lezione 12 - e-learning
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Modificazioni morfo-anatomiche degli organi della pianta in relazione a variazione delle condizioni ambientali e/o a particolari funzioni 1 Modificazioni del fusto Viticci: alcuni fusti o parti di esso possono diventare estremamente sottili e con dischi adesivi all’estremità per potersi attaccare a supporti, es. i viticci della vite. In alcuni casi i viticci possono essere foglie modificate. Cladofilli: fusti che assumono la configurazione di foglie. Le vere foglie hanno gemme alle loro ascelle, mentre i cladofilli non ne hanno. 2 I cladofilli sono fusti fotosintetici appiattiti, sembrano foglie, ma in realtà hanno origine da una gemma ascellare. I cladofilli possono portare fiori, frutti e foglie. Ruscus (pungitopo) Il TUBERO è un fusto che svolge la funzione di riserva può specializzarsi per tale funzione fino a modificare sensibilmente il suo aspetto. 3 La patata ha tre diversi tipi di fusti: 1) fusti verticali con le vere foglie; 2) i rizomi sotterranei e 3) tuberi all’estremità dei rizomi. 4 Aculei: sono rami modificati che si sviluppano alle ascelle delle foglie. In alcuni casi possono essere foglie trasformate o emergenze dell’epidermide come nel caso degli aculei della rosa. 5 Piante xerofite 6 Cirri I Cirri sono foglie modificate, analoghe ai viticci, con funzione di sostegno (es. piselli, cetrioli, zucca). Questi hanno una crescita indefinita, differentemente da tutte le altre foglie che hanno crescita definita, e reagiscono al contatto con substrati. Perule o squame delle gemme Sono foglie modificate per proteggere la gemma dal gelo e dall’azione disidratante del vento. Queste foglie non fotosintetizzano, sono molto rigide, ricche di cere ed hanno una spessa cuticola o in alcuni casi una fitta peluria. 7 Stoloni: sono fusti o rami modificati, si sviluppano nel terreno o in superficie ma parallelamente al suolo (plagiotropi). In genere differenzia meno xilema e manca di tessuto meccanico specializzato. Ai nodi degli stoloni si formano le radici avventizie. Rizomi: fusti ipogei, plagiotropi, con maggiori tessuti di riserva rispetto agli stoloni. Come un fusto aereo il rizoma è formato da nodi ed internodi. In corrispondenza dei nodi possono formarsi piccole scaglie, che in realtà sono le vere foglie ma non crescono e non fotosintetizzano. All’ascella di queste scaglie si possono organizzare le gemme ascellari che allungandosi verso l’esterno formano i nuovi rami. 8 Un intero germoglio può modificarsi per la riserva, in questo caso si forma il BULBO. Il bulbo è costituito da un corto fusto conico e da numerose foglie modificate, la base fogliare è carnosa e ricca di sostanze di riserva. Es. di piante con bulbo, la cipolla, giglio. Bulbo-tubero: fusto ingrossato e carnoso, diversamente dal bulbo ha foglie piccole e sottili, di consistenza papiracea e la riserva viene espletata principalmente dai tessuti del fusto carnoso. Nel bulbo-tubero tutto il fusto si modifica Nel bulbo le foglie diventano carnose Es. di piante con bulbo-tubero, il gladiolo e il ciclamino Estremità del fusto 9 che diventa carnosa Le piante succulente sono piante che hanno tessuti specializzati per l’accumulo e la conservazione dell’acqua. La sopravvivenza di queste piante è affidata alla loro capacità di trattenere acqua. I fusti verdi e carnosi dei cactus sono sia organi fotosintetici che di riserva. I tessuti che trattengono l’acqua sono formati da cellule parenchimatiche grandi e con parete spessa e prive di cloroplasti. In qualche pianta la funzione di riserva idrica è svolta da particolari cellule epidermiche del fusto che sono grandi e con appendici, dette vescicole acquose. 10 Radici modificate Radici come organi di riserva. Molte radici svolgono funzioni di riserva (es. Carota, barbabietola da zucchero). Radici aeree (radici avventizie) prodotte dal fusto, es. radici a trampolo del mais. Radici aerifere di piante che vivono in ambienti paludosi poveri di ossigeno, dette pneumatofori, permettono un’adeguata ossigenazione dei tessuti interni. Radici di piante parassite, austori, e di piante epifite con epidermide pluristratificata (velamen), tipica di alcune orchiedee. 