STRATEGIE PER LA SELEZIONE GENETICA
PER LA RESISTENZA ALLA SCRAPIE
E I CARATTERI PRODUTTIVI
Antonello Carta
AGRIS Sardegna
Progetto pilota selezione ovini EST, Siena 3 Marzo 2011
Obiettivi TRADIZIONALI
• Le pecore da latte hanno una duplice attitudine
(65-75% latte 35-25% carne)
• Il miglioramento della produzione del latte
costituisce ancora l’obbiettivo principale
• Il tenore in grasso e proteine, contenuto in
cellule somatiche e morfologia mammaria
sono in fase di introduzione
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Nuove esigenze
Consumatori: prodotti biologici e salubri
Produttori: riduzione dei costi di produzione
• resistenza alle malattie
Mastiti sub-cliniche (CCS)
Nematodi e altri parassiti
Encefalopatie Spongiformi Trasmissibili
attitudine alla mungitura meccanica e longevità
funzionale apparato mammario
Morfologia mammaria e cinetica mungitura
• Valore nutrizionale del latte
Contenuto in acidi grassi (CLA) del latte
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SCHEMA DI SELEZIONE DELLA RAZZA SARDA
Libro genealogico
8% della popolazione totale
Controlli funzionali
Fecondazione artificiale (FA)
Monta naturale controllata (MN)
Valutazione genetica
Centro
Arieti
251.000 capi
1.091 allevamenti
Arieti elite
Madri ariete
500 giovani arieti
Diffusione progresso genetico
attraverso arieti in monta naturale
2.700.000 capi; 11.000 allevamenti
Popolazione commerciale
Un parto all’anno in contro-stagione
Parti adulte tra Ottobre e Dicembre
Parti primipare tra Febbraio e Marzo
Agnelli macellati a 30 giorni età
Latte trasformato in formaggi DOP
(Pecorino Romano, Pecorino Sardo e Fiore Sardo)
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SCHEMA DI SELEZIONE
DELLA RAZZA SARDA
OBIETTIVI
Incremento della produzione lattea per capo e lattazione
Aumento della resistenza alla scrapie
IN FASE DI INTRODUZIONE
Miglioramento della morfologia mammaria
Miglioramento della qualità del latte (grasso e proteina)
IN FASE DI STUDIO
Funzionalità produttiva (CCS, mastiti)
Aumento della resistenza a malattie (nematodi, paratubercolosi)
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CARATTERE SELEZIONATO
Incremento della produzione lattea per capo e lattazione
Carattere poligenico, cioè supposto come determinato da molti
geni ciascuno dei quali contribuisce all’espressione del fenotipo in
maniera infinitesimale, ed è influenzato da fattori ambientali.
Selezionato secondo l’approccio della genetica quantitativa
Aumento della resistenza alla scrapie
Carattere monogenico, cioè determinato da un solo gene, non
influenzato da fattori ambientali e con dominanza quasi assoluta.
Selezionato con il ricorso alla genetica molecolare
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Non confondere l’intervento genetico in
un
focolaio
con
popolazione
per
la
selezione
l’incremento
nella
della
resistenza:
sono due approcci con logiche
completamente differenti
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SELEZIONARE SIGNIFICA:
classificare gli individui disponibili e scegliere i migliori per
produrre la generazione successiva
Obiettivo di un programma di miglioramento genetico è massimizzare la
superiorità genetica della generazione n+1 rispetto alla generazione n.
Normalmente il progresso genetico viene espresso per unità di tempo
(DG annuo).
La sua stima è importante per confrontare differenti programmi di selezione e
ottimizzare le scelte.
