Pagine romane SILVERTHORN

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Indice
• Le forze di van der Waals sono deboli forze
UNITÀ 1
attrattive tra tutte le molecole . . . . . . . . . . . . .
Processi cellulari fondamentali:
integrazione e coordinazione
• Soluzioni e soluti . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
• Non tutte le molecole si sciolgono
in soluzioni acquose . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
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• Ci sono molti modi per esprimere
1 Introduzione alla fisiologia
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Il Progetto Fisioma . . . . . . . . . . . . . . . . . .
• I livelli di organizzazione . . . . . . . . . . . . . . .
• La fisiologia è una scienza integrativa . .
• Funzione e processo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
La schematizzazione . . . . . . . . . . . . . . . . .
• L’evoluzione dei sistemi fisiologici . . . . .
• Omeostasi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
• I temi della fisiologia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
• La scienza della fisiologia . . . . . . . . . . . . . . .
• Buoni esperimenti scientifici devono
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essere attentamente progettati . . . . . . . . . . . .
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• I risultati degli esperimenti sull’uomo
possono essere difficili da interpretare . . . . .
I grafici . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
• Gli studi sull’uomo possono essere
progettati in molte forme . . . . . . . . . . . . . . . . .
Riassunto del capitolo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Domande . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Esplorazioni . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Risposte . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
2 Atomi, ioni e molecole
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Integratori al cromo . . . . . . . . . . . . . . . . .
• Elementi e atomi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
• Gli atomi sono composti da protoni,
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neutroni ed elettroni . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
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• Un elemento si caratterizza per uno specifico
numero di protoni nel suo nucleo . . . . . . . . . .
Radioisotopi e medicina nucleare . . . . .
• Gli elettroni formano legami tra atomi
e catturano energia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Immagini in medicina . . . . . . . . . . . . . . .
• Molecole e legami . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
• Che cosa ci dice la formula chimica
di una molecola? . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
• I legami covalenti si formano quando atomi
adiacenti condividono elettroni . . . . . . . . . . .
Antiossidanti e radicali liberi
........
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nel corpo umano è espressa in unità di pH .
• Biomolecole . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
• I carboidrati sono i tipi di biomolecole
più abbondanti . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
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• I lipidi sono le biomolecole con la maggior
varietà . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
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• Le proteine sono le biomolecole
più versatili . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
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• Alcune molecole contengono carboidrati,
proteine e lipidi combinati . . . . . . . . . . . . . . . .
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• I nucleotidi trasmettono e immagazzinano
energia e informazione . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Riassunto del capitolo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Domande . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Esplorazioni . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Risposte . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
3 Cellule e tessuti
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Il Pap test . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
• Lo studio di cellule e tessuti . . . . . . . . . . . . .
• Anatomia cellulare . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
• La membrana cellulare separa la cellula
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dal suo ambiente . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
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• Il citoplasma comprende citosol e organuli
• Gli organuli non membranosi sono
in contatto diretto con il citosol . . . . . . . . . . . .
compartimenti dedicati a funzioni
specializzate . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
• Il nucleo è il centro di controllo cellulare . . .
• I tessuti del corpo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
• La matrice extracellulare ha molte funzioni
• Le giunzioni cellulari tengono insieme
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le cellule a formare tessuti . . . . . . . . . . . . . . . . .
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• I tessuti connettivi forniscono sostegno
e formano barriere . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
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• Gli epiteli forniscono protezione e regolano
lo scambio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
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Crescita di nuova cartilagine . . . . . . . . .
• I muscoli e il tessuto nervoso sono tessuti
eccitabili . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
• I legami ionici si formano quando gli atomi
acquistano o perdono elettroni . . . . . . . . . . . .
• I legami idrogeno sono legami deboli
tra molecole o regioni di una molecola . . . . .
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• Gli organuli membranosi creano
• Gli isotopi di un elemento sono atomi
con differente numero di neutroni . . . . . . . . .
la concentrazione di una soluzione . . . . . . . .
• La concentrazione di ioni idrogeno
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• Rimodellamento tissutale . . . . . . . . . . . . . . .
• L’apoptosi è una forma ordinata di morte
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cellulare . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
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INDICE
ISBN 88-408-1305-5
• Le cellule staminali sono in grado di creare
nuove cellule specializzate . . . . . . . . . . . . . . . .
Il pancreas bioartificiale . . . . . . . . . . . . . .
• Gli organi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
La pelle . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Riassunto del capitolo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Domande . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Esplorazioni . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Risposte . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
• La massima resa energetica di una molecola
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di glucosio ammonta a 30-32 molecole di ATP
metabolizzate per sintetizzare ATP . . . . . . . .
• Le vie biosintetiche . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
• Il glicogeno può essere sintetizzato a partire
dal glucosio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
La malattia di Tay-Sachs . . . . . . . . . . . . .
• L’energia nei sistemi biologici . . . . . . . . . .
• L’energia viene usata per compiere lavoro .
• L’energia è presente in due forme:
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cinetica e potenziale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
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• Le reazioni chimiche . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
• L’energia viene trasferita tra le molecole
durante le reazioni . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
• Gli enzimi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
• Gli enzimi diminuiscono l’energia
di attivazione delle reazioni . . . . . . . . . . . . . . .
• Gli enzimi si legano ai loro substrati . . . . . . .
• Alcuni enzimi devono essere attivati . . . . . .
Separazione delle proteine
per elettroforesi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
• Alcuni enzimi richiedono cofattori
o coenzimi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
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dal glicerolo o dagli aminoacidi . . . . . . . . . . .
• Il metabolismo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
• Le cellule regolano le proprie vie
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metaboliche . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 101
• L’ATP trasferisce energia tra le reazioni . . . . 102
• La produzione di ATP . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 103
• La glicolisi converte il glucosio e il glicogeno
in piruvato . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 104
• Il metabolismo anaerobico converte
il piruvato in lattato . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 105
• Il piruvato entra nel metabolismo aerobico
nel ciclo dell’acido citrico . . . . . . . . . . . . . . . . . 106
• Il sistema di trasporto degli elettroni
trasferisce energia da NADH e FADH2
all’ATP . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
• La produzione di ATP è accoppiata
al movimento di ioni idrogeno attraverso
la membrana mitocondriale interna . . . . . . .
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• Le proteine sono il cardine delle funzioni
cellulari . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
112
• Durante la trascrizione, il DNA guida
•
•
•
•
•
la sintesi di una molecola complementare
di mRNA . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Lo splicing alternativo consente
di sintetizzare diverse proteine sulla base
di un’unica sequenza di DNA . . . . . . . . . . . . .
La traduzione dell’mRNA produce
una sequenza di aminoacidi . . . . . . . . . . . . . .
Lo smistamento delle proteine le distribuisce
alla loro destinazione cellulare . . . . . . . . . . . .
La struttura finale delle proteine
è determinata da modificazioni
post-traduzionali . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Le proteine destinate alla secrezione sono
sintetizzate nel reticolo endoplasmatico . . .
Riassunto del capitolo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Domande . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Esplorazioni . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Risposte . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
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• I modulatori modificano l’attività
degli enzimi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
• Le concentrazioni di enzima e substrato
influenzano la velocità della reazione . . . . .
• Classificazione delle reazioni enzimatiche .
111
• L’acetil-CoA è un importante precursore
• L’energia può essere trasformata da un tipo
a un altro . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
• La termodinamica è lo studio dell’impiego
di energia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
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111
• Il glucosio può essere sintetizzato a partire
L’insulina e il metabolismo . . . . . . . . . . .
85
108
• Le grandi biomolecole possono essere
per la sintesi dei lipidi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
4 Metabolismo cellulare
xiii
5 Dinamiche di membrana
126
Fibrosi cistica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 126
• Le membrane nell’organismo . . . . . . . . . . . 127
• Le membrane cellulari . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 127
• Le membrane sono costituite essenzialmente
da lipidi e proteine . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 128
• I lipidi della membrana formano una barriera
tra citoplasma e liquido extracellulare . . . . . . . 128
Liposomi per la bellezza e la salute . . . 130
• Le proteine di membrana possono essere
debolmente o strettamente legate
alla membrana . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
• Le proteine di membrana funzionano
come proteine strutturali, enzimi, recettori
e trasportatori . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
• I carboidrati di membrana si legano
sia a lipidi che a proteine . . . . . . . . . . . . . . . . . .