11 Inizio dell’ingrossamento della radice della carota 12 Le radici aeree sono radici avventizie prodotte dal fusto. Sono radici aeree quelle a trampolo del mais che servono per il sostegno. Quando raggiungono il suolo queste radici si ramificano e svolgono anche la funzione di assorbimento. 13 R.F. Evert – S. E. Eichhorn, La Biologa high quantity of ia delle Piante di Raven, Zanichelli editore S.p.A:- Copyright©2013 Le cellule delle radici richiedono ossigeno per la respirazione per cui ambienti con uno scarso drenaggio e con ristagno di acqua sarebbero poco adatti alla vita della pianta. In ambienti di questo tipo le piante per poter sopravvivere hanno sviluppato alcune radici fuori dall’acqua. Queste radici servono per garantire un adeguato apporto di O2 a tutte le cellule dell’organo, es. i pneumatofori o radici aerifere, crescono verso l’alto, geotropismo negativo. 14 Anche il parenchima aerifero, modificazione del parenchima corticale, sviluppato in radici di ambienti acquitrinosi rappresenta un adattamento a questo ambiente. Altamura et al., 2007 – Elementi di Biologia dello sviluppo delle piante 15 Formazione di tessuto aerenchimatico, ricco di spazi intercellulari, in risposta alla scarsa areazione. La formazione ha luogo inizialmente a livello radicale e si estende ai fusti e alle foglie, per garantire una continuità con gli spazi aeriferi. La formazione dell’aerenchima può avvenire: • Per via schizogena: espansione e separazione cellulare con conseguente formazione di spazi intercellulari. • Per via lisigena: morte controllata di alcune cellule, con conseguente creazione di tessuto aerenchimatico. Es: formazione di aerenchima in radice di mais. Induzione in risposta alla produzione di etilene. Radice di mais matura Aerenchima in Potamogeton pectinatus, sezione trasversale 16 dello stelo. content.lib.washington.edu La formazione dell’aerenchima per via lisigena avviene per eventi di morte cellulare programmata. Quali tecniche sperimentali si utilizzano per studiare la morte cellulare programmata? DAPI, TUNEL Test, COMET test La morte cellulare programmata è caratterizzata da diversi eventi che riguardano la cellula e in particolare il nucleo. Possono esserci eventi di rottura della membrana nucleare, condensazione della cromatina e frammentazione nucleare (del DNA) 17 Nuclear morphological and biochemical change during apoptosis in individual meristematic cells of maize roots detected by TUNEL assay Obvious fragmentation of condensed nuclear substances is showed Control Dapi staining (4 ', 6 diamidino-2phenylindolo) 18 TUNEL assay on cross sections of wt olive tree plants. D’Angeli et al., J. Exp Bot 19 COMET TEST Il Comet test, noto anche come elettroforesi su singola cellula è un test per l'identificazione di danni al DNA. I danni che possono essere evidenziati sono: rotture del singolo filamento di DNA o del doppio filamento, in entrambi i casi, a seconda delle condizioni sperimentali, possono formarsi frammenti cromosomici. Se un nucleo non presenta danni apparirà al microscopio come una struttura rotonda e omogenea; in presenza di danni, invece, i frammenti di DNA migreranno verso l'anodo formando in questa direzione una struttura allungata e disomogenea, come la coda di una cometa. 20 Regular nuclei Demaged nuclei 21 Adattamenti delle radici delle epifite (piante che vivono su altre piante senza parassitarle). Il velamen di alcune orchidee epifite è un’epidermide radicale costituita da diversi strati cellulari, protegge i tessuti interni e riduce la perdita d’acqua. In alcuni casi può anche assorbire acqua. Modificazioni del velamen: la presenza di cloroplasti, in alcuni casi, gli permette di svolgere la fotosintesi 22 Nella corteccia di queste radici aeree può svilupparsi anche un clorenchima che rende la radice capace di svolgere la fotosintesi. 