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Codifica alleli e genotipi al locus PrP
Genotipi
Alleli
ARR
R
Resistente
AHQ
S
Sensibile
ARH
S
Sensibile
ARQ
S
Sensibile
VRQ
S
ARR/ARR RR Omozigote resistente
ARR/ARQ RS Eterozigote resistente
ARR/AHQ RS Eterozigote resistente
ARR/ARH RS Eterozigote resistente
ARR/VRQ RS Eterozigote resistente
ARQ/ARQ SS Sensibile
Sensibile
AHQ/ARQ SS Sensibile
AHQ/AHQ SS Sensibile
ARQ/ARH SS Sensibile
AHQ/ARH SS Sensibile
ARQ/VRQ SS Sensibile
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Le combinazioni a due a due di questi alleli negli
individui possono essere molte, ma dal
momento che solo un allele è resistente e tutti
gli altri sono sensibili, possiamo ridurre le
possibili combinazioni a 3:
1) Resistente / Resistente (R/R)
2) Resistente / Sensisbile (R/S)
3) Sensibile / Sensibile (S/S)
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Caratteristiche di ciascun genotipo:
Resistente/Resistente
(R/R)
(ARR/ARR)
E’ resistente alla malattia e trasmette
la caratteristica della resistenza a tutti
i suoi discendenti
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Ariete resistente
R
Pecora resistente
R
R
R
Pecora resistente
ma portatrice sensibilità
R
R
R
100%
R
Progenie tutta resistente
1/4 portatrice di sensibilità
R
75%
S
S
S
Progenie tutta resistente
R
Pecora sensibile
R
R
S
25%
Progenie tutta resistente
portatrice di sensibilità
R
S
R
100%
S
Caratteristiche di ciascun genotipo:
Resistente/Sensibile
R/S
(ARR/xxx)
E’ resistente alla malattia ma trasmette
la caratteristica della sensibilità a metà dei
suoi discendenti
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Ariete resistente
portatore di sensibilità
R
Pecora resistente
R
R
S
Pecora resistente
ma portatrice sensibilità
R
Progenie tutta resistente
1/4 portatrice di sensibilità
R
75%
R
R
S
25%
Pecora sensibile
S
S
Progenie 1/4 resistente
3/4 sensibile
Progenie 3/4 resistente
1/4 sensibile
R
25%
R
S
R
S
S
S
S
S S
50%
R
25%
25%
75%
Caratteristiche di ciascun genotipo:
Sensibile/Sensibile
(S/S)
(AHQ, ARQ, ARH, VRQ)
E’ sensibile alla malattia e trasmette
la caratteristica della sensibilità a tutti
i suoi discendenti
Progetto pilota selezione ovini EST, Siena 3 Marzo 2011
Ariete sensibile
S
Pecora resistente
R
R
Pecora resistente
ma portatrice sensibilità
R
Progenie tutta resistente
portatrice di sensibilità
R
S
R
S
S
Pecora sensibile
S
S
S
Progenie tutta sensibile
Progenie 1/4 resistente
3/4 sensibile
R
S
S
S
S
S
S
100%
100%
25%
75%
S
Nello stabilire programmi di selezione per la
resistenza genetica alla Scrapie occorre tenere
conto dei seguenti aspetti:
consistenza della popolazione
frequenze alleliche iniziali
presenza di un’attività di selezione genetica per
altri caratteri
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RISPOSTA ALLA SELEZIONE
• intensità di selezione
• accuratezza della stima
• variabilità genetica
• intervallo di generazione
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Richiami teorici :
evoluzione frequenze alleliche
∆q = q1-q
∆q = sq2(1-q)/1-sq2
∆q dipende da s ma anche dalle
frequenze alleliche iniziali
Progetto pilota selezione ovini EST, Siena 3 Marzo 2011
Le
scelte
selettive
si
devono
fondare oltre che sulle frequenze
alleliche di partenza al locus PrP
anche sulla pressione di selezione
sugli altri caratteri produttivi (latte,
morfologia mammaria)
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RR
RS
SS
Tot
Freq. Iniz.
p2
2pq
q2
1
Coeff. Sel
0
0
S
Fitness
1-s1
1-s2
1-s3
Contr.
Gam.
p2
(1-s1 )
2pq
(1-s2)
p2(1-s1) +
2pq(1-s2) +
(1-s3)
q2(1-s3)
q2
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2(1-s1) +
p
2pq
q2
p2
Contr.Gam.
