Modificazioni
morfo-anatomiche
degli organi della pianta in
relazione
a
variazione
delle
condizioni
ambientali
e/o
a
particolari funzioni
1
Modificazioni del fusto
Viticci: alcuni fusti o parti di esso possono diventare
estremamente sottili e con dischi adesivi all’estremità per
potersi attaccare a supporti, es. i viticci della vite. In alcuni
casi i viticci possono essere foglie modificate.
Cladofilli: fusti che assumono la
configurazione di foglie.
Le vere foglie hanno gemme alle
loro ascelle, mentre i cladofilli non
ne hanno.
2
I cladofilli sono fusti fotosintetici appiattiti, sembrano foglie,
ma in realtà hanno origine da una gemma ascellare. I cladofilli
possono portare fiori, frutti e foglie.
Ruscus (pungitopo)
Il TUBERO è un fusto che svolge la funzione di riserva può
specializzarsi per tale funzione fino a modificare sensibilmente il
suo aspetto.
3
La patata ha tre
diversi tipi di
fusti: 1) fusti
verticali con le
vere foglie; 2) i
rizomi sotterranei
e
3)
tuberi
all’estremità dei
rizomi.
4
Aculei: sono rami modificati che si sviluppano alle ascelle
delle foglie. In alcuni casi possono essere foglie trasformate
o
emergenze
dell’epidermide
come nel caso
degli
aculei
della rosa.
5
Piante xerofite
6
Cirri
I Cirri sono foglie modificate, analoghe ai
viticci, con funzione di sostegno (es. piselli,
cetrioli, zucca). Questi hanno una crescita
indefinita, differentemente da tutte le altre
foglie che hanno crescita definita, e reagiscono
al contatto con substrati.
Perule o squame delle gemme
Sono foglie modificate per proteggere la gemma
dal gelo e dall’azione disidratante del vento.
Queste foglie non fotosintetizzano, sono molto
rigide, ricche di cere ed hanno una spessa
cuticola o in alcuni casi una fitta peluria.
7
Stoloni: sono fusti o rami modificati, si sviluppano nel
terreno o in superficie ma
parallelamente al suolo
(plagiotropi). In genere differenzia meno xilema e manca di
tessuto meccanico specializzato. Ai nodi degli stoloni si
formano le radici avventizie.
Rizomi: fusti ipogei, plagiotropi, con maggiori tessuti di
riserva rispetto agli stoloni. Come un fusto aereo il rizoma
è formato da nodi ed internodi. In corrispondenza dei nodi
possono formarsi piccole scaglie, che in realtà sono le vere
foglie ma non crescono e non fotosintetizzano. All’ascella di
queste scaglie si possono organizzare le gemme ascellari
che allungandosi verso l’esterno formano i nuovi rami.
8
Un intero germoglio può modificarsi per la riserva, in questo
caso si forma il BULBO.
Il bulbo è costituito da un corto fusto conico e da numerose
foglie modificate, la base fogliare è carnosa e ricca di sostanze
di riserva.
Es. di piante con bulbo, la cipolla, giglio.
Bulbo-tubero: fusto ingrossato e carnoso, diversamente dal
bulbo ha foglie piccole e sottili, di consistenza papiracea e la
riserva viene espletata principalmente dai tessuti del fusto
carnoso.
Nel bulbo-tubero
tutto il fusto si
modifica
Nel bulbo
le foglie
diventano
carnose
Es. di piante con bulbo-tubero, il gladiolo e il ciclamino
Estremità del fusto
9
che diventa
carnosa
Le piante succulente sono piante che hanno tessuti
specializzati per l’accumulo e la conservazione dell’acqua.
La sopravvivenza di queste piante è affidata alla loro
capacità di trattenere acqua.
I fusti verdi e carnosi dei cactus sono sia organi fotosintetici
che di riserva. I tessuti che trattengono l’acqua sono
formati da cellule parenchimatiche grandi e con parete
spessa e prive di cloroplasti.
In qualche pianta la funzione di riserva idrica è svolta da
particolari cellule epidermiche del fusto che sono grandi e
con appendici, dette vescicole acquose.
10
Radici modificate
Radici come organi di riserva. Molte radici svolgono
funzioni di riserva (es. Carota, barbabietola da zucchero).
Radici aeree (radici avventizie) prodotte dal fusto, es. radici
a trampolo del mais.
