Lezioni di
biochimica
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Lezione 4
Il metabolismo
e l'energia
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© Zanichelli editore, 2014
Che cos’è il metabolismo
I sistemi viventi trasformano le biomolecole presenti
nei nutrienti al fine di:
• ricavare energia;
• ricavare precursori per la biosintesi di
macromolecole.
L'attività di trasformazione delle molecole da parte
degli organismi viventi è detta metabolismo.
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Le vie metaboliche
Le trasformazioni chimiche del metabolismo
avvengono attraverso blocchi di reazioni chimiche
dette vie metaboliche.
Sono sequenze di reazioni catalizzate da enzimi,
dove i prodotti di una reazione fanno da substrati per
la reazione successiva.
I prodotti che si generano all'interno della via
metabolica sono detti intermedi metabolici.
Schema
semplificato di una via
metabolica, in cui i prodotti di
una reazione sono i reagenti
della successiva.
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Le vie metaboliche procedono
in due sensi (I)
• Le vie metaboliche di tipo degradativo sono dette
vie cataboliche.
• Le vie metaboliche di tipo sintetico sono dette
vie anaboliche.
• Le vie metaboliche che funzionano sia in senso
catabolico sia anabolico sono dette anfiboliche.
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Le vie metaboliche procedono
in due sensi (II)
• La cellula ricava energia e precursori attraverso
il catabolismo di carboidrati, acidi grassi e proteine.
• Attraverso l'anabolismo, la cellula è invece
in grado di sintetizzare le biomolecole che servono
per le sue funzioni.
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Vie convergenti, divergenti,
cicliche (I)
Le vie cataboliche delle diverse macromolecole
(carboidrati, lipidi, proteine) terminano tutte su un
intermedio comune, l'acetil coenzima A (acetil-CoA).
Queste vie sono dette convergenti.
Le vie anaboliche invece partono da intermedi comuni
per dare molti prodotti differenti, esse sono quindi
divergenti.
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Vie convergenti, divergenti,
cicliche (II)
Alcune vie metaboliche iniziano e finiscono con
lo stesso intermedio: sono vie cicliche.
Un esempio è il ciclo di Krebs, che utilizza l’acetil-CoA
prodotto dal catabolismo.
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Gli stadi del catabolismo e
dell’anabolismo (I)
Il catabolismo ha carattere
principalmente ossidativo,
mentre per l’anabolismo è
richiesto molto potere
riducente. Catabolismo e
anabolismo sono
interconnessi e possono
essere suddivisi in stadi
principali.
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Gli stadi del catabolismo e
dell’anabolismo (II)
Processo
Stadio
Funzione
Catabolismo
I
Le grosse molecole sono ridotte a zuccheri semplici (esosi,
pentosi), acidi grassi, amminoacidi
II
Le molecole semplici dello stadio I vengono ulteriormente
degradate ad Acetil CoA, un composto a 2 atomi di carbonio
III
L’Acetil CoA viene incanalato nel ciclo degli acidi tricarbossilici
(ciclo di Krebs) dove viene ossidato a CO2 e H2O con produzione
di ATP.
III
Nel ciclo di Krebs vengono generate alcune piccole molecole di
precursori
II
I precursori vengono assemblati in unità di montaggio (acidi
grassi, amminoacidi)
I
Le unità vengono assemblate nelle macromolecole finali
(zuccheri, lipidi, proteine)
Anabolismo
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Significato delle vie metaboliche
indipendenti
1. Le vie cataboliche sono energeticamente favorite,
mentre le vie anaboliche richiedono dispendio di
energia, per cui non possono procedere insieme.
2. Una via anabolica non è l’esatto l’inverso di una
via catabolica.
3. Le vie cataboliche e anaboliche sono regolate
indipendentemente e da enzimi diversi. Questo
permette una regolazione del metabolismo più
efficace.
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Le vie metaboliche sono
compartimentalizzate
Spesso, le reazioni metaboliche sono isolate in
distretti cellulari (per esempio in organuli come il
mitocondrio o nel citosol).
Questa separazione serve a isolare reazioni
potenzialmente i conflitto tra loro (per la presenza di
intermedi comuni) e a garantirne una regolazione
efficiente attraverso la modulazione della velocità di
passaggio dei metaboliti da un compartimento all’altro.
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La produzione di energia:
ossidazione (I)
Tutti gli organismi eterotrofi ricavano la loro energia da
reazioni di ossido-riduzione, in cui gli elettroni sono
trasferiti da un donatore (agente riducente) a un
accettore (agente ossidante).
Negli organismi aerobi, l’energia è ottenuta dalla
respirazione, in cui l’ossigeno è l’accettore finale degli
elettroni generati durante le reazioni di ossidazione
del catabolismo dei nutrienti.
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La produzione di energia:
ossidazione (II)
Una delle funzioni principali del catabolismo è
generare energia chimica sotto forma di elettroni.
Questa energia sarà conservata sotto forma di
molecole l’ATP, mentre gli elettroni saranno alla fine
ceduti all’ossigeno (con produzione di H2O e CO2).
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Il metabolismo richiede energia
Il metabolismo è un lavoro di tipo chimico e richiede
energia.
Questa è ottenuta direttamente dal Sole nei vegetali
grazie alla fotosintesi, mentre negli altri organismi
l'energia è estratta dai legami chimici delle
macromolecole attraverso il catabolismo ossidativo.
Per poter essere utilizzata nelle reazioni anaboliche,
questa energia deve essere immagazzinata nella
cellula, sotto forma di composti a elevata energia.
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Rendimento energetico
delle reazioni metaboliche
L'ossidazione di glucidi o lipidi libera una grande
quantità di energia e infatti queste ossidazioni sono
le principali fonti di energia per la cellula.
Tuttavia, le prime tappe della glicolisi richiedono
un investimento iniziale di energia.
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L'energia è resa disponibile grazie
all'ATP e ai coenzimi NAD e FAD
Nella cellula le principali molecole utilizzate per
trasferire energia chimica sono l'adenosina trifosfato
(ATP) e i coenzimi NADH e FADH2.
L'ATP trasporta l'energia immagazzinandola nel
legame fosforico e rilasciandola in seguito a idrolisi. Il
NADH (e la sua forma fosforilata NADPH) e il FADH2
invece sono trasportatori di elettroni e forniscono
potere riducente alle numerose reazioni di
ossidoriduzione del metabolismo.
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L'ATP è la principale fonte
di energia chimica della cellula
L'ATP è un nucleotide trifosfato. I suoi gruppi fosforici
possono essere idrolizzati, liberando energia.
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NADH, NADPH, FADH (I)
Molte reazioni metaboliche coinvolgono il
trasferimento di elettroni (reazioni di
ossidoriduzione).
Questi elettroni sono ottenuti nelle reazioni
di ossidazione tipiche del catabolismo e trasferiti
ai coenzimi nicotinammide adenin dinucleotide
(FADH2) e flavin adenin dinucleotide (NADH).
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NADH, NADPH, FADH2 (II)
FADH2 e NADH esistono in due stati: la forma
ossidata (NAD+) e quella ridotta (NADH+H+).
Gli elettroni vengono ceduti nelle reazioni di riduzione
ad accettori elettronegativi (come l'ossigeno).
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Trasferimento di elettroni mediato
dal NAD
La reazione di riduzione: NAD+ + 2H NADH + H+
consente il trasferimento di due elettroni (e due
protoni).
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