2pq(1-s2)+
(1-s1) (1-s2) (1-s3) 2
q (1-s3)
In pratica s1,s2 e s3 dipendono da :
•
le frequenze di partenza
•
le enfasi relative del carattere resistenza alla
scrapie e dei caratteri produttivi
•
eventuali effetti del genotipo PrP sui caratteri
produttivi
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la selezione è più veloce con
frequenze intermedie e comunque
tende a rallentare nel tempo
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Utilizzo di arieti ARR/ARR in allevamenti con frequenze
alleliche iniziali differenti
0.50
0.25
Frequenza allele ARR
0.10
Gen
frequenza allele ARR
1
0.8
0.6
0.4
0.2
50
25
10
0
0
1
2
3
4
5
F50%
6
7
F25%
8
9
10
generazione
F10%
Scarto tra 0 e 7 =
49.6%
74.4%
89.3%
Scarto tra 7 e 14 =
0.4%
0.6%
0.7%
F50%
F25%
F10%
0
0.50
0.25
0.10
1
0.75
0.625
0.55
2
0.875
0.8125
0.775
3
0.9375
0.90625
0.8875
4
0.96875
0.953125
0.943750
5
0.984375
0.976563
0.971875
6
0.992188
0.988281
0.985938
7
0.996094
0.994141
0.992969
8
0.998047
0.997070
0.996484
9
0.999023
0.998535
0.998242
10
0.999512
0.999268
0.999121
…….
……
……
…..
14
0.999969
0.999954
0.999945
…….
……
……
…..
20 0.9999995 0.9999993 0.9999991
Progetto pilota selezione ovini EST, Siena 3 Marzo 2011
Come per i caratteri produttivi la via maschile è
la più economica nonché la più efficace
Con la genotipizzazione dei soli arieti
conosciamo il 50% degli alleli della generazione
successiva.
Per conoscere il restante 50% dobbiamo
realizzare un numero di analisi incrementato del
rapporto riproduttivo tra i sessi (1/ 40 - 1/100)
Progetto pilota selezione ovini EST, Siena 3 Marzo 2011
Efficacia della via maschile nel progresso genetico
per la produzione di latte
PA
PP
MA
51 %
MP
14 %
28 %
7%
P
A
79 %
21 %
PL
3,2 litri/anno
Progetto pilota selezione ovini EST, Siena 3 Marzo 2011
L’utilizzo di animali giovani consente di
accorciare l’intervallo di generazione e dunque
di ottenere maggiori incrementi genetici.
Ma ci sono controindicazioni...
Progetto pilota selezione ovini EST, Siena 3 Marzo 2011
Valutazione genetica ariete miglioratore per
la produzione di latte
Eventi Nascita
1°
2°
3°
Val.
Nascita
Parto
monta
monta
monta gen.
Età
ariete
(mesi)
0
19
24
31
39
43
48
Età
figlie
(mesi)
-
-
0
7
15
19
24
Progetto pilota selezione ovini EST, Siena 3 Marzo 2011
Programmazione degli accoppiamenti:
se conosco o stimo il genotipo delle femmine
dopo aver selezionato (scelto i riproduttori)
posso programmare gli accoppiamenti.
Le diverse strategie non modificano le
frequenze alleliche ma possono modificare in
maniera drastica quelle genotipiche.
Progetto pilota selezione ovini EST, Siena 3 Marzo 2011
1° CASO: ACCOPPIAMENTO CASUALE
ARR-ARR
ARQ-ARQ
Genitori
Frequenza allelica
ARR = 50%
Frequenze genotipiche
RR = 25%
RS = 50%
SS = 25%
ARR-ARR
ARR-ARR
ARR-ARR
ARR-ARR
ARR-ARQ
ARR-ARQ
ARR-ARQ
ARR-ARQ
ARR-ARQ
ARR-ARQ
ARR-ARQ
ARR-ARQ
ARQ-ARQ
ARQ-ARQ
ARQ-ARQ
ARQ-ARQ
4
8
4
ARR-ARR
ARR-ARR
ARR-ARQ
ARR-ARQ
ARR-ARR
ARR-ARR
ARR-ARQ
ARR-ARQ
ARR-ARQ
ARR-ARQ
ARQ-ARQ
ARQ-ARQ
ARR-ARQ
ARR-ARQ
ARQ-ARQ
ARQ-ARQ
4
8
Progenie
Frequenza allelica
ARR = 50%
Frequenze genotipiche
RR = 25%
RS = 50%
SS = 25%
4
2° CASO: ACCOPPIAMENTO PROGRAMMATO PER AUMENTO
OMOZIGOTI RESISTENTI
ARR-ARR
ARQ-ARQ
Genitori
Frequenza allelica
ARR = 50%
Frequenze genotipiche
RR = 25%
RS = 50%
SS = 25%
ARR-ARR
ARR-ARR
ARR-ARR
ARR-ARR
ARR-ARQ
ARR-ARQ
ARR-ARQ
ARR-ARQ
ARR-ARQ
ARR-ARQ
ARR-ARQ
ARR-ARQ
ARQ-ARQ
ARQ-ARQ
ARQ-ARQ
ARQ-ARQ
4
8
4
ARR-ARR
ARR-ARR
ARR-ARR
ARR-ARR
ARR-ARR