107
• I compartimenti liquidi dell’organismo
• Il movimento attraverso le membrane . .
• La diffusione dipende solamente
108
dall’energia del moto molecolare . . . . . . . . . .
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INDICE
ISBN 88-408-1305-5
• Le molecole lipofile possono diffondere
• I segnali paracrini e autocrini sono segnali
attraverso il doppio strato fosfolipidico . . .
• Il trasporto mediato da carrier
è caratterizzato da saturazione, specificità
e competizione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
La famiglia dei trasportatori GLUT
..
138
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141
• La diffusione facilitata si serve di proteine
di membrana . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
• Il trasporto attivo richiede apporto
di energia dall’ATP . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
• Le vescicole spostano grandi molecole
attraverso la membrana . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
LDL: la lipoproteina «cattiva»
.......
• Distribuzione dell’acqua e dei soluti
nell’organismo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
• Il corpo umano è costituito soprattutto
da acqua . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Stima dell’acqua corporea
............
143
146
148
Misurare l’osmolarità . . . . . . . . . . . . . . . .
• La tonicità di una soluzione descrive
•
•
•
•
come le dimensioni di una cellula
si modificherebbero se la cellula venisse
posta in quella soluzione . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Il corpo è in uno stato di disequilibrio
elettrico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
La membrana cellulare consente
una separazione delle cariche elettriche
nell’organismo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Il potenziale di membrana a riposo è dovuto
principalmente al potassio . . . . . . . . . . . . . . . .
Variazioni di permeabilità ionica modificano
il potenziale di membrana . . . . . . . . . . . . . . . .
• Processi integrati di membrana:
la secrezione di insulina . . . . . . . . . . . . . . . . .
Riassunto del capitolo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Domande . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Esplorazioni . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Risposte . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
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152
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Diabete mellito . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
• Comunicazione intercellulare . . . . . . . . . . .
• Le giunzioni comunicanti trasferiscono
i segnali chimici ed elettrici direttamente
tra le cellule . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
• La trasmissione di alcuni segnali richiede
il contatto tra due cellule . . . . . . . . . . . . . . . . . .
176
• Recettori e trasduzione dei segnali . . . . . .
• I recettori sono localizzati all’interno
della cellula o sulla membrana cellulare . . .
176
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• La trasduzione del segnale avviene
mediante proteine di membrana . . . . . . . . . .
179
• I recettori associati a enzimi hanno funzioni
182
• La trasduzione del segnale coinvolge
principalmente proteine G . . . . . . . . . . . . . . . .
182
La via di trasduzione del segnale
dell’insulina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
182
• L’adenilato ciclasi-cAMP costituisce il sistema
di trasduzione del segnale per molti ormoni
lipofobi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 183
• I recettori associati alle proteine G modulano
153
153
156
anche la concentrazione di secondi
messaggeri derivati da lipidi . . . . . . . . . . . . . . .
183
• Le integrine fungono da recettori che
trasferiscono informazione dalla matrice
extracellulare . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
183
• Le vie più rapide di trasduzione del segnale
156
modificano il flusso di ioni attraverso canali
ionici . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
159
• Nuovi segnali molecolari di recente
identificazione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
• Il calcio è un importante segnale
185
intracellulare . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
185
160
184
• I gas sono segnali molecolari che vengono
161
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172
6 Comunicazione,
integrazione, omeostasi
176
• Le citochine agiscono sia come segnali locali
di proteinchinasi o di guanilato ciclasi . . . . .
• Le cellule viventi usano energia
per mantenere uno stato di disequilibrio
chimico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
• L’organismo è in equilibrio osmotico . . . . . .
consentono la comunicazione a grande
distanza . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
sia come segnali a grande distanza . . . . . . . . .
142
• Le molecole che entrano o escono
dall’organismo devono attraversare
un epitelio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
chimici che migrano per diffusione . . . . . . . .
• I segnali elettrici, gli ormoni e i neuroormoni
174
174
175
rapidamente degradati . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
186
• Alcuni lipidi sono importanti segnali
paracrini . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
La misura dei segnali al calcio . . . . . . . .
• La modulazione della trasduzione
dei segnali . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
• I recettori presentano le caratteristiche
187
187
188
della specificità, della saturazione
e della competizione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
188
Modulatori selettivi del recettore
per gli estrogeni . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
189
• Le cellule modulano le proprie risposte
variando la disponibilità dei recettori . . . . .
189
• È fondamentale per le cellule poter terminare
la trasduzione di un segnale . . . . . . . . . . . . . . . .
190
• Le proteine coinvolte nella trasduzione
175
176
del segnale sono all’origine di alcune
patologie e sono bersaglio di farmaci . . . . . .
Le proteine G in patologia . . . . . . . . . . . .
190
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INDICE
ISBN 88-408-1305-5
• Omeostasi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
• Lo sviluppo del concetto di omeostasi . . . . .
• I postulati di Cannon descrivono le variabili
191
191
regolate e i sistemi di controllo fisiologici . . .
192
• Vie di controllo: risposte riflesse
e circuiti a retroazione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
• L’omeostasi può essere preservata tramite
•
•
•
•
•
•
vie di controllo locali o a distanza . . . . . . . . .
Esempio di arco riflesso . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Il circuito a retroazione negativa . . . . . . . . . .
Il controllo anticipatorio consente
all’organismo di anticipare i cambiamenti
e di mantenere la propria stabilità . . . . . . . . .
I ritmi biologici sono il risultato
di modificazioni dei valori di riferimento
delle variabili fisiologiche . . . . . . . . . . . . . . . . .
I sistemi di controllo differiscono per la loro
velocità e specificità . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
I riflessi complessi si avvalgono
di vari centri di integrazione . . . . . . . . . . . . . .
Riassunto del capitolo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Domande . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Esplorazioni . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Risposte . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
• Molti riflessi endocrini coinvolgono
il sistema nervoso . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
225
• I neuroormoni sono secreti nel sangue
da neuroni . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
225
• L’ipofisi è costituita da due ghiandole
194
contigue . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
200
due neuroormoni . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
L’ipofisi anteriore secerne sei ormoni . . . . . .
I circuiti a retroazione nella via ipotalamoipofisaria hanno caratteristiche peculiari . .
Il sistema portale ipotalamo-ipofisario
controlla la secrezione di ormoni trofici . . . .
Gli ormoni dell’ipofisi anteriore controllano
l’accrescimento, il metabolismo
e la riproduzione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
201
• Interazioni ormonali . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
• L’effetto sinergico di due ormoni è superiore
194
197
197
•
•
•
200
•
alla somma dei loro singoli effetti . . . . . . . . . .
203
206
208
209
210
225
• L’ipofisi posteriore accumula e rilascia
225
226
228
228
229
230
230
• Un ormone permissivo consente a un altro
ormone di esercitare pienamente la sua
azione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
• Gli ormoni antagonisti hanno effetti opposti
• Patologie endocrine . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
• L’ipersecrezione di un ormone ne esagera
gli effetti . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
231
231
231
232
• L’iposecrezione di un ormone ne riduce
UNITÀ 2
o elimina gli effetti . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Introduzione al sistema
endocrino
212
Morbo di Basedow . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
• Gli ormoni . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
• Gli ormoni sono noti fin dall’antichità . . . . .
• Cosa rende una sostanza chimica
212
213
213
un ormone? . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
.............
214
214
Gli esseri umani secernono feromoni?
215
Immunocitochimica . . . . . . . . . . . . . . . . .
• Gli ormoni agiscono legandosi a recettori . .
• Esistono meccanismi che terminano
215
216
l’azione degli ormoni . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
218
218
218
La scoperta dell’insulina
232
• Alterazioni dei recettori o dei secondi
Omeostasi e controllo
7
xv
• La classificazione degli ormoni . . . . . . . . .
• Molti ormoni sono peptidi o proteine . . . . . .
• Gli ormoni steroidei sono derivati
del colesterolo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
220
• Controllo del rilascio ormonale . . . . . . . . .
• Gli ormoni possono essere classificati in base
alle loro vie riflesse . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
222
223
8 Sistema nervoso
233
235
236
238
240
242
242
244
Una misteriosa paralisi . . . . . . . . . . . . . .
