La selezione naturale e la
speciazione
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Azione della selezione naturale
La selezione naturale agisce in tre modi diversi
• La selezione stabilizzante favorisce le varietà
intermedie.
• La selezione direzionale tende a eliminare uno
dei due estremi delle varianti fenotipiche.
• La selezione divergente favorisce gli individui
posti a entrambi gli estremi della gamma fenotipica.
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Azione della selezione naturale
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Azione della selezione naturale
Numero di individui
I tre possibili effetti della selezione naturale:
Popolazione
di partenza
Popolazione
che si è evoluta
Selezione stabilizzante
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Popolazione
di partenza
Varianti fenotipiche
(colore della pelliccia)
Selezione direzionale
Selezione divergente
Azione della selezione naturale
La selezione sessuale influenza il dimorfismo tra i
sessi
La selezione sessuale porta all’evoluzione di caratteri
sessuali secondari (dimorfismo sessuale) che possono
conferire agli individui un vantaggio nell’accoppiamento.
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La perfezione non esiste!!
La selezione naturale non può «confezionare»
organismi perfetti
Ci sono almeno quattro buone ragioni per cui la selezione
naturale non può produrre individui perfetti:
• gli organismi sono condizionati dalla loro storia;
• gli adattamenti sono spesso dei compromessi;
• il caso interagisce con la selezione naturale;
• la selezione può soltanto far emergere le varianti
esistenti.
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Dalla microevoluzione alla macroevoluzione:
L’origine di nuove specie è alla base della
biodiversità
La speciazione, cioè l’origine di nuove specie, è il punto
focale dell’evoluzione.
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SPECIAZIONE
La speciazione è un evento di
diversificazione lungo una linea
evolutiva che produce due o più
specie diverse
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Speciazione e biodiversità
• La speciazione porta a un aumento della
biodiversità.
• L’insieme di tutti i mutamenti biologici che hanno
inizio con l’origine di nuove specie prende il nome
di macroevoluzione.
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MECCANISMI di SPECIAZIONE
I meccanismi di
speciazione sono
fenomeni generalmente
molto lenti e che non
possono quindi essere
osservati direttamente,
ma soltanto ipotizzati
sulla base di modelli
teorici
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La speciazione si crea per isolamento riproduttivo
Poiché due specie sono diverse se
posseggono
meccanismi di isolamento riproduttivo….
La SPECIAZIONE è l’evoluzione di
meccanismi di isolamento
riproduttivo, cioè di barriere al
flusso genico tra popolazioni
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Le barriere riproduttive
Le barriere riproduttive mantengono separate le specie
• Le barriere riproduttive sono caratteristiche biologiche
proprie degli organismi che impediscono a specie affini di
incrociarsi e isolano i pool genici delle specie.
• Possono essere prezigotiche e postzigotiche.
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Le barriere riproduttive
Barriere riproduttive :
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Le barriere prezigotiche
Le barriere prezigotiche
• Le barriere prezigotiche impediscono
l’accoppiamento o la fecondazione tra specie
diverse.
• Ci sono cinque tipi di barriere prezigotiche:
– isolamento temporale;
– isolamento ecologico;
– isolamento comportamentale;
– isolamento meccanico;
– isolamento gametico.
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Isolamento temporale
L’isolamento temporale si verifica quando due specie si
accoppiano in momenti diversi (stagioni, momenti della
giornata o addirittura anni)
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Isolamento comportamentale
L’isolamento comportamentale si verifica perché vi è
poca o nessuna attrazione sessuale tra i maschi e le
femmine di specie differenti.
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Isolamento meccanico
L’isolamento meccanico è dovuto all’incompatibilità tra
gli organi sessuali dei maschi e delle femmine.
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Isolamento ecologico
• Nell’isolamento ecologico due specie vivono nella
stessa regione ma non nello stesso tipo di ambiente,
cioè sono collocati su due nicchie ecologiche diverse.
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Isolamento gametico
Nell’isolamento gametico un maschio e una femmina di due
specie differenti possono accoppiarsi, ma i gameti non
riescono a formare uno zigote, ossia a fecondarsi.
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Le barriere postzigotiche
Le barriere postzigotiche
• Le barriere postzigotiche agiscono solo dopo che si sono
formati gli zigoti ibridi (cioè derivanti dall’unione di gameti
provenienti da due specie diverse).
• Esempio di barriere postzigotiche sono
– sterilità degli ibridi;
– non-vitalità degli ibridi;
– degenerazione degli ibridi.
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Le barriere postzigotiche
Nella sterilità degli ibridi, gli ibridi completano il proprio
sviluppo dando origine a individui robusti ma che risultano
sterili. Di conseguenza non si verifica un flusso genico tra le
due specie parentali.