ARR-ARR
ARR-ARQ
ARR-ARQ
ARR-ARQ
ARR-ARQ
ARQ-ARQ
ARQ-ARQ
ARQ-ARQ
ARQ-ARQ
ARQ-ARQ
ARQ-ARQ
6
4
Progenie
Frequenza allelica
ARR = 50%
Frequenze genotipiche
RR = 37,5%
RS = 25%
SS = 37,5%
6
3° CASO: ACCOPPIAMENTO PROGRAMMATO PER AUMENTO
DELLA RESISTENZA
ARR-ARR
ARQ-ARQ
Genitori
ARR = 50%
RR = 25%
RS = 50%
SS = 25%
ARR-ARR
ARR-ARR
ARR-ARR
ARR-ARR
ARR-ARQ
ARR-ARQ
ARR-ARQ
ARR-ARQ
ARR-ARQ
ARR-ARQ
ARR-ARQ
ARR-ARQ
ARQ-ARQ
ARQ-ARQ
ARQ-ARQ
ARQ-ARQ
4
8
4
ARR-ARQ
ARR-ARQ
ARR-ARQ
ARR-ARQ
ARR-ARQ
ARR-ARQ
ARR-ARR
ARR-ARR
ARQ-ARQ
ARQ-ARQ
ARR-ARQ
ARR-ARQ
ARR-ARQ
ARR-ARQ
ARR-ARQ
ARR-ARQ
12
2
2
Progenie
Frequenza allelica
ARR = 50%
Frequenze genotipiche
RR = 12,5%
RS = 75%
SS = 12,5%
Problematiche nella gestione della
popolazione in selezione
Competizione con gli altri obiettivi di selezione
Evitare inbreeding
Insufficiente dimensione del LG per fornire arieti a
tutta la popolazione
Specializzazione di greggi commerciali nella produzione
di arieti resistenti con conseguente competizione con LG
Razze meno organizzate nella selezione dei caratteri
produttivi più efficienti nel raggiungere un livello di
resistenza maggiore delle razze con schemi più organizzati
Progetto pilota selezione ovini EST, Siena 3 Marzo 2011
Gestione della popolazione in selezione:
problematiche
Specializzazione di greggi commerciali nella produzione di arieti
resistenti con conseguente competizione con LG
Progetto pilota selezione ovini EST, Siena 3 Marzo 2011
Gestione della popolazione in selezione:
problematiche
Specializzazione di greggi commerciali nella produzione di arieti
resistenti con conseguente competizione con LG
LEGGE REGIONALE 14 maggio 2009, n.1
Disposizioni per la formazione del bilancio annuale e pluriennale della Regione
(legge finanziaria 2009).
Art. 4 - …
Progetto pilota selezione ovini EST, Siena 3 Marzo 2011
Gestione della popolazione in selezione: problematiche
Competizione con gli altri obbiettivi di selezione
La Selezione per la Resistenza alla Scrapie può influenzare gli altri caratteri
d’interesse in seguito a:
Un effetto diretto del locus PrP o di un gene strettamente
legato (intera popolazione)
Un effetto di un gene non strettamente legato al locus PrP
(entro famiglia)
La perdita di pressione di selezione dovuta all’introduzione di
un nuovo obiettivo di selezione
Riduzione variabilità genetica
Effetto diretto alleli PrP
µSS
µRS
µRR
Se le medie del carattere quantitativo sono
significativamente differenti tra i tre genotipi dobbiamo
tenerne conto nella selezione
Progetto pilota selezione ovini EST, Siena 3 Marzo 2011
Gestione della popolazione in selezione:
problematiche
Competizione con gli altri obbiettivi di selezione
La Selezione per la Resistenza alla Scrapie può influenzare gli altri caratteri
d’interesse in seguito a:
Un effetto diretto del locus PrP o di un gene strettamente
legato (intera popolazione)
Gene
PrP
d
Progetto pilota selezione ovini EST, Siena 3 Marzo 2011
Gestione della popolazione in selezione:
problematiche
Competizione con gli altri obbiettivi di selezione
La Selezione per la Resistenza alla Scrapie può influenzare gli altri caratteri
d’interesse in seguito a:
Un effetto diretto del locus PrP o di un gene strettamente
legato (intera popolazione)
Un effetto di un gene non strettamente legato al locus PrP
(entro famiglia)
Gene
PrP
d
Progetto pilota selezione ovini EST, Siena 3 Marzo 2011
Associazione tra PrP e valore quantitativo
Esempio: gene PrP
1 carattere quantitativo viene selezionato