• Organizzazione del sistema nervoso . . . .
• Le cellule del sistema nervoso . . . . . . . . . . .
• I neuroni sono cellule eccitabili che generano
244
245
246
e conducono segnali elettrici . . . . . . . . . . . . . . .
246
del sistema nervoso . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
223
Cellule staminali nervose . . . . . . . . . . . .
• I segnali elettrici nei neuroni . . . . . . . . . . . .
• L’equazione di Nernst ci permette
224
di calcolare il potenziale di equilibrio
per un singolo ione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
• La cellula endocrina funge da sensore
nei riflessi endocrini più semplici . . . . . . . . .
• L’evoluzione degli ormoni . . . . . . . . . . . . . . .
La ghiandola pineale . . . . . . . . . . . . . . . . .
Riassunto del capitolo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Domande . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Esplorazioni . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Risposte . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
233
• Le cellule gliali sono le cellule di supporto
• Gli ormoni aminici derivano da un singolo
tipo di aminoacido . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
messaggeri provocano anomalie della
risposta tissutale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
• La diagnosi delle patologie endocrine risente
della complessità dei riflessi . . . . . . . . . . . . . . . .
249
252
252
252
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INDICE
ISBN 88-408-1305-5
• L’equazione di Goldman ci permette
di calcolare il potenziale di membrana
usando più ioni . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
• Le vie nervose possono coinvolgere molti
neuroni contemporaneamente . . . . . . . . . . . .
253
• L’attività sinaptica può essere modulata
253
• Il potenziamento a lungo termine modifica
254
• I problemi della trasmissione sinaptica
254
• Lo sviluppo del sistema nervoso centrale
al terminale assonico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
• Il passaggio di ioni attraverso la membrana
cellulare crea segnali elettrici . . . . . . . . . . . . . .
la comunicazione sinaptica . . . . . . . . . . . . . . .
• I canali ionici a cancello controllano
la permeabilità del neurone agli ioni . . . . . . .
Patologie dovute ad anomalie
dei canali ionici . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
sono responsabili di varie patologie . . . . . . .
• I potenziali graduati riflettono l’intensità
dello stimolo che li innesca . . . . . . . . . . . . . . . .
255
• I potenziali d’azione viaggiano a distanza
•
•
•
•
•
•
•
•
senza perdere intensità . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
I potenziali d’azione rappresentano
spostamenti di Na+ e K+ attraverso
la membrana . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
I canali per il Na+ a livello assonale hanno
due cancelli . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
I potenziali d’azione non partono durante
il periodo refrattario assoluto . . . . . . . . . . . . .
L’intensità dello stimolo è codificata
dalla frequenza dei potenziali d’azione . . . .
Un singolo potenziale d’azione non altera
i gradienti di concentrazione ionica . . . . . . .
I potenziali d’azione vengono condotti
dalla zona trigger al terminale assonale . . . .
Gli assoni più grandi conducono i potenziali
d’azione più velocemente . . . . . . . . . . . . . . . . .
La conduzione è più veloce negli assoni
mielinizzati . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Modelli animali: topi mutanti . . . . . . . .
257
258
A proposito di serpenti, molluschi,
ragni e sushi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
• La comunicazione intercellulare
nel sistema nervoso . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
• L’informazione passa da una cellula all’altra
attraverso la sinapsi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
• Il calcio è il segnale che avvia il rilascio
di neurotrasmettitore nella sinapsi . . . . . . . .
Le vescicole sinaptiche «mordono
e fuggono» . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
260
261
261
262
264
264
266
266
Miastenia grave . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
• Vari tipi di recettori mediano i diversi
effetti di ciascun neurotrasmettitore . . . . . . .
terminata rapidamente . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
9 Sistema nervoso centrale
278
279
280
282
284
286
287
289
a partire da un tubo cavo . . . . . . . . . . . . . . . . . .
292
268
269
269
270
271
290
290
291
292
• Il sistema nervoso centrale è formato
da sostanza grigia e sostanza bianca . . . . . . .
292
• Il cranio e la colonna vertebrale proteggono
il sistema nervoso centrale . . . . . . . . . . . . . . . .
nel liquido cerebrospinale . . . . . . . . . . . . . . . .
267
289
Spasmi infantili . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
• Le proprietà emergenti del sistema
nervoso . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
• Evoluzione del sistema nervoso . . . . . . . . .
Identificare i neuroni che compongono
una rete . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
• Anatomia del sistema nervoso centrale .
• Il sistema nervoso centrale si sviluppa
• La barriera emato-encefalica protegge il SNC
da eventuali sostanze tossiche presenti
nel sangue . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
• Il tessuto nervoso ha necessità metaboliche
particolari . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
L’ipoglicemia e il sistema nervoso . . . .
• Il midollo spinale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
• L’encefalo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
• L’encefalo presenta sei suddivisioni
principali . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
293
295
295
297
298
298
299
300
• Il tronco encefalico è una zona di transizione
fra il midollo spinale e l’encefalo . . . . . . . . . . .
300
• Il tronco encefalico è costituito da bulbo,
272
ponte e mesencefalo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
273
• Il cervelletto coordina il movimento . . . . . . .
• Il diencefalo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
• Il cervello è la sede delle funzioni cerebrali
• L’attività dei neurotrasmettitori viene
• L’integrazione del trasferimento
dell’informazione nervosa . . . . . . . . . . . . . . .
Riassunto del capitolo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Domande . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Esplorazioni . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Risposte . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
267
• Non tutte le risposte postsinaptiche
sono rapide e di breve durata . . . . . . . . . . . . .
i segmenti staccati dal corpo cellulare
muoiono . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
• Il sistema nervoso centrale galleggia
• Il sistema nervoso utilizza vari
neurotrasmettitori . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
277
• Quando i neuroni sono danneggiati,
267
• Le sostanze neurocrine trasferiscono
informazioni dai neuroni ad altre cellule . .
277
259
• L’attività elettrica può essere modificata
da diversi fattori chimici . . . . . . . . . . . . . . . . . .
dipende da segnali chimici . . . . . . . . . . . . . . . .
275
273
superiori . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
301
301
301
301
• Il cervello comprende regioni distinte
275
di sostanza grigia e sostanza bianca . . . . . . .
303
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ISBN 88-408-1305-5
• La comunicazione chimica influenza
le vie nervose . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
• La funzione cerebrale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
• La corteccia cerebrale è organizzata in aree
•
•
•
•
•
•
•
funzionali . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
L’informazione sensoriale viene integrata
nel midollo spinale e nell’encefalo . . . . . . . . .
L’informazione sensoriale viene elaborata
e origina la percezione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
I sistemi efferenti controllano le uscite
del sistema nervoso centrale . . . . . . . . . . . . . .
Il sistema del controllo dello stato
comportamentale modula le uscite motorie
Il sistema reticolare attivante influenza
lo stato di coscienza . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Le funzioni fisiologiche presentano ritmi
circadiani . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Perché abbiamo bisogno di dormire . . . . . . .
Il sonnambulismo
303
305
306
• I recettori per il tatto-pressione rispondono
307
• I recettori per la temperatura sono
308
• I nocicettori iniziano risposte di difesa . . . . .
• Il dolore e il prurito sono mediati
a molti stimoli diversi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
terminazioni nervose libere . . . . . . . . . . . . . . .
309
309
309
311
311
312
•
•
dai nocicettori . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Controllo del dolore . . . . . . . . . . . . . . . . . .
• I sensi chimici: olfatto e gusto . . . . . . . . . . .
• L’olfatto è uno dei sensi più antichi . . . . . . . .
• Le cellule recettoriali olfattive sono neuroni
• Il gusto è una combinazione di cinque sapori
fondamentali . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
313
• Orecchio: l’udito . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
• L’udito è la nostra percezione dell’energia
neuronali complesse . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
L’umore è uno stato emozionale di lunga
durata . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
L’apprendimento e la memoria modificano
le connessioni sinaptiche del SNC . . . . . . . . .
L’apprendimento è l’acquisizione
di conoscenze . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
La memoria è la capacità di immagazzinare
e richiamare informazioni . . . . . . . . . . . . . . . .
313
• La trasduzione del suono è un processo
314
• La coclea contiene liquido . . . . . . . . . . . . . . . . .