Radici aerifere di piante che vivono in ambienti paludosi
poveri di
ossigeno,
dette pneumatofori, permettono
un’adeguata ossigenazione dei tessuti interni.
Radici di piante parassite, austori, e di piante epifite con
epidermide pluristratificata (velamen), tipica di alcune
orchiedee.
11
Inizio dell’ingrossamento
della radice della carota
12
Le radici aeree sono radici avventizie prodotte dal fusto. Sono
radici aeree quelle a trampolo del mais che servono per il
sostegno. Quando raggiungono il suolo queste radici si
ramificano e svolgono anche la funzione di assorbimento.
13
R.F. Evert – S. E. Eichhorn, La Biologa high quantity of ia delle Piante di Raven, Zanichelli editore S.p.A:- Copyright©2013
Le cellule delle radici richiedono ossigeno per la respirazione
per cui ambienti con uno scarso drenaggio e con ristagno di
acqua sarebbero poco adatti alla vita della pianta.
In
ambienti di questo tipo le piante per poter sopravvivere hanno
sviluppato alcune radici fuori dall’acqua. Queste radici servono
per garantire un adeguato apporto di O2 a tutte le cellule
dell’organo, es. i pneumatofori o radici aerifere, crescono
verso l’alto, geotropismo negativo.
14
Anche il parenchima aerifero,
modificazione del parenchima
corticale, sviluppato in radici di
ambienti acquitrinosi
rappresenta un adattamento a
questo ambiente.
Altamura et al., 2007 – Elementi di Biologia dello sviluppo delle piante
15
Formazione di tessuto
aerenchimatico, ricco di spazi
intercellulari, in risposta alla scarsa areazione.
La formazione ha luogo inizialmente
a livello radicale e si estende ai fusti e alle foglie,
per garantire una continuità con gli spazi aeriferi.
La formazione dell’aerenchima può avvenire:
• Per via schizogena: espansione e separazione
cellulare con conseguente formazione di spazi
intercellulari.
• Per via lisigena: morte controllata di alcune
cellule, con conseguente creazione di tessuto
aerenchimatico.
Es: formazione di aerenchima in
radice di mais. Induzione in risposta alla
produzione di etilene.
Radice di mais matura
Aerenchima in Potamogeton pectinatus, sezione trasversale
16
dello stelo.
content.lib.washington.edu
La formazione dell’aerenchima per via lisigena
avviene per eventi di morte cellulare programmata.
Quali tecniche sperimentali si utilizzano per studiare la
morte cellulare programmata?
DAPI, TUNEL Test, COMET test
La morte cellulare programmata è caratterizzata da diversi
eventi che riguardano la cellula e in particolare il nucleo.
Possono esserci eventi di rottura della membrana
nucleare, condensazione della cromatina e
frammentazione nucleare (del DNA)
17
Nuclear morphological and biochemical change during
apoptosis in individual meristematic cells of maize roots
detected by TUNEL assay
Obvious
fragmentation of
condensed nuclear
substances is
showed
Control
Dapi staining (4 ', 6 diamidino-2phenylindolo)
18
TUNEL assay on cross sections of wt olive tree
plants.
D’Angeli et al., J. Exp Bot
19
COMET TEST
Il Comet test, noto anche come elettroforesi su
singola cellula è un test per l'identificazione di
danni al DNA.
I danni che possono essere evidenziati sono: rotture del
singolo filamento di DNA o del doppio filamento, in
entrambi i casi, a seconda delle condizioni sperimentali,
possono formarsi frammenti cromosomici.
Se un nucleo non presenta danni apparirà al microscopio
come una struttura rotonda e omogenea; in presenza di
danni, invece, i frammenti di DNA migreranno verso
l'anodo formando in questa direzione una struttura
allungata e disomogenea, come la coda di una cometa.
20
Regular nuclei
Demaged nuclei
21
Adattamenti delle radici delle epifite (piante che vivono
su altre piante senza parassitarle).
Il velamen di alcune orchidee epifite è un’epidermide
radicale costituita da diversi strati cellulari, protegge i
tessuti interni e riduce la perdita d’acqua. In alcuni casi
può anche assorbire acqua.
Modificazioni del velamen: la presenza di cloroplasti, in
alcuni casi, gli permette di svolgere la fotosintesi
22
Nella corteccia di queste radici aeree può svilupparsi anche un
clorenchima che rende la radice capace di svolgere la fotosintesi.