23 R.F. Evert – S. E. Eichhorn, La Biologa high quantity of ia delle Piante di Raven, Zanichelli editore S.p.A:- Copyright©2013 Piante parassite come cuscuta o semiparassite come vischio ed orobanche, formano radici avventizie molto modificate dette austori. Queste radici penetrano nei tessuti della pianta ospite fino ad arrivare al cilindro centrale di queste ultime per poter collegare il loro sistema vascolare con quello dell’ospite. 24 La foglia e l’ambiente La foglia è l’organo che maggiormente risente delle condizioni ambientali, quindi è l’organo che ha sviluppato il maggior numero di adattamenti morfofunzionali in risposta alle sollecitazioni ambientali. L’epidermide fogliare è simile a quella del fusto primario, è costituita da cellule a stretto contatto e, tranne che nelle piante del sottobosco o di ambienti a ridotta luminosità, manca di cloroplasti. Le cellule epidermiche presentano la cuticola sulle pareti tangenziali esterne necessaria per limitare al massimo le perdite d’acqua sopratutto in ambienti caldi ed aridi. 25 La cutinizzazione è più estesa nell’epidermide superiore, la più esposta all’aria. Nelle piante dei climi aridi e caldi (xerofite) vengono deposti molti strati di cere all’esterno della cuticola per ridurre la traspirazione cuticolare. 26 Le foglie sono come i polmoni degli animali, funzionano solo se è possibile lo scambio gassoso con l’atmosfera circostante. Di conseguenza sono estremamente sensibili all’inquinamento atmosferico. Ad esempio alcune sostanze inquinanti sotto forma di particelle, di natura organica o inorganica, possono ostruire gli stomi impedendone il funzionamento. Sostanze inquinanti come ad es. i fluoruri che vengono liberati nell’atmosfera da alcune industrie, sono tossici per le piante perchè una volta entrati nella foglia attraverso gli stomi distruggono i tessuti interni agendo da inibitori dell’enzima cellulosa sintasi. 27 Il cadmio e l’arsenico inducono clorosi nelle foglie. Immagini di G. Falasca, Sapienza Università 28 Come sul fusto primario anche sulle epidermidi fogliari si possono differenziare peli, con varie funzioni, protezione da predatori e patogeni, limitazione della traspirazione cuticolare e funzione secretoria. I peli ghiandolari , ad esempio, secernono soluzioni di vario tipo, soluzioni saline (tricomi del sale), nettare, mucillagini e oli. Peli ghiandolari di tabacco possono espellere ioni Cadmio. Peli ghiandolari 29 I tricomii delle fogie di tabacco estrudono Cd e As 30 L’epidermide, quindi, presenta stomi e tricomi variamente distribuiti in funzione dell’età della pianta e soprattutto dell’ambiente in cui la pianta vive. La loro distribuzione, però, non avviene in modo casuale. 31 Controllo epigenetico del differenziamento di tricomi e stomi I tricomi iniziano a differenziarsi precocemente sull’epidermide fogliare e il loro differenziamento avviene in direzione basipeta. Il differenziamento dei peli in molte piante, tra cui Arabidopsis avviene in relazione al tipo di epidermide, abassiale o adassiale. La distribuzione dei tricomi sembra essere controllata dal movimento di Fattori di Trascrizione che si spostano attraverso i plasmodesmi. Diversamente il differenziamento degli stomi sembra coinvolgere un meccanismo basato su un sistema recettore-ligando che determina un diverso orientamneto delle divisioni cellulari asimmetriche a carico di cellule epidermiche dette cellule madri dello stoma. I geni coinvolti nel differenziamento dei peli della foglia e del caule sono gli stessi che controllano il medesimo processo nella radice. 32 In Arabidopsis sono i geni GLABRA1 (GL1) e TRASPARENT TESTA GLABRA1 (TTG1) coinvolti direttamente nel differenziamento dei tricomi sia nella radice che nella foglia e nel fusto. Nella foglia i tricomi si formano ad una determinata distanza l’uno dall’altro (in genere ogni 3 – 4 cellule). Secondo l’ipotesi del matematico Turing, “sostanze” che diffondono fra le cellule possono reprimere o attivare un particolare processo, modello di Turing. 