• I suoni sono elaborati inizialmente a livello
trasportata dalle onde sonore . . . . . . . . . . . . .
• L’emozione e la motivazione sono vie
•
alla corteccia somatosensoriale
e al cervelletto . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
.
...................
L’adenosina e la «scossa» da caffeina
•
• Sensi somatici (somestesia) . . . . . . . . . . . . . .
• Le vie della percezione somatica proiettano
Il morbo di Alzheimer . . . . . . . . . . . . . . . .
che comprende varie fasi . . . . . . . . . . . . . . . . . .
314
315
315
316
• Il linguaggio è il comportamento cognitivo
più elaborato . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
317
• La personalità è una combinazione
di esperienza ed ereditarietà . . . . . . . . . . . . . .
Riassunto del capitolo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Domande . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Esplorazioni . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Risposte . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
318
320
322
324
325
della coclea . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
xvii
335
335
337
337
338
338
340
341
341
341
343
345
345
347
347
350
• Le vie uditive proiettano alla corteccia
uditiva . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
351
• La perdita dell’udito può derivare
da un danno meccanico o nervoso . . . . . . . . .
Impianti cocleari . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
• Orecchio: il senso dell’equilibrio . . . . . . .
• Il vestibolo membranoso contiene endolinfa
• L’apparato vestibolare fornisce informazioni
relative a movimento e posizione nello spazio
351
352
352
352
352
• I canali semicircolari percepiscono
l’accelerazione rotazionale . . . . . . . . . . . . . . . .
353
• Gli organi otolitici percepiscono
l’accelerazione lineare e la posizione
del capo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
354
• Le vie dell’equilibrio proiettano
10 Fisiologia sensoriale
326
Sindrome di Ménière . . . . . . . . . . . . . . . .
• Proprietà generali dei sistemi sensoriali
• I recettori sono sensibili a particolari stimoli
• La trasduzione sensoriale converte
326
327
327
gli stimoli in potenziali graduati . . . . . . . . . .
• Ogni neurone sensoriale ha un campo
recettivo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
• Le vie sensoriali trasportano l’informazione
ai centri di integrazione del sistema nervoso
centrale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
• La codificazione e la elaborazione
distinguono la modalità, la sede, l’intensità
e la durata dello stimolo . . . . . . . . . . . . . . . . . .
328
329
principalmente al cervelletto . . . . . . . . . . . . . .
• L’occhio e la visione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
• L’occhio è protetto dal cranio . . . . . . . . . . . . . .
Glaucoma . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
• La luce entra nell’occhio attraverso
la pupilla . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
331
357
• Il cristallino mette a fuoco la luce
sulla retina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
358
• La fototrasduzione si verifica a livello
della retina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
330
354
355
355
356
360
• I fotorecettori trasducono la luce in segnali
elettrici . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
362
La melanopsina: un nuovo pigmento
fotosensibile . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
363
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ISBN 88-408-1305-5
• L’elaborazione del segnale inizia nella retina
• L’elaborazione degli stimoli visivi continua
nel tronco encefalico, nel talamo
e nella corteccia visiva . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Riassunto del capitolo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Domande . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Esplorazioni . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Risposte . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
365
366
368
370
371
372
11 Sezione efferente del sistema
nervoso: Controllo motorio
autonomo e somatico
374
12 Muscoli
395
396
muscolari . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
397
• Le miofibrille sono le strutture contrattili
della fibra muscolare . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
• La contrazione muscolare genera forza . . . .
• I muscoli si accorciano durante la contrazione
• La contrazione è regolata da troponina
e tropomiosina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
eccitazione-contrazione . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
374
375
Il saggio di motilità in vitro . . . . . . . . . .
• La contrazione del muscolo scheletrico
per il mantenimento dell’omeostasi . . . . . . .
• Il controllo antagonista è una caratteristica
del sistema nervoso autonomo . . . . . . . . . . . .
• Il sistema nervoso autonomo è costituito
da due neuroni efferenti collegati in serie . .
376
• L’affaticamento muscolare può avere
I gangli come centri di integrazione . .
• Le fibre simpatiche e parasimpatiche escono
•
•
•
•
•
•
•
•
dal sistema nervoso centrale in diverse
regioni . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Il sistema nervoso autonomo utilizza vari
neurotrasmettitori e neuromodulatori . . . . .
Il sistema nervoso autonomo controlla
il muscolo liscio, il muscolo cardiaco
e le ghiandole . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
L’attività dei neurotrasmettitori nei tessuti
bersaglio è limitata nel tempo . . . . . . . . . . . . .
La midollare del surrene secerne
catecolamine . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
La maggior parte delle vie simpatiche rilascia
noradrenalina su recettori adrenergici . . . . . . .
Le vie parasimpatiche rilasciano acetilcolina
su recettori muscarinici . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Gli agonisti e gli antagonisti dei mediatori
autonomi sono strumenti importanti per la
ricerca e per la medicina . . . . . . . . . . . . . . . . . .
I disturbi primitivi del sistema nervoso
autonomo sono relativamente rari . . . . . . . .
Neuropatia autonoma diabetica
......
377
377
• Il sistema somatomotore . . . . . . . . . . . . . . . . .
• La via somatomotoria periferica è costituita
da un solo neurone . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
378
378
378
381
381
382
383
383
384
384
384
385
385
• La giunzione neuromuscolare contiene
recettori nicotinici . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Riassunto del capitolo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Domande . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Esplorazioni . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Risposte . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
404
richiede un continuo apporto di ATP . . . . . .
diverse cause . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
405
405
407
409
• Le fibre dei muscoli scheletrici sono
classificate in base alla velocità
di contrazione e alla resistenza
all’affaticamento . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
410
• La tensione sviluppata da una fibra
• Quadro riassuntivo dei sistemi simpatico
e parasimpatico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
397
401
402
• L’acetilcolina dà inizio all’accoppiamento
Una potente tossicodipendenza . . . . . .
• Il sistema nervoso autonomo . . . . . . . . . . . .
• I riflessi autonomi sono importanti
377
395
La paralisi periodica . . . . . . . . . . . . . . . . .
• Il muscolo scheletrico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
• I muscoli scheletrici sono composti da fibre
387
390
391
393
393
muscolare è funzione della sua lunghezza .
411
• La forza della contrazione aumenta con la
sommazione delle contrazioni muscolari . .
412
• L’unità motoria è costituita da un
motoneurone somatico e dalle fibre
muscolari che esso innerva . . . . . . . . . . . . . . . .
• La contrazione di un muscolo in toto è
funzione del tipo e del numero delle unità
motorie attivate . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
413
414
• Meccanica del movimento corporeo . . . . 414
• Le contrazioni isotoniche spostano un carico,
le contrazioni isometriche generano forza
senza movimento . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
• Le ossa e i muscoli intorno alle articolazioni
formano un sistema di leve e di fulcri . . . . . .
• Le malattie muscolari hanno varie cause . .
• Il muscolo liscio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Muscolo liscio e aterosclerosi . . . . . . . . .
• Le fibre muscolari lisce sono molto più
piccole delle fibre muscolari scheletriche . .
414
416
418
419
419
420
• Il muscolo liscio possiede filamenti
più lunghi di actina e miosina . . . . . . . . . . . . .
421
• I filamenti contrattili del muscolo liscio
non sono organizzati in sarcomeri . . . . . . . . .
421
• La fosforilazione delle proteine gioca
un ruolo chiave nella contrazione
del muscolo liscio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
• Il rilasciamento del muscolo liscio richiede
diverse tappe . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
• L’ingresso di calcio è il segnale per la
contrazione del muscolo liscio . . . . . . . . . . . .
• Lo stiramento muscolare apre canali del Ca2+
422
423
424
425
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• Alcune fibre muscolari lisce hanno potenziali
di membrana instabili . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
• L’attività del muscolo liscio è regolata
da segnali chimici . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
• Il muscolo cardiaco . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Riassunto del capitolo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Domande . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Esplorazioni . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Risposte . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
425
426
427
428
430
432
433
13 Fisiologia integrativa I:
Controllo del movimento
corporeo
435
435
436
secondo vari criteri . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
436
all’allungamento muscolare . . . . . . . . . . . . . .
Riflessi e tono muscolare
.............