23
R.F. Evert – S. E. Eichhorn, La Biologa high quantity of ia delle Piante di Raven, Zanichelli editore S.p.A:- Copyright©2013
Piante
parassite
come
cuscuta o semiparassite
come
vischio
ed
orobanche, formano radici
avventizie
molto
modificate dette austori.
Queste radici penetrano
nei tessuti della pianta
ospite fino ad arrivare al
cilindro centrale di queste
ultime per poter collegare
il loro sistema vascolare
con quello dell’ospite.
24
La foglia e l’ambiente
La foglia è l’organo che maggiormente risente delle
condizioni ambientali, quindi è l’organo che ha
sviluppato il maggior numero di adattamenti morfofunzionali in risposta alle sollecitazioni ambientali.
L’epidermide fogliare è simile a quella del fusto
primario, è costituita da cellule a stretto contatto e,
tranne che nelle piante del sottobosco o di ambienti a
ridotta luminosità, manca di cloroplasti. Le cellule
epidermiche presentano la cuticola sulle pareti
tangenziali esterne necessaria per limitare al massimo
le perdite d’acqua sopratutto in ambienti caldi ed
aridi.
25
La cutinizzazione è più estesa nell’epidermide superiore, la più
esposta all’aria. Nelle piante dei climi aridi e caldi (xerofite)
vengono deposti molti strati di cere all’esterno della cuticola
per ridurre la traspirazione cuticolare.
26
Le foglie sono come i polmoni degli animali,
funzionano solo se è possibile lo scambio gassoso
con l’atmosfera circostante. Di conseguenza sono
estremamente sensibili all’inquinamento atmosferico.
Ad esempio alcune sostanze inquinanti sotto forma
di particelle, di natura organica o inorganica,
possono
ostruire
gli
stomi
impedendone
il
funzionamento.
Sostanze inquinanti come ad es. i fluoruri che
vengono liberati nell’atmosfera da alcune industrie,
sono tossici per le piante perchè una volta entrati
nella foglia attraverso gli stomi distruggono i tessuti
interni agendo da inibitori dell’enzima cellulosa
sintasi.
27
Il cadmio e l’arsenico inducono clorosi nelle foglie.
Immagini di G. Falasca, Sapienza Università
28
Come sul fusto primario
anche
sulle
epidermidi
fogliari
si
possono
differenziare
peli,
con
varie funzioni, protezione
da predatori e patogeni,
limitazione
della
traspirazione cuticolare e
funzione secretoria.
I peli ghiandolari , ad
esempio, secernono soluzioni
di vario tipo, soluzioni saline
(tricomi del sale), nettare,
mucillagini e oli.
Peli ghiandolari di tabacco
possono
espellere
ioni
Cadmio.
Peli ghiandolari
29
I tricomii delle fogie di tabacco estrudono Cd e As
30
L’epidermide, quindi, presenta stomi e
tricomi variamente distribuiti in
funzione dell’età della pianta e
soprattutto dell’ambiente in cui la
pianta vive.
La loro distribuzione, però, non
avviene in modo casuale.
31
Controllo epigenetico del differenziamento di
tricomi e stomi
I tricomi iniziano a differenziarsi precocemente sull’epidermide
fogliare e il loro differenziamento avviene in direzione basipeta.
Il differenziamento dei peli in molte piante, tra cui Arabidopsis
avviene in relazione al tipo di epidermide, abassiale o adassiale.
La distribuzione dei tricomi sembra essere controllata dal
movimento di Fattori di Trascrizione che si spostano attraverso
i plasmodesmi. Diversamente il differenziamento degli stomi
sembra coinvolgere un meccanismo basato su un sistema
recettore-ligando che determina un diverso orientamneto delle
divisioni cellulari asimmetriche a carico di cellule epidermiche
dette cellule madri dello stoma.
I geni coinvolti nel differenziamento dei peli della foglia e del
caule sono gli stessi che controllano il medesimo processo nella
radice.
32
In Arabidopsis sono i geni GLABRA1 (GL1) e
TRASPARENT TESTA GLABRA1 (TTG1) coinvolti
direttamente nel differenziamento dei tricomi sia
nella radice che nella foglia e nel fusto.
Nella foglia i tricomi si formano ad una
determinata distanza l’uno dall’altro (in genere ogni
3 – 4 cellule).
Secondo l’ipotesi del matematico Turing, “sostanze”
che diffondono fra le cellule possono reprimere o
attivare un particolare processo, modello di Turing.