33 L’espressione di GL1 e TTG in una cellula epidermica che differenzia un tricoma induce l’espressione di TRY questo a sua volta inibisce il differenziamento tricoblastico nelle cellule vicine. Così una cellula epidermica che differenzia un pelo lo fa in seguito ad una variazione dell’espressione di alcuni geni che promuovono l’evento, al contrario l’espressione di geni inibitori bloccano il differenziamento. Modello basato sul meccanismo di Turing Triptycon (TRY)= regolatore negativo dello sviluppo dei tricomi 34 Altamura et al., 2007 Elementi di Biologia dello sviluppo delle piante Il gene TTG1 è positivamente implicato nella formazione dei peli nelle foglie, diversamente nella radice determina il destino degli atricoblasti . Anche il gene CAPRICE (CPC) codifica per un fattore di trascrizione di tipo MYB ma è coinvolto nel differenziamento dei Altamura et al., 2007 Elementi di Biologia dello tricoblasti. 35 Ruolo dell’etilene nel differenziamento dei tricomi radicali 36 Altamura et al., 2007 Elementi di Biologia dello sviluppo delle piante Il differnziamento dei tricomi è anche sotto il controllo delle gibberelline. Piante carenti in gibberelline non presentano peli e applicando l’ormone esogenamente si può ripristinare la loro formazione. Probabilmente questi ormoni regolano l’attività dei geni responsabili del differenziamento dei tricomi, ad es. di GL1. 37 Gli stomi possono essere presenti su entrambe le epidermidi delle foglie dorso-ventrali, ma in genere sono presenti solo sull’epidermide inferiore. In condizioni particolarmente calde ed aride sono collocati all’interno di cripte i cui bordi possono essere protetti da peli. Es nelle foglie delle piante della macchia mediterranea, negli aghi delle conifere 38 Nelle dicotiledoni il differenziamento di uno stoma inizia con una divisione asimmetrica di una cellula dell’epidermide questa è la cellula madre del meristemoide. La cellula più grande rimane cellula epidermica e quella più piccola diventa iniziale stomatica. L’iniziale stomatica si divide ancora, 2 o 3 volte sempre in modo asimmetrico. Alla fine si forma un complesso in cui la cellula che rimane all’interno di un gruppo di cellule che svolgono la funzione “antenna” sarà la cellula madre delle cellule di guardia. Quest’ultima cellula mediante una divisione simmetrica formerà le due cellule di guardia che delimitano l’apertura stomatica. 39 Precoce divisione simmetrica determina la formazione di stomi troppo vicino l’uno dall’altro. 40 Altamura et al., 2007 Elementi di Biologia dello sviluppo delle piante La formazione di uno stoma determina in modo irreversibile il posizionamento di tutti gli altri sulla superficie fogliare. É stato dimostrato che la posizione di uno stoma è controllata sia dalla posizione sia dall’orientamento del piano di divisione cellulare. Probabilmente i meristemoidi o le cellule di guardia in formazione producono fattori, forse segnali extracellulari, che inibiscono la formazione di altri stomi nelle loro vicinanze. È plausibile l’implicazione di geni specifici. 41 Epidermide pluristratificata Foglia di ambiente mediterraneo 42 In alcune foglie sotto l’epidermide è presente un’ipoderma, mono o pluristratificato. Questo tessuto può essere uniformemente lignificato (sclerificato) o esserlo a gruppi di cellule, comunque sia, costitiusce uno strato sclerenchimatico a funzione meccanica. Si osserva nelle foglie rigide (sclerofille) di piante di climi aridi e nelle aghifoglie di alcune conifere. In altri casi l’ipoderma è un tessuto preposto alla riserva di acqua (parenchima acquifero) come accade nelle foglie di piante che vivono in habitat ad elevate concentrazioni di sale (alofite). 43 Nell’epidermide delle foglie delle graminacee, accanto a cellule di dimensione e forma normale, sono presenti gruppetti di cellule molto più grandi dette cellule bulliformi, queste cellule sono implicate nel meccanismo di ripiegamento fogliare in risposta a carenza idrica e/o ad elevate temperature. 