456
Infarto miocardico . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
• Visione d’insieme del sistema
cardiovascolare . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
• Il sistema cardiovascolare trasporta
456
sostanze attraverso tutto il corpo . . . . . . . . . .
457
457
..
458
460
diminuisce con la distanza percorsa . . . . . . .
461
dal cuore e dai vasi sanguigni . . . . . . . . . . . . .
• Pressione, volume, flusso e resistenza
• La pressione di un liquido in movimento
• La compressione di un liquido ne innalza
la pressione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
437
437
438
• La resistenza si oppone al flusso . . . . . . . . . . .
• La velocità del flusso dipende dalla portata
439
441
• Il miocardio e il cuore . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
• Il cuore presenta quattro camere . . . . . . . . . .
• Le valvole cardiache assicurano
441
461
pressione verso una a bassa pressione . . . . .
e dall’area della sezione trasversa . . . . . . . . .
l’unidirezionalità del flusso nel cuore . . . . .
462
462
463
465
465
468
• Le cellule miocardiche si contraggono
442
443
• Il controllo integrato del movimento
corporeo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
• Il movimento può essere classificato
445
come riflesso, volontario o ritmico . . . . . . . .
446
• Il sistema nervoso centrale integra
il movimento . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Integrazione della funzione
14 Fisiologia del sistema
cardiovascolare
• Il sangue scorre da una regione ad alta
• Gli organi tendinei del Golgi rispondono
alla tensione muscolare . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
• I riflessi miotatici e l’inibizione reciproca
controllano il movimento . . . . . . . . . . . . . . . . .
• I riflessi flessori provocano la retrazione
degli arti da stimoli nocivi . . . . . . . . . . . . . . . .
UNITÀ 3
• Il sistema cardiovascolare è costituito
Tetano . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
• I riflessi nervosi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
• I riflessi nervosi possono essere classificati
Le tecniche di visualizzazione
nello sport . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
• I riflessi autonomi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
• I riflessi muscolari scheletrici . . . . . . . . . . .
• I fusi neuromuscolari rispondono
xix
447
Generatori centrali di modelli e lesioni
del midollo spinale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 448
• Le caratteristiche del morbo di Parkinson
riflettono la funzione dei gangli della base .
450
• Il controllo del movimento dei muscoli
viscerali . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Riassunto del capitolo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Domande . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Esplorazioni . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Risposte . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
450
452
453
454
455
indipendentemente dalla stimolazione
nervosa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
• L’accoppiamento eccitazione-contrazione
nel miocardio combina caratteristiche
riscontrate nel muscolo scheletrico
e nel muscolo liscio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
• La contrazione del miocardio può essere
graduata . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Digitale per l’insufficienza cardiaca . .
• Il miocardio si contrae con maggior forza
quando è allungato . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
469
470
472
473
473
• I potenziali d’azione delle cellule miocardiche
variano a seconda del tipo cellulare . . . . . . . . .
473
• I neurotrasmettitori del sistema autonomo
modulano la frequenza cardiaca . . . . . . . . . .
• Il cuore come pompa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
• La conduzione elettrica nel cuore ne
coordina la contrazione . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
476
477
477
• I pacemaker determinano la frequenza
cardiaca . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
479
• L’elettrocardiogramma riflette l’attività
elettrica del cuore . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
480
Le giunzioni comunicanti possono
aprirsi e chiudersi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
481
• Una sequenza contrazione-rilasciamento
del cuore viene detta ciclo cardiaco . . . . . . . .
Ritmi di galoppo, click e soffi
.........
484
486
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INDICE
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• Le curve pressione-volume rappresentano
un ciclo cardiaco . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
• La gittata sistolica è il volume di sangue
pompato da un ventricolo nel corso di una
contrazione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Fibrillazione
.........................
487
488
488
• La gittata cardiaca è una misura della
494
496
498
499
15 Flusso sanguigno e controllo
della pressione arteriosa
501
Ipertensione essenziale . . . . . . . . . . . . . . .
• I vasi sanguigni . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
• La parete dei vasi sanguigni è dotata
501
502
di muscolatura liscia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
503
503
I calcio-antagonisti
..................
504
• Gli scambi tra sangue e liquido interstiziale
si verificano a livello dei capillari . . . . . . . . . .
504
• Il flusso sanguigno confluisce nelle venule
e nelle vene . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
• L’angiogenesi crea nuovi vasi . . . . . . . . . . . . .
• La pressione arteriosa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
• La pressione del sangue nella circolazione
•
•
•
•
sistemica è elevata nelle arterie e bassa
nelle vene . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
La pressione arteriosa è un indice
della spinta propulsiva che consente
al sangue di scorrere . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
La pressione arteriosa viene valutata
con lo sfigmomanometro . . . . . . . . . . . . . . . . .
La gittata cardiaca e la resistenza periferica
determinano il valore medio della pressione
arteriosa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Le variazioni del volume ematico
influenzano la pressione arteriosa . . . . . . . . .
nei capillari . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
516
• La maggior parte dello scambio capillare
516
• La filtrazione e il riassorbimento capillare
avvengono per flusso di massa . . . . . . . . . . . . 517
• Il sistema linfatico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 519
• L’edema risulta da alterazioni dello scambio
capillare . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 520
• La regolazione della pressione arteriosa 521
• Il riflesso barocettivo rappresenta
il principale meccanismo di controllo
omeostatico della pressione arteriosa . . . . . .
• L’ipotensione ortostatica attiva il riflesso
barocettivo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
• Le patologie cardiovascolari . . . . . . . . . . . . .
• I fattori di rischio per le malattie
cardiovascolari comprendono il fumo,
l’obesità e fattori ereditari . . . . . . . . . . . . . . . . .
Diabete e patologie cardiovascolari
...
521
524
525
525
525
• L’ipertensione è indice di un inefficiente
• Le arterie e le arteriole trasportano il sangue
dal cuore verso i tessuti periferici . . . . . . . . . .
514
516
avviene per diffusione e transcitosi . . . . . . . .
prestazione del cuore . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 488
• La frequenza cardiaca è modificata dai neuroni
autonomi e dalle catecolamine . . . . . . . . . . . . 490
• Diversi fattori influenzano la gittata
sistolica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 491
Riassunto del capitolo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Domande . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Esplorazioni . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Risposte . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
• La distribuzione del sangue ai tessuti
(perfusione) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
• Lo scambio a livello dei capillari . . . . . . . .
• La velocità del flusso sanguigno è minima
504
505
505
505
controllo omeostatico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Riassunto del capitolo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Domande . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Esplorazioni . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Risposte . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
16 Sangue
527
529
531
533
534
536
Malattia di von Willebrand . . . . . . . . . .
• Il plasma e la componente corpuscolata
del sangue . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
• Il plasma è costituito da acqua, ioni,
536
molecole organiche e gas disciolti . . . . . . . . .
537
537
• La componente corpuscolata è costituita
507
507
508
509
Shock . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 510
• La resistenza a livello delle arteriole . . . . 510
• L’autoregolazione miogena governa in modo
automatico il flusso sanguigno . . . . . . . . . . . . . 511
• Gli agenti paracrini modificano lo stato
di contrazione della muscolatura liscia vasale 511
• L’ortosimpatico controlla la muscolatura
liscia della maggior parte dei vasi . . . . . . . . . 513
Dalla dinamite alla vasodilatazione . . 514
da globuli rossi, globuli bianchi e piastrine
Formula leucocitaria . . . . . . . . . . . . . . . . .
• Produzione degli elementi corpuscolati
del sangue . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
• Gli elementi corpuscolati del sangue
sono prodotti nel midollo osseo . . . . . . . . . . .
537
539
539
539
• L’emopoiesi è controllata da citochine,
fattori di crescita e interleuchine . . . . . . . . . .
541
• I fattori stimolanti le colonie regolano
la leucopoiesi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
542
• La trombopoietina regola la produzione
di piastrine . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
542
• L’eritropoietina regola la produzione
di globuli rossi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Coltura delle cellule del sangue . . . . . .
• I globuli rossi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
• I globuli rossi maturi non hanno il nucleo . .
542
543
543
544
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Midollo osseo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
• La sintesi di emoglobina richiede ferro . . . .
Diabete: emoglobina e iperglicemia . . .