33
L’espressione di GL1 e
TTG
in
una
cellula
epidermica
che
differenzia un tricoma
induce l’espressione di
TRY questo a sua volta
inibisce
il
differenziamento
tricoblastico nelle cellule
vicine.
Così
una
cellula
epidermica
che
differenzia un pelo lo fa in seguito ad
una variazione dell’espressione di alcuni
geni
che
promuovono
l’evento,
al
contrario l’espressione di geni inibitori
bloccano il differenziamento.
Modello basato sul meccanismo di Turing
Triptycon (TRY)= regolatore negativo
dello sviluppo dei tricomi
34
Altamura et al., 2007 Elementi di Biologia dello
sviluppo delle piante
Il gene TTG1 è
positivamente
implicato
nella
formazione dei peli
nelle
foglie,
diversamente
nella
radice determina il
destino
degli
atricoblasti .
Anche il gene CAPRICE
(CPC) codifica per un fattore
di trascrizione di tipo MYB
ma
è
coinvolto
nel
differenziamento
dei
Altamura et al., 2007 Elementi di Biologia dello
tricoblasti.
35
Ruolo dell’etilene nel differenziamento
dei tricomi radicali
36
Altamura et al., 2007 Elementi di Biologia dello
sviluppo delle piante
Il differnziamento dei tricomi è anche sotto il
controllo delle gibberelline.
Piante carenti in gibberelline non presentano peli
e applicando l’ormone esogenamente si può
ripristinare la loro formazione.
Probabilmente questi ormoni regolano l’attività
dei geni responsabili del differenziamento dei
tricomi, ad es. di GL1.
37
Gli stomi possono essere presenti su entrambe le
epidermidi delle foglie dorso-ventrali, ma in genere
sono presenti solo sull’epidermide inferiore. In
condizioni particolarmente calde ed aride sono
collocati all’interno di cripte i cui bordi possono
essere protetti da peli. Es nelle foglie delle piante
della macchia mediterranea, negli aghi delle conifere
38
Nelle dicotiledoni il differenziamento di uno
stoma inizia con una divisione asimmetrica di una
cellula dell’epidermide questa è la cellula madre
del meristemoide. La cellula più grande rimane
cellula epidermica e quella più piccola diventa
iniziale stomatica.
L’iniziale stomatica si divide ancora, 2 o 3 volte
sempre in modo asimmetrico. Alla fine si forma
un complesso in cui la cellula che rimane
all’interno di un gruppo di cellule che svolgono la
funzione “antenna” sarà la cellula madre delle
cellule di guardia.
Quest’ultima cellula mediante una divisione
simmetrica formerà le due cellule di guardia che
delimitano l’apertura stomatica.
39
Precoce
divisione
simmetrica
determina
la
formazione di stomi
troppo vicino l’uno
dall’altro.
40
Altamura et al., 2007 Elementi di Biologia dello
sviluppo delle piante
La formazione di uno stoma determina in modo
irreversibile il posizionamento di tutti gli altri sulla
superficie fogliare.
É stato dimostrato che la posizione di uno stoma è
controllata sia dalla posizione sia dall’orientamento
del piano di divisione cellulare.
Probabilmente i meristemoidi o le cellule di guardia
in formazione producono fattori, forse segnali
extracellulari, che inibiscono la formazione di altri
stomi nelle loro vicinanze.
È plausibile l’implicazione di geni specifici.
41
Epidermide
pluristratificata
Foglia di ambiente mediterraneo
42
In alcune foglie sotto l’epidermide è presente
un’ipoderma, mono o pluristratificato. Questo
tessuto può essere uniformemente lignificato
(sclerificato) o esserlo a gruppi di cellule, comunque
sia, costitiusce uno strato sclerenchimatico a
funzione meccanica. Si osserva nelle foglie rigide
(sclerofille) di piante di climi aridi e nelle aghifoglie
di alcune conifere.
In altri casi l’ipoderma è un tessuto preposto alla
riserva di acqua (parenchima acquifero) come
accade nelle foglie di piante che vivono in habitat
ad elevate concentrazioni di sale (alofite).
43
Nell’epidermide delle foglie delle graminacee,
accanto a cellule di dimensione e forma normale,
sono presenti gruppetti di cellule molto più grandi
dette cellule bulliformi, queste cellule sono implicate
nel meccanismo di ripiegamento fogliare in risposta a
carenza idrica e/o ad elevate temperature.