44 Ulteriore modificazione presente nelle foglie delle monocotiledoni è la presenza di una particolare guaina di grosse cellule parenchimatiche che circonda i fasci. La guaina può essere formata da due strati concentrici, quello esterno può contenere cloroplasti. La guaina circonda la nervatura fino all’apice assicurando che non venga esposta all’aria presente negli spazi intercellelari Le grosse cellule acquose di natura epidermica (le più esterne) e mesofillare (le più interne). 45 Il parenchima a palizzata può presentare variazioni sulla stessa pianta, è monostratificato nelle foglie di ombra (sciafile), pluristratificato in quelle ben esposte alla luce (eliofile). Foglia d’ombra Foglia di sole 46 Fattori ambientali controllano lo sviluppo della foglia Passaggio da ambiente aereo a quello acquatico Passaggio da ambiente acquatico a quello aereo 47 Nei cactus, le foglie sono altamente modificate, hanno la forma di spine. La loro funzione è quella protettiva, non svolgono più la fotosintesi, che viene svolta dal fusto. Il corpo succulento e ricco di acqua di queste piante rappresenterebbe un’ottima fonte di acqua per gli animali, ma la presenza delle spine li allontana. Queste foglie sono prive di parenchima ed i tessuti vascolari sono estremamente ridotti, il mesofillo è formato da fibre strettamente impacchettate, sulle cui pareti, a maturità si deposita lignina rendendole spesse e resistenti. Le cellule possono morire e conferire loro maggiore rigidità. 48 Le foglie delle conifere sono bene adattate ad ambienti aridi. Si tratta di una foglia con evidenti adattamenti xeromorfici. L'epidermide, fortemente cutinizzata e lignificata, è accompagnata da un ipoderma meccanico costituito da fibre sclerenchimatiche che si interrompono in corrispondenza delle cripte stomatiche. endodermide L’endodermide o pseudo-endodermide è costituita da cellule a parete 49 ispessita Adattamenti alla disponibilità di acqua: idrofite Vivono in suoli coperti da acqua per gran parte o per la totalità del loro ciclo vegetativo. a) Emergenti (piante anfibie): alcune parti del cormo si estendono sopra la superficie dell’acqua. Es: Saurus cerarus, Typha latifoglia, Oryza sativa, Populus alba (pioppo bianco) b) Flottanti: l’intera pianta o alcune parti di essa sono flottanti sulla superficie dell’acqua. Es: Lemna minor, Ninfea c) Sommerse: tutti gli organi vegetativi sono sommersi . Es: Najas marina, Elodea canadensis 50 Adattamenti morfo-fisiologici in piante anfibie 1. Sviluppo di aerenchima radicale in maniera costitutiva per via schizogena 2. Presenza di rizomi dormienti durante il periodo di anossia (generalmente mesi invernali) e accumulo in essi di grandi quantità di molecole di riserva da utilizzare per la ripresa della crescita della pianta durante la primavera successiva: • Amido, fruttani, zuccheri liberi • Proteine ed amminoacidi • Glutatione e molecole pronte a prevenire la formazione di radicali liberi durante il periodo di ricrescita, quando l’O2 torna ad essere disponibile. 51 3. Ingrossamento ed allungamento del fusto in risposta alla carenza di O2. Lo stimolo primario è dato dalla produzione di etilene, che a sua volta stimola gli enzimi coinvolti nella distensione della parete cellulare. Sono coinvolti inoltre auxina e CO2 prodotta dalla respirazione, che, acidificando l’ambiente cellulare, promuove un ulteriore ingrossamento del fusto. Allungamento del fusto di Oryza sativa in seguito ad allagamento 52 4. Produzione di radici avventizie • Costituite da abbondante aerenchima • Crescono in superficie per migliore apporto di O2 • Aumentato sostegno meccanico contro le sollecitazioni causate dal flusso di acqua 53 5. Sviluppo di pneumatofori 6. Formazione di lenticelle Attraverso le lenticelle che si formano a livello del sughero che riveste le cellule radicali di alcune piante acquatiche (Es: salici e ontani), il flusso di O2 verso le radici è migliorato. 54