• I globuli rossi vivono circa quattro mesi . . .
• Le anomalie dei globuli rossi riducono
544
545
546
546
Fibrosi polmonare . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
• Il surfactante riduce il lavoro ventilatorio . .
• La resistenza delle vie aeree al flusso
è determinata principalmente dal loro
diametro . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
575
il trasporto di ossigeno . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
547
548
548
549
Sindrome da distress respiratorio
del neonato e surfattante . . . . . . . . . . . . .
576
Anemia falciforme e idrossiurea . . . . . .
• Le piastrine e la coagulazione . . . . . . . . . . .
• Le piastrine sono piccoli frammenti di cellule
• L’emostasi impedisce la perdita di sangue
dai vasi danneggiati . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
• L’attivazione delle piastrine innesca
il processo coagulativo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
• La coagulazione converte il tappo piastrinico
in un coagulo più stabile . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
• Gli anticoagulanti impediscono
la coagulazione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Dissoluzione dei coaguli e agenti
antipiastrinici . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Riassunto del capitolo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Domande . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Esplorazioni . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Risposte . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
• I test di funzionalità polmonare misurano il
volume polmonare durante la ventilazione
549
Asma . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
• L’efficacia della ventilazione dipende
551
• La composizione del gas alveolare varia
552
• La ventilazione è accoppiata al flusso
dalla sua frequenza e ampiezza . . . . . . . . . . .
poco durante la normale ventilazione . . . . .
ematico alveolare . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
552
554
556
557
558
559
Riassunto del capitolo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Domande . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Esplorazioni . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Risposte . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
560
591
• Lo scambio dei gas nei polmoni
e nei tessuti . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
• La riduzione della PO2 alveolare diminuisce
562
563
• Le alterazioni della membrana alveolare
563
566
567
Ossimetro periferico . . . . . . . . . . . . . . . . .
• Il trasporto dei gas nel sangue . . . . . . . . . . .
• L’emoglobina trasporta la maggior parte
verso zone a bassa pressione . . . . . . . . . . . . . .
567
è descritta dalla legge di Boyle . . . . . . . . . . . .
• La ventilazione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
• Le vie aeree riscaldano, umidificano
e filtrano l’aria inspirata . . . . . . . . . . . . . . . . . .
567
568
568
• Durante la ventilazione si verifica un flusso
di aria causato da gradienti pressori . . . . . . .
568
• L’inspirazione avviene quando la pressione
alveolare diminuisce . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
569
• L’espirazione avviene quando la pressione
alveolare supera la pressione atmosferica . .
571
• La pressione intrapleurica si modifica
durante la ventilazione . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
572
• La complianza e l’elastanza polmonare
possono cambiare in condizioni patologiche
573
589
590
562
562
• La relazione pressione-volume dei gas
581
583
584
587
587
da pressione, solubilità e temperatura . . . . .
i polmoni . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
La pleura avvolge i polmoni . . . . . . . . . . . . . .
Le vie aeree connettono i polmoni
all’ambiente esterno . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Gli alveoli sono la sede degli scambi gassosi
La circolazione polmonare è un sistema
ad alto flusso e bassa pressione . . . . . . . . . . . .
• Le leggi dei gas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
• L’aria è una miscela di gas . . . . . . . . . . . . . . . .
• I gas fluiscono da zone ad alta pressione
580
589
590
560
561
•
•
579
Altitudine elevata . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
• Diffusione e solubilità dei gas . . . . . . . . . .
• La solubilità dei gas nei liquidi dipende
Enfisema . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
• L’apparato respiratorio . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
• Le ossa e i muscoli del torace circondano
•
•
577
577
18 Scambio e trasporto
dei gas
17 Meccanica respiratoria
574
574
l’assunzione di ossigeno dai polmoni . . . . . .
modificano lo scambio dei gas . . . . . . . . . . . .
dell’ossigeno ai tessuti . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
592
593
594
595
595
• Ogni molecola di emoglobina lega
fino a quattro molecole di ossigeno . . . . . . . .
Sostituti del sangue . . . . . . . . . . . . . . . . . .
596
596
• Il legame dell’ossigeno è espresso
come percentuale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 597
• La PO2 determina il legame dell’ossigeno
all’emoglobina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 597
• La temperatura, il pH e i metaboliti modulano
il legame dell’ossigeno all’emoglobina . . . . . . 598
• L’anidride carbonica è trasportata tramite
tre meccanismi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 600
• La regolazione della ventilazione . . . . . . . 602
• La ventilazione è controllata da neuroni
bulbari . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 603
• L’anidride carbonica, l’ossigeno e il pH
modulano la ventilazione . . . . . . . . . . . . . . . . . 605
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• Esistono riflessi protettivi che difendono
il polmone . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
• Il tipo di ventilazione è controllato da centri
cerebrali superiori . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Riassunto del capitolo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Domande . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Esplorazioni . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Risposte . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
607
607
609
610
612
612
• Minzione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Riassunto del capitolo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Domande . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Esplorazioni . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Risposte . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
20 Fisiologia integrativa II:
equilibrio idro-elettrolitico
19 Rene
614
La gotta . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
• Funzioni dei reni . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
• Anatomia del sistema urinario . . . . . . . . . .
• Il sistema urinario è costituito da reni,
614
615
618
ureteri, vescica e uretra . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
• Il nefrone è l’unità funzionale del rene . . . . .
618
618
618
619
Infezioni del tratto urinario . . . . . . . . . .
• Visione d’insieme della funzione renale
• I tre processi svolti dal nefrone sono
la filtrazione, il riassorbimento e la
secrezione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
• Volume e osmolarità variano mentre
il filtrato scorre lungo il nefrone . . . . . . . . . . .
• Filtrazione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
• Il corpuscolo renale è formato
dal glomerulo e dalla capsula di Bowman .
• La filtrazione si verifica a causa della
pressione idrostatica presente nei capillari .
Nefropatia diabetica
.................
• Riassorbimento . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
• Il riassorbimento può essere attivo
o passivo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
• La saturazione del trasporto renale gioca
un ruolo importante nella funzione renale .
• Le pressioni nei capillari peritubulari
favoriscono il riassorbimento . . . . . . . . . . . . .
• Secrezione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
• La competizione diminuisce la secrezione
della penicillina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
• Escrezione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
• La clearance rappresenta un metodo
non invasivo per la misura della VFG . . . . .
• La conoscenza della VFG aiuta a
determinare a quali processi un soluto
viene sottoposto nel rene . . . . . . . . . . . . . . . . . .
• La clearance può essere utilizzata
per determinare a quali processi il rene
sottopone una sostanza . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
cellulare . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
643
• Il bilancio idro-elettrolitico richiede
l’azione integrata di molteplici sistemi . . . .
Regolazione del volume cellulare . . . . .
• Bilancio idrico e regolazione
della concentrazione delle urine . . . . . . . .
• L’introduzione quotidiana di acqua
619
620
621
a livello dell’ansa di Henle e del dotto
collettore . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
• La vasopressina regola l’osmolarità
delle urine . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
• La velocità di filtrazione glomerulare (VFG)
è in media di 180 litri al giorno . . . . . . . . . . . .
• La pressione arteriosa e il flusso ematico
renale influenzano la VFG . . . . . . . . . . . . . . . .
• La VFG è soggetta ad autoregolazione . . . . .
• Anche alcuni ormoni e il sistema nervoso
autonomo influenzano la VFG . . . . . . . . . . . .
642
643
viene bilanciata dalla sua escrezione . . . . . .
622
623
623
623
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627
628
630
630
631
631
632
633
634
642
Diabete insipido . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
• Omeostasi idro-elettrolitica . . . . . . . . . . . . .
• L’osmolarità del LEC influisce sul volume
• I reni conservano l’acqua . . . . . . . . . . . . . . . . .
• La concentrazione delle urine avviene
621
635
637
638
640
641
Diabete e diuresi osmotica
...........
643
643
644
644
645
646
647
648
• Modificazioni della pressione arteriosa
e dell’osmolarità provocano risposte
riflesse per il mantenimento del bilancio
idrico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
• L’ansa di Henle è un moltiplicatore
per controcorrente . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Enuresi notturna e vasopressina . . . . .