µ’RR= µRR
µ’RS= µRS+∆RS
µ’SS= µSS+∆SS
Il valore per il carattere quantitativo può essere
più alto nei genotipi peggiori per il PrP
Progetto pilota selezione ovini EST, Siena 3 Marzo 2011
Principali risultati
Un effetto dovuto alla differente pressione di
selezione sui genotipi PrP è stato identificato per la
produzione di latte
Carattere
Contrasto
Differenza
ES
p
Produzione
di latte
RR vs SS
-1.41
0.48
0.009
RR vs RS
-1.19
0.43
0.015
Questa differenza è principalmente dovuta alla strategia di selezione
di utilizzare nel libro genealogico anche arieti resistenti di basso
merito genetico e solo arieti suscettibili di elevato merito genetico
Progetto pilota selezione ovini EST, Siena 3 Marzo 2011
Perdita di pressione di selezione sul carattere quantitativo
S1= µ’xx-µxx
µxx
µ’RR= µRR
µ’xx
µ’RS= µRS+∆RS
µ’SS= µSS+∆SS
S2= fRR*(µ’RR-µxx)+ fRS*(µ’RS-µxx)+ fSS*(µ’SS-µxx)
S1>S2
Progetto pilota selezione ovini EST, Siena 3 Marzo 2011
La selezione genetica per la resistenza alla Scrapie
- Strategie all’interno del LG funzionamento degli arieti: è stato consentito a giovani maschi non
ancora provati per la produzione di latte (senza figlie con produzioni)
ma con valore genetico elevato e genotipo omozigote resistente di
essere impiegati come padri d’ariete.
E’ stata elevata la soglia del valore genetico per l’utilizzo nel LG degli
arieti sensibili
recupero di importanti linee di sangue particolarmente valide per la
produzione di latte ma di genotipo sensibile attraverso accoppiamenti
programmati degli arieti con pecore omozigoti resistenti al fine di
produrre una progenie resistente.
Progetto pilota selezione ovini EST, Siena 3 Marzo 2011
Numero di capi analizzati (N.) e frequenza dell’allele ARR (%) per
annata di nascita nella popolazione iscritta al LG della razza Sarda
70
64.2
65
60.9
% ARR
60
57.6
55.5
55
51.3
54.7
53.1
50
45.6
47.7
47.2
45
40
45.9
43.2
2004*
2005
2006
2007
Pecore
n. Pecore
n. Arieti
59.5
2008
2009
2010
Arieti
14.144
4.526
3.607
2.086
3.505
3.109
0
6.379
3.503
2.882
3.342
3.560
3.563
3.624
*si riferisce a tutti gli animali nati entro il 2004
Progetto pilota selezione ovini EST, Siena 3 Marzo 2011
Effetto della selezione per la resistenza alla Scrapie sul
progresso genetico dei caratteri di interesse economico
Produzione di Latte
Quantità di Latte
Quantità di Grasso
Nessun effetto diretto o di associazione
con un gene per i caratteri produttivi
Quantità di Proteina
Percentuale di Grasso
Percentuale di Proteina
Morfologia Mammaria
Posizione del Capezzolo
Altezza della Mammella
Grado di Separazione della Mammella
Attacco della Mammella
Produzione Spermatica
Adattamenti dello schema hanno consentito
di limitare le perdite di progresso genetico
sui caratteri produttivi legate alla perdita di
pressione di selezione per introduzione di un
altro carattere
Volume dell’eiaculato
Motilità Massale
Concentrazione
Progetto pilota selezione ovini EST, Siena 3 Marzo 2011
Progresso Genetico (indice) e Produttivo (LEPM)
per anno di nascita di pecore iscritte al LG
con antenati noti
35.0
30.6
30.0
29.8
25.0
20.0
INDICE
LEPM
15.0
10.0
5.0
0.0
2009
2008
2007
2006
2005
2004
2003
2002
2001
2000
1999
1998
1997
1996
1995
1994
1993
1992
1991
-5.0
1990
Litri
(posto uguale a zero i valori delle pecore nate nel 1990)
Anno Nascita
Progetto pilota selezione ovini EST, Siena 3 Marzo 2011
Gestione della popolazione in selezione:
problematiche