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Le barriere postzigotiche
• La non-vitalità degli ibridi si verifica quando i geni di due
specie parentali non sono compatibili; ciò fa sì che gli ibridi
non sopravvivano (es. Rana pipiens e R. sylvatica).
• Nella degenerazione degli ibridi, la prima generazione di
ibridi è vitale e fertile, quando però gli ibridi si accoppiano
generano prole debole e sterile
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I meccanismi della speciazione
L’isolamento geografico può portare alla speciazione
allopatrica
Spesso, nella formazione di nuove specie, il blocco
iniziale del flusso genico è provocato da una barriera
geografica che ha isolato una data popolazione. Questo
modello di speciazione è chiamato speciazione
allopatrica.
A. harrisi
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A. leucurus
Speciazione allopatrica
Una barriera geografica
(deserto, fiume, mare,
catena montuosa, …)
può comparire
improvvisamente
dividendo in due parti
la popolazione
originaria
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Speciazione allopatrica
L’isolamento geografico nella Death Valley ha portato
all’evoluzione di nuove specie di pesci del genere
Cyprinodon.
Cyprinodon
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Speciazione peripatrica
Si crea quando una
piccola popolazione
si trova isolata ai
margini di una
popolazione più
grande come nel caso
dell’effetto del
fondatore
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Speciazione parapatrica
Si parla di speciazione parapratica quando la divergenza avviene all'interno di
popolazioni che non sono totalmente isolate geograficamente ma possiedono
una ristretta zona di contatto.
Le migrazioni tra popolazioni sono tuttavia limitate da motivi climatici . La
selezione naturale ha dunque un ruolo importante in questa modalità di
speciazione.
Se le due specie hanno acquisito completo isolamento riproduttivo possono
sovrapporsi, in base alle preferenza di habitat.
Se si sono sviluppate barriere di isolamento riproduttivo ma non compatibilità
ecologica, gli areali si mantengono parapatrici.
Se non sono state acquisite barriere anti-ibridazione, si forma una zona di
contatto che porta alla formazione di ibridi, nei quali possono evolvere barriere
postzigotiche
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SPECIAZIONE PARAPATRICA
(nessuna barriera al flusso genico)
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Speciazione simpatrica
La comparsa di nuove specie può avvenire anche nella
stessa area geografica
• Nella speciazione simpatrica possono nascere nuove
specie a causa di un isolamento di tipo riproduttivo
senza che ci sia un isolamento geografico.
• Se una mutazione genetica crea all’improvviso una
barriera riproduttiva tra gli individui mutanti e la
popolazione originaria, una nuova specie può comparire
anche nel corso di una sola generazione.
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Speciazione simpatrica
• Necessita della presenza di un certo polimorfismo
GENERALMENTE MOLTO GRADUALE
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Speciazione simpatrica
MODELLO CON ACCOPPIAMENTO ASSORTATIVO
Alcuni genotipi (fenotipi) preferiscono accoppiarsi con
partners aventi lo stesso genotipo (fenotipo)
MODELLO CON ETEROGENEITA’ AMBIENTALE
Genotipi diversi sono adattati a nicchie ecologiche diverse
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Speciazione simpatrica per poliploidia
• Molte specie di piante hanno avuto origine da
errori avvenuti nel corso della meiosi, che hanno
dato luogo a cromosomi soprannumerari.
• In questa speciazione simpatrica la nuova specie
è poliploide, costituita cioè da cellule che
possiedono più di due corredi cromosomici
completi.
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Speciazione simpatrica per poliploidia
Specie parentale
Zigote
La progenie può
essere vitale e
autofecondarsi
Errore
Autonella meiosi fecondazione
4n = 12
Tetraploide
2n = 6
Diploide
Gameti diploidi
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Poliploidia
Le piante poliploidi sono presenti nei nostri alimenti
e nei tessuti che usiamo
• L’ibridazione è la causa
principale della poliploidia.
• Numerose piante che
coltiviamo a scopo alimentare
sono poliploidi.
AA
Triticum monococcum
(14 cromosomi)
BB
AB
Ibrido sterile
(14 cromosomi)
AA BB
T.turgidum
Grano duro
(28 cromosomi)
Errore nella meiosi
e autofecondazione
DD
ABD
Ibrido sterile
(21 cromosomi)
Errore nella meiosi
e autofecondazione
AA BB DD
T.aestivum
Grano tenero
(42 cromosomi)
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Triticum selvatico
(14 cromosomei)
T.tauschii
(selvatico)
(14 cromosomi)
I modelli di speciazione
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