• Bilancio del sodio e regolazione
del volume del LEC . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
• L’aldosterone controlla il bilancio del sodio
• La pressione arteriosa e il K+ influenzano
la secrezione di aldosterone . . . . . . . . . . . . . . .
649
650
650
652
652
653
• L’angiotensina II influenza la pressione
arteriosa tramite diversi meccanismi . . . . . .
655
• Il peptide natriuretico atriale promuove
l’escrezione di sodio e acqua . . . . . . . . . . . . . .
• Bilancio del potassio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
• I meccanismi comportamentali
nel bilancio idro-elettrolitico . . . . . . . . . . . .
• Bere compensa la perdita di liquidi . . . . . . . .
• La carenza di sodio stimola l’appetito
per il sale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
656
656
658
658
658
• Comportamenti di evitamento aiutano
a prevenire la disidratazione . . . . . . . . . . . . . .
658
• Controllo integrato di volume
e osmolarità . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
• Osmolarità e volume del LEC possono
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variare indipendentemente . . . . . . . . . . . . . . .
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• La disidratazione promuove risposte renali
e cardiovascolari . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
• Equilibrio acido-base . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
• Enzimi e sistema nervoso sono
•
•
•
•
•
•
particolarmente sensibili alle variazioni
di pH . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Gli acidi e le basi dell’organismo
provengono da diverse fonti . . . . . . . . . . . . . .
L’omeostasi del pH dipende dai sistemi
tampone, dal polmone e dal rene . . . . . . . . . .
I sistemi tampone comprendono proteine,
ioni fosfato e HCO3– . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
La ventilazione può compensare
le perturbazioni del pH . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
I reni espellono o riassorbono H+ e HCO3– .
Alterazioni dell’equilibrio acido-base
possono avere origine respiratoria
o metabolica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Riassunto del capitolo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Domande . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Esplorazioni . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Risposte . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
xxiii
• Le proteine sono degradate in piccoli peptidi
660
663
e aminoacidi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
• La digestione dei grassi è favorita dalla bile
• Gli acidi nucleici sono degradati a basi
687
687
e monosaccaridi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
687
688
663
• Regolazione della funzione
gastrointestinale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
• Il sistema nervoso enterico è anche
denominato «piccolo cervello» . . . . . . . . . . . .
689
664
• I peptidi gastrointestinali comprendono
663
ormoni, sostanze neurocrine e citochine . . .
664
665
666
• La fase cefalica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
• La digestione chimica e meccanica iniziano
nella bocca . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
• La fase gastrica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
• Lo stomaco immagazzina cibo . . . . . . . . . . . .
Olestra, un sostituto lipidico
senza calorie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
• Lo stomaco mantiene un equilibrio
tra digestione e protezione . . . . . . . . . . . . . . . .
• La fase intestinale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
• La maggior parte della digestione e
dell’assorbimento avviene nell’intestino . .
UNITÀ 4
692
• La deglutizione sospinge il cibo dalla bocca
allo stomaco . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
668
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675
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692
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694
695
695
696
698
699
• Le secrezioni intestinali comprendono
anche il bicarbonato . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Metabolismo, crescita
e invecchiamento
Intolleranza al lattosio
21 Sistema digerente
Ulcere peptiche . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
• Funzioni e processi del sistema
digerente . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
• Anatomia del sistema digerente . . . . . . . . .
• Il sistema digerente è costituito dal tratto
gastrointestinale e dalle ghiandole
accessorie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
• La parete del tratto gastrointestinale
presenta quattro strati . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
• Motilità . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
• Il muscolo liscio gastrointestinale si contrae
spontaneamente . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
• Il muscolo liscio gastrointestinale presenta
diversi schemi di contrazione . . . . . . . . . . . . .
Le cellule interstiziali di Cajal . . . . . . . .
• Secrezione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Svuotamento gastrico rallentato . . . . .
• Gli enzimi digestivi sono secreti nella bocca,
nello stomaco e nell’intestino . . . . . . . . . . . . . .
• Il muco è secreto da cellule specializzate . . .
• Il sistema digerente secerne ioni e acqua . . .
• Digestione e assorbimento
• I carboidrati sono degradati
..............
in monosaccaridi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
...............
700
701
Il fegato . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
• L’intestino crasso concentra i prodotti
702
677
di scarto preparandoli all’escrezione . . . . . .
705
677
• Funzioni immunitarie del tratto
gastrointestinale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
• Le cellule M campionano il contenuto
707
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679
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685
685
685
686
686
686
intestinale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
• Il vomito è un riflesso di difesa . . . . . . . . . . . .
Riassunto del capitolo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Domande . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Esplorazioni . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Risposte . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
22 Metabolismo e bilancio
energetico
Disturbi del comportamento
alimentare . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
707
708
709
711
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714
715
715
• L’encefalo controlla l’assunzione di cibo
( food intake) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
• Bilancio energetico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
• L’energia in ingresso è uguale all’energia
716
717
in uscita . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
717
Nuovi approcci per la scoperta
dei peptidi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
717
• Il bilancio energetico si riflette sul consumo
686
di ossigeno del soggetto . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
718
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• L’energia è immagazzinata come grasso
e glicogeno . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
• Metabolismo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
• L’energia derivante dai nutrienti ingeriti
può essere immediatamente utilizzata
oppure accumulata . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
• Gli ormoni controllano le vie metaboliche
modificando l’attività enzimatica . . . . . . . . .
• Nello stato assimilativo predomina
l’anabolismo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
• Nello stato post-assimilativo predomina
il catabolismo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
• Controllo omeostatico del metabolismo
Diete chetogeniche . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
• Il pancreas secerne insulina e glucagone . . .
• Il rapporto insulina-glucagone regola
il metabolismo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
• La secrezione del cortisolo è controllata
720
720
terapeutici . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
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725
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726
726
726
• L’insulina è l’ormone dominante nello stato
assimilativo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
• L’insulina promuove l’anabolismo . . . . . . . .
• Il glucagone domina nello stato postassimilativo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
• Il diabete mellito in realtà è una famiglia
di malattie metaboliche . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
• I diabetici di tipo 1 tendono alla chetosi . . . .
• I diabetici di tipo 2 spesso presentano livelli
elevati di insulina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Diabete e Amilina . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
• Regolazione della temperatura
corporea . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
• La temperatura corporea dipende
dal bilancio tra produzione, guadagno
e perdita di calore . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
• La temperatura corporea è regolata
omeostaticamente . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
• L’organismo produce calore attraverso
il movimento e il metabolismo . . . . . . . . . . . .
• Il valore di riferimento del termostato
corporeo può essere modificato . . . . . . . . . . .
Riassunto del capitolo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Domande . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Esplorazioni . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Risposte . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
727
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731
732
733
735
736
736
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740
741
743
745
746
747
748
Iperparatiroidismo . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
• Ripasso di alcuni principi
di endocrinologia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
• Glucocorticoidi surrenalici . . . . . . . . . . . . . .
• La corteccia surrenale secerne ormoni
748
steroidei . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
750
749
749
751
752
752
• Le patologie legate al cortisolo dipendono
dalla produzione di quantità eccessive
o insufficienti dell’ormone . . . . . . . . . . . . . . . .
• CRH e ACTH possiedono funzioni
fisiologiche specifiche . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Melanocortine e topo Agouti . . . . . . . . .
• Ormoni tiroidei . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
• Gli ormoni tiroidei contengono iodio . . . . . .
• Gli ormoni tiroidei sono importanti
per la qualità della vita . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
• Il TSH controlla la ghiandola tiroide . . . . . . .
• Ormone della crescita . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
• L’ormone della crescita ha una funzione
anabolica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Nuovi diagrammi di crescita
.........
753
754
755
755
755
757
758
760
760
760
• L’ormone della crescita è essenziale per un
normale accrescimento durante l’infanzia .
