp. (Cactaceae)
Caltha palustris (Ranunculaceae)
Ophrys sp. (Orchidaceae)
Stapelia sp. (Asclepiadaceae)
Rosmarinus officinalis (Lamiaceae)
nettarii
Zigadenus sp.
(Melanthiaceae)
Stenocereus thurberi
(Cactaceae)
Strelitzia reginae (Strelitziaceae)
Fiori anemofili: grande quantità di polline, efficienti sistemi di cattura del polline
aerodiffuso (v. noce). È un adattamento tipico delle regioni temperate, insolito nei tropici
noce: Juglans nigra L.
Agropyron sp.
(Poaceae)
Zea mays (infiorescenze maschili e
femminili) - Poaceae
amenti maschili di betulla
(Betulaceae)
Fiori idrofili: in poche specie (circa 150; es. Vallisneria).
Anche la dispersione di semi o frutti può essere legata al vento (anemocoria), all’acqua
(idrocoria) o ad animali (zoocoria)
Harpagophytum
(Pedaliaceae)
Xanthium
(Asteraceae)
Talora i fiori sono riuniti in infiorescenze che possono essere definite (dette anche
cimose) o indefinite (dette anche racemose)
Gli adattamenti per il trasporto di polline da una pianta all'altra sono volti a favorire
l'impollinazione incrociata, che si basa su diverse strategie:
separazione di fiori staminiferi e fiori pistilliferi su piante diverse (piante dioiche: es.
Laurus nobilis, alloro)
produzione sulla stessa pianta di fiori unisessuali (piante monoiche: es. generi
Quercus, Betula, Alnus) a maturazione differenziata.
Vi sono anche condizioni miste: (andromonoiche, ginomonoiche, androdioiche e
ginodioiche)
separazione temporale della produzione di stami e pistilli nei fiori ermafroditi
(dicogamia)
separazione spaziale di stami e stimmi in fiori ermafroditi (ercogamia)
autoincompatibilità genetica gametofitica o sporofitica.
Per contrasto, molte angiosperme delle regioni temperate si moltiplicano per
propagazione vegetativa, autogamia o apomissia. Ciò accade di norma nelle specie
poliploidi.
Riguardo ai caratteri vegetativi, le angiosperme adottano fibre (per il sostegno) trachee e
tubi cribrosi (per la conduzione), mentre le foglie divengono più ampie, spesso con
sviluppo di nervature reticolate.
Ciclo di una angiosperma: Soia (Glycine max)
Rapporti filogenetici tra le angiosperme
viventi
All’inizio degli anni 90’ si è formato un gruppo
di studiosi con lo scopo di chiarire con
moderne tecniche di sistematica molecolare, i
rapporti filogenetici tra le angiosperme:
l’Angiosperm Phylogeny Group (APG).
Questo gruppo ha pubblicato i primi risultati
nel 1998 (APG: 462 famiglie, raggruppate in
40 ordini), aggiornati poi nel 2003 a 457
famiglie riconosciute e 45 ordini (APG II) e nel
2009 a 413 famiglie e 62 ordini (APG III).
ANGIOSPERM PHYLOGENY WEBSITE
http://www.mobot.org/MOBOT/research/AP
web/welcome.html
La tradizionale suddivisione delle angiosperme in monocotiledoni e dicotiledoni non è
sostenuta da tali analisi
le dicotiledoni appaiono infatti un gruppo parafiletico con caratteri plesiomorfici quali i
due cotiledoni, la radichetta persistente, fusti con fasci vascolari ad anello,
accrescimento secondario e foglie retinervie
l'origine monofiletica delle monocotiledoni (“monocots”) è indicata da caratteri
sinapomorfici: foglie parallelinervie, embrione con un solo cotiledone, fusti con fasci
vascolari sparsi (atactostele) e sistema radicale avventizio
tra le dicotiledoni, un notevole numero di specie costituiscono un gruppo monofiletico
(“eudicots”), con sinapomorfie che includono polline triaperturato (tutte le altre
angiosperme, monocotiledoni incluse, hanno polline mono-aperturato), fiori stereotipati
su base 4-5 (le dicotiledoni che fanno eccezione sono quasi tutte al di fuori di questo
clado) alcune particolari sequenze nucleotidiche
polline tri-aperturato
Tipi di aperture (zone dove la
sporopollenina che riveste il granulo
pollinico è più sottile per facilitare
l’emissione del tubetto pollinico):
-porato: con delle aperture rotonde
-colpato: con delle aperture
longitudinali
-colporato: che presenta entrambe le
caratteristiche
ciò vale per tutti i tipi di polline
polline mono-aperturato
adesso tutte
riunite
nell’Ordine
Austrobaileyales
Nymphaea sp.
A. trichopoda: piccolo suffrutice dioico con fiori piccoli,
endemico della Nuova Caledonia (Australia)
fiore di Magnolia grandiflora
strutture che, nelle piante moderne, possono essere ritenute plesiomorfiche:
- granulo pollinico monoaperturato
- perianzio con scarsa differenziazione tra calice e corolla
- sepali e petali liberi
- carpelli non specializzati, in particolare privi di superfici stimmatiche, e separati. In
alcuni gruppi basali i carpelli non sono completamente chiusi
4 tendenze evolutive nei fiori:
- da fiori con pezzi in numero indefinito a fiori con pochi pezzi in numero definito
- riduzione del numero di verticilli fiorali da 4 a 3, 2 o 1, con estremo accorciamento
dell'asse fiorale
- ovario da supero a infero
- da simmetria radiale a simmetria bilaterale
= ovario supero
= ovario semi-infero
= ovario infero
sporogenesi
somatogenesi
di gran
lunga il più
diffuso
alcuni esempi di tipi di sviluppo del gametofito femminile nelle angiosperme
Classificazione = risultato dell’applicazione
della tassonomia ai risultati che produce la
sistematica
Identificazione (o determinazione) =
processo attraverso il quale un utente, non
necessariamente esperto, riesce ad
attribuire un nome scientifico ad una pianta
a lui sconosciuta
Per consentire a tutti la determinazione di
una pianta, i tassonomi devono fornire
adeguati strumenti: le chiavi analitiche
Tipi di chiavi analitiche:
dicotomiche
politomiche
sinottiche
interattive es. www.dryades.eu , nuova
edizione Pignatti (in preparazione...2009)
indentate (indented) es. Pignatti, 1982
“Flora d’Italia”
parallele (bracketed) es. Baroni, 1906
“Guida Botanica d’Italia” con varie ristampe
multiaccesso
PINUS
Pinus
aghi 2
rami ruvidi
aghi
65-160 mm
corteccia
rossiccia
1. P. pinaster
2. P. pinea
aghi 3-5
rami lisci
aghi
25-65 mm
9. P. heldreichii
10. P. brutia
aghi 3
aghi 5
11. P. cembra
12. P. wallichiana
13. P. strobus
14. P. canariensis
15. P. radiata
corteccia
grigio-violac.
3. P. nigra
4. P. laricio
5. P.sylvestris
6. P. uncinata
7. P. mugo
8. P. halepensis