Evitare l’aumento consanguineità e la riduzione della variabilità genetica
Evitare uso eccessivo delle stesse linee
genetiche resistenti
Stoccaggio materiale seminale delle linee
escluse dalla riproduzione
Progetto pilota selezione ovini EST, Siena 3 Marzo 2011
Gestione della popolazione in selezione:
problematiche
Insufficiente dimensione del LG
Stima della disponibilità di
riproduttori resistenti di buon
livello genetico per i caratteri
produttivi
Genotipi e Frequenze
Materne (%)
Accoppiamenti
Tipo
Genotipi e Frequenze Paterne (%)
RR
RS
43,0
57,0
RR
27,9
12,0
15,9
RS
49,8
21,4
28,4
SS
22,3
9,6
12,7
Genotipo e Frequenza nella Progenie
Frequenza
RR
RS
SS
RR x RR
12,0
12,0
-
-
RR x RS
21,4 + 15,9
18,6
18,6
-
RR x SS
9,6
-
9,6
-
RS x RS
28,4
7,1
14,2
7,1
RS x SS
12,7
-
6,4
6,4
37,7
48,8
13,5
somma
Stima della disponibilità di riproduttori resistenti
di buon livello genetico per i caratteri produttivi
Nell’ipotesi che il numero di maschi nati nel LG corrispondano al numero di
agnelle da rimonta (circa 50.000 ogni anno) e sapendo che il 65% di queste
ha un valore genetico superiore alla media della popolazione la ripartizione
per genotipo degli agnelli sarebbe:
RR = 0,377 x 50.000 x 0,65 = 12.285
RS = 0,488 x 50.000 x 0,65 = 15.893
SS
= 0,135 x 50.000 x 0,65 = 4.388
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Gestione della popolazione in selezione:
problematiche
Insufficiente dimensione del LG
Il numero di agnelli omozigoti resistenti selezionati anche per la produzione di
latte che possono essere potenzialmente prodotti negli allevamenti iscritti al LG
è sufficiente a soddisfare le richieste degli allevamenti commerciali
L’elevata disponibilità riduce la distorsione dei prezzi di mercato anche in
considerazione delle recenti norme regionali (LR n.1 art.4 14.05.2009) e nazionali
(MIPAAF DM 29.07.2009) che prevedono incentivi per l’acquisto di tale tipologia
di arieti.
Progetto pilota selezione ovini EST, Siena 3 Marzo 2011
Insegnamenti dalla selezione per la resistenza alla scrapie
come per i caratteri produttivi la via maschile è la più efficace
prelievi ed analisi devono essere corretti
è meglio utilizzare animali giovani
la selezione è più veloce all’inizio
programmazione degli accoppiamenti
monitoraggio dell’effetto sui caratteri produttivi
Progetto pilota selezione ovini EST, Siena 3 Marzo 2011
Insegnamenti dalla selezione per la resistenza alla scrapie
Organizzazione di un sistema di raccolta e stoccaggio di materiale
biologico (sangue/bulbi piliferi) e di identificazione degli animali
Gli allevatori familiarizzano con i termini e risultati della genetica
molecolare ed imparano a gestire gli accoppiamenti programmati
Gli allevatori fanno esperienza sulla selezione contemporanea di
caratteri quantitativi e influenzati da un solo gene
Collaborazione fra istituzioni sanitarie e associazioni degli
allevatori
Progetto pilota selezione ovini EST, Siena 3 Marzo 2011
Conclusione: Come proseguire?
Con il crescere della frequenza dell’allele ARR è logico ed
economicamente sostenibile analizzare tutta la rimonta?
Certificazione dei genotipi calcolati sulla base dei genotipi dei genitori e
con test parentela confermato?
Quale percentuale di alleli sensibili è tollerabile nella popolazione senza
maggiori rischi di comparsa della malattia?
Introduzione metodi analitici che consentono individuare allevamenti a
rischio con analisi latte di massa (RISKSCRA)
Progetto pilota selezione ovini EST, Siena 3 Marzo 2011