761
• L’ormone della crescita prodotto
dall’ingegneria genetica ha sollevato
problemi etici . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
762
• Accrescimento dei tessuti e dell’osso . . . 762
• L’accrescimento dei tessuti richiede ormoni
e sostanze paracrine . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 762
• L’accrescimento dell’osso richiede
un adeguato apporto alimentare di calcio . . 762
• Bilancio del calcio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 764
• La concentrazione ematica del calcio
è finemente regolata . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 764
• Il bilancio del calcio è regolato da tre
ormoni . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 765
• L’omeostasi del calcio e quella del fosfato
sono strettamente interconnesse . . . . . . . . . . 768
• L’osteoporosi è una malattia legata
alla perdita di osso . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 768
Riassunto del capitolo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 770
Domande . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 771
Esplorazioni . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 773
Risposte . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 774
24 Sistema immunitario
23 Controllo endocrino
dell’accrescimento
e del metabolismo
dall’ACTH . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
• Il cortisolo è essenziale per la sopravvivenza
• Il cortisolo è un farmaco con utili effetti
775
Trattamento dell’AIDS . . . . . . . . . . . . . .
• Visione d’insieme delle funzioni
del sistema immunitario . . . . . . . . . . . . . . . . .
• Gli agenti patogeni dell’organismo
umano . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
• I batteri e i virus attivano meccanismi
775
di difesa differenti . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
776
776
776
• I virus devono riprodursi all’interno
della cellula ospite . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
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Retrovirus e AIDS . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
• La risposta immunitaria . . . . . . . . . . . . . . . . .
• Anatomia del sistema immunitario . . . . .
• Il tessuto linfoide è distribuito in tutto
777
778
778
l’organismo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
778
• I leucociti sono le principali cellule
del sistema immunitario . . . . . . . . . . . . . . . . . .
La milza . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
• Immunità innata: risposte aspecifiche . .
• Le barriere fisiche e chimiche rappresentano
la prima linea di difesa dell’organismo . . . . .
779
780
782
783
• I fagociti riconoscono e inglobano
il materiale estraneo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
PPARgamma, l’anello mancante? . . . .
783
784
• I linfociti natural killer eliminano le cellule
infettate da virus e le cellule tumorali . . . . . .
784
• I mediatori chimici generano la risposta
infiammatoria . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
784
•
•
• Integrazione neuro-endocrinoimmunitaria . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
• Lo stress altera le funzioni del sistema
immunitario . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Riassunto del capitolo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Domande . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Esplorazioni . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Risposte . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
periferico si ridistribuisce ai muscoli . . . . . .
810
811
811
812
812
813
• Durante l’esercizio la pressione
arteriosa aumenta lievemente . . . . . . . . . . . . .
813
• Durante l’esercizio i riflessi barocettivi
816
788
790
791
792
• Stress e sistema immunitario possono essere
792
• Per combattere le infezioni virali
•
all’intensità dell’esercizio . . . . . . . . . . . . . . . . .
• Diversi fattori limitano l’esercizio . . . . . . . . .
• Le risposte ventilatorie all’esercizio . . . .
• Le risposte cardiovascolari all’esercizio
• Durante l’esercizio la gittata cardiaca cresce
• Durante l’esercizio il flusso ematico
cardiovascolari . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
• I linfociti T devono avere un contatto diretto
•
810
• Il diabete mellito di tipo 2 può migliorare
• Gli anticorpi sono proteine secrete
sono necessari meccanismi di difesa
intracellulari . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Le risposte allergiche sono risposte
infiammatorie innescate da antigeni
specifici . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Le proteine MHC permettono
il riconoscimento di tessuti estranei . . . . . . .
Il riconoscimento del «self» è una importante
funzione del sistema immunitario . . . . . . . . . .
La sorveglianza immunitaria permette
all’organismo di rimuovere le cellule
anomale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
durante l’esercizio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
• Il consumo di ossigeno è correlato
787
786
all’infezione batterica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
807
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814
815
816
nella risposta immunitaria acquisita . . . . . . .
Il timo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
• Le vie della risposta immunitaria . . . . . . .
• L’infiammazione è la tipica risposta
807
Colpo di calore . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
• Metabolismo ed esercizio fisico . . . . . . . . .
• Gli ormoni regolano il metabolismo
814
• Le cellule B si differenziano in plasmacellule
con le loro cellule bersaglio . . . . . . . . . . . . . . . .
esercizio fisico
si riaggiustano . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
786
dalle plasmacellule . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
25 Fisiologia integrativa III:
• Risposte anticipatorie (a feedforward)
all’esercizio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
• Regolazione della temperatura . . . . . . . . . .
• Esercizio fisico e salute . . . . . . . . . . . . . . . . . .
• L’esercizio diminuisce il rischio di patologie
• Immunità acquisita: risposte antigenespecifiche . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
• I linfociti sono le principali cellule coinvolte
e cellule di memoria . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
xxv
793
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796
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con l’esercizio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
influenzati dall’esercizio . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Riassunto del capitolo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Domande . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Esplorazioni . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Risposte . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
26 Riproduzione e sviluppo
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817
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821
821
822
Sterilità . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
• Determinazione del sesso . . . . . . . . . . . . . . .
• I cromosomi sessuali determinano il sesso
822
823
genetico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
824
Patologie ereditarie legate
al cromosoma X . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
824
• La differenziazione sessuale avviene durante
798
798
799
801
803
805
806
824
Pseudoermafroditi e DHT . . . . . . . . . . . 826
• Modelli base della riproduzione . . . . . . . . 827
• La gametogenesi inizia nell’utero e riprende
durante la pubertà . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 827
• Il sistema nervoso controlla la riproduzione 829
Inibine e attivine . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 830
• Riproduzione maschile . . . . . . . . . . . . . . . . . . 831
• I testicoli producono spermatozoi
e testosterone . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 832
• La spermatogenesi richiede la presenza
di gonadotropine e di testosterone . . . . . . . . 835
il secondo mese dello sviluppo embrionale . .
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INDICE
ISBN 88-408-1305-5
• Le ghiandole accessorie maschili
producono secrezioni spermatiche . . . . . . . .
• Gli ormoni androgeni influenzano i caratteri
sessuali primari e secondari . . . . . . . . . . . . . . .
DHT e prostata . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
• Riproduzione femminile . . . . . . . . . . . . . . . .
• L’apparato riproduttivo femminile
include ovaie e utero . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
• L’ovaio produce ovuli e ormoni . . . . . . . . . . .
• Il ciclo mestruale dura circa un mese . . . . . .
• Il controllo ormonale del ciclo mestruale
è complesso . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
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837
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837
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• Gli estrogeni e gli androgeni influenzano
i caratteri sessuali secondari della donna . .
• La procreazione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
• La risposta sessuale ha quattro fasi . . . . . . . .
• L’atto sessuale maschile è composto
dall’erezione e dall’eiaculazione . . . . . . . . . .
®
Viagra
..............................
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• Misure contraccettive per la prevenzione
della gravidanza . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
• La sterilità è l’incapacità al concepimento . .
• Gravidanza e parto . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
• La fecondazione richiede la capacitazione .
• Lo zigote in via di sviluppo si impianta
nell’endometrio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
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848
849
• La placenta secerne ormoni durante
la gravidanza . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
• La gravidanza termina con il travaglio
e il parto . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Diabete gestazionale . . . . . . . . . . . . . . . . .
• Le ghiandole mammarie secernono latte
durante la lattazione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
• La prolattina ha altri ruoli fisiologici . . . . . . .
• Crescita e invecchiamento . . . . . . . . . . . . . . .
• La pubertà segna l’inizio del periodo
riproduttivo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
850
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851
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854
854
• La menopausa e l’andropausa sono
conseguenze dell’invecchiamento . . . . . . . . .
Riassunto del capitolo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Domande . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Esplorazioni . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Risposte . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
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861
Appendice A
Fisica e matematica
•
•
•
•
•
Introduzione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Unità di misura principali . . . . . . . . . . . . . . .
Principi bioelettrici . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Principi osmotici . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Comportamenti importanti dei gas
e dei liquidi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
• Riassunto sui logaritmi . . . . . . . . . . . . . . . . . .
863
863
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864
864
865
865
Appendice B
Genetica
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• Che cosa è il DNA? . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
• Nucleotidi e coppie di basi . . . . . . . . . . . . . .
• Struttura del DNA . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
• La replicazione del DNA è semi-
866
866
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conservativa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
866
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868
• Funzioni del DNA . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
• La mitosi crea due cellule figlie identiche . .
• Le mutazioni cambiano la sequenza
del DNA . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
• Oncogèni e tumori . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
869
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Appendice C
Posizioni anatomiche del corpo 870
Glossario e Indice
871
Fonti delle illustrazioni
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