44
Ulteriore modificazione presente nelle foglie delle monocotiledoni
è la presenza di una particolare guaina di grosse cellule
parenchimatiche che circonda i fasci. La guaina può essere formata
da due strati concentrici, quello esterno può contenere cloroplasti.
La guaina
circonda la
nervatura
fino all’apice
assicurando
che non
venga
esposta
all’aria
presente
negli spazi
intercellelari
Le grosse cellule acquose di natura epidermica (le più esterne) e mesofillare (le
più interne).
45
Il parenchima a palizzata può presentare variazioni sulla stessa
pianta, è monostratificato nelle foglie di ombra (sciafile),
pluristratificato in quelle ben esposte alla luce (eliofile).
Foglia d’ombra
Foglia di sole
46
Fattori ambientali controllano lo sviluppo della foglia
Passaggio da ambiente aereo a quello acquatico
Passaggio da ambiente acquatico a quello aereo
47
Nei cactus, le foglie sono altamente modificate,
hanno la forma di spine. La loro funzione è quella
protettiva, non svolgono più la fotosintesi, che viene
svolta dal fusto.
Il corpo succulento e ricco di acqua di queste piante
rappresenterebbe un’ottima fonte di acqua per gli
animali, ma la presenza delle spine li allontana.
Queste foglie sono prive di parenchima ed i tessuti
vascolari sono estremamente ridotti, il mesofillo è
formato da fibre strettamente impacchettate, sulle
cui pareti, a maturità si deposita lignina rendendole
spesse e resistenti. Le cellule possono morire e
conferire loro maggiore rigidità.
48
Le foglie delle conifere sono bene adattate ad ambienti
aridi.
Si tratta di una foglia con evidenti adattamenti
xeromorfici. L'epidermide, fortemente cutinizzata e
lignificata, è accompagnata da un ipoderma meccanico
costituito da fibre sclerenchimatiche che si interrompono
in corrispondenza delle cripte stomatiche.
endodermide
L’endodermide o
pseudo-endodermide
è costituita da
cellule a parete
49
ispessita
Adattamenti alla disponibilità di acqua: idrofite
Vivono in suoli coperti da acqua per gran parte o per la
totalità del loro ciclo vegetativo.
a) Emergenti (piante anfibie): alcune parti del cormo si
estendono sopra la superficie dell’acqua. Es: Saurus
cerarus, Typha latifoglia, Oryza sativa, Populus alba (pioppo
bianco)
b) Flottanti: l’intera pianta o alcune parti di essa sono
flottanti sulla superficie dell’acqua.
Es: Lemna minor, Ninfea
c) Sommerse: tutti gli organi vegetativi sono sommersi .
Es: Najas marina, Elodea canadensis
50
Adattamenti morfo-fisiologici in piante anfibie
1. Sviluppo di aerenchima radicale in maniera costitutiva per via
schizogena
2. Presenza di rizomi dormienti durante il periodo di anossia
(generalmente mesi invernali) e accumulo in essi di grandi quantità di
molecole di riserva da utilizzare per la ripresa della crescita della pianta
durante la primavera successiva:
• Amido, fruttani, zuccheri liberi
• Proteine ed amminoacidi
• Glutatione e molecole pronte a prevenire la formazione di radicali liberi
durante il periodo di ricrescita, quando l’O2 torna ad essere disponibile.
51
3. Ingrossamento ed allungamento del fusto in risposta alla
carenza di O2.
Lo stimolo primario è dato dalla produzione di etilene, che a sua volta
stimola gli enzimi coinvolti nella distensione della parete cellulare.
Sono coinvolti inoltre auxina e CO2 prodotta dalla respirazione, che,
acidificando l’ambiente cellulare, promuove un ulteriore
ingrossamento del fusto.
Allungamento del fusto di Oryza sativa in seguito ad allagamento
52
4. Produzione di radici avventizie
• Costituite da abbondante aerenchima
• Crescono in superficie per migliore apporto di O2
• Aumentato sostegno meccanico contro le sollecitazioni causate dal flusso
di acqua
53
5. Sviluppo di pneumatofori
6. Formazione di lenticelle
Attraverso le lenticelle che si formano a livello del
sughero che riveste le cellule radicali di alcune piante
acquatiche (Es: salici e ontani), il flusso di O2 verso le
radici è migliorato.
54
