Introduzione alla
riproduzione cellulare
I procarioti
Premessa
La capacità di crescere e riprodursi è un attributo fondamentale
delle cellule, quello da cui dipende la sopravvivenza di ogni specie
di organismo, unicellulare o pluricellulare. Lo studio della
riproduzione cellulare è importante in molti settori della biologia
cellulare, tra cui quelli che riguardano lo sviluppo ed il
funzionamento degli organismi. L’uomo, per esempio, comincia ad
esistere come cellula singola, l’uovo fecondato, e cresce per
riproduzione cellulare fino a raggiungere, allo stato adulto, più di
cento trilioni di cellule. Ogni 24 ore, per mantenere le funzioni dei
vari tessuti, avvengono in un organismo umano adulto circa un
trilione di divisioni cellulari, 10 milioni al secondo. Naturalmente
non tutte le cellule si riproducono allo stesso modo: si va dalla
insostituibilità di quelle muscolari scheletriche e nervose a quelle
del sangue e di alcuni epiteli che devono essere riprodotte molto
velocemente data la loro breve vita.
Riproduzione delle cellule procariote
Una cellula batterica si riproduce aumentando le dimensioni e
replicando contemporaneamente il suo cromosoma e, quindi,
dividendosi in due cellule, ciascuna delle quali riceve uno dei
cromosomi prodotti dalla replicazione. La crescita che avviene tra
una divisione e l’altra consiste in un raddoppio in quantità di tutti i
componenti cellulari. Una nuova cellula figlia di E. coli, per
esempio, comincia una vita indipendente subito dopo la divisione
cellulare. Quindi inizia la crescita cellulare dove si riscontra un
aumento considerevole del numero dei ribosomi in concomitanza
con l’aumento della capacità cellulare di sintesi delle proteine. Il
percorso di crescita cellulare, la replicazione dei cromosomi e le
altre fasi della divisione cellulare sono coordinati ma poco ancora si
sa sulle basi molecolari di questi controlli.
Riproduzione delle cellule procariote
Fig.1
Divisione cellulare in E.coli
vista
al microscopio
elettronico. La divisione è
quasi ultimata, resta sol un
piccolo setto che si sta
chiudendo.
Nell’ultima
immagine
ingrandita, è possibile
distinguere il materiale
genetico sparso e di colore
più intenso.
Riproduzione delle cellule procariote
La replicazione del DNA inizia quando la cellula ha raggiunto una
dimensione limite che risulta essere di gran lunga inferiore a quella
che sarà raggiunta al momento della divisione cellulare. La
connessione tra crescita cellulare e replicazione del DNA è
dimostrata dal fatto che se si blocca la sintesi proteica con un
inibitore quale la puromicina, non si ha aumento cellulare e non
avviene la replicazione del DNA. Lo stesso avviene se si tolgono
alla cellula di E. coli le fonti di azoto o di zucchero sicchè se
manca o si abbassa la produzione di ATP per la mancanza di
molecole adibite alla produzione di energia, cessa anche la
produzione di ribosomi e quindi cessa la crescita cellulare e la
replicazione del DNA per la mancanza del raggiungimento della
dimensione critica atta alla replicazione.
Riproduzione delle cellule procariote
Nei procarioti, la divisione cellulare consiste nella separazione dei
due cromosomi figli in due nucleoidi distinti, quindi la migrazione
dei due nucleoidi alle due estremità della cellula, seguita da una
crescita della membrana plasmatica e della parete cellulare verso
l’interno per formare un setto trasversale tra i nucleoidi (Figura 1).
Successivamente avviene il distacco sul piano del setto e le due
cellule figlie si separano. La velocità di crescita della cellula
individuale, e quindi la velocità di riproduzione cellulare, dipende
dalle condizioni di alimentazione e dalla temperatura. E. coli può
crescere in un terreno costituito solo da una molecola organica
semplice come il glucosio da cui trarre carbonio ed energia più vari
ioni inorganici. In un terreno nutritivo con glucosio come fonte di
carbonio e di energia, una cellula a 37 °C raddoppia di dimensioni
e si divide, in media, ogni 40 minuti.
Riproduzione delle cellule procariote
In un terreno ricco di aminoacidi, purine, pirimidine ed altre
molecole organiche, le cellule crescono più in fretta e il tempo di
divisione si riduce a 20 minuti. Questa è una velocità piuttosto alta
di proliferazione cellulare. Un singolo batterio, che si riproduca con
un tempo di generazione di 20 minuti, produce una popolazione di
più di dieci milioni di cellule nell’arco di 8 ore. Man mano che le
sostanze nutrienti della coltura vengono consumate, la crescita di
ciascuna cellula rallenta e quindi si arresta. A riproduzione cellulare
interrotta, il numero di cellule rimane invariato per un po’, quindi le
stesse cominciano a morire se non vengono trasferite in un terreno
di coltura fresco. Spesso è utile registrare il comportamento
proliferativo delle cellule in coltura per mezzo di una curva di
crescita, come mostrato in figura 2.
Riproduzione delle cellule procariote
Fig.2
Riproduzione delle cellule procariote
Si dà inizio alla crescita di una coltura inoculando cellule in un
terreno di coltura fresco (tempo 0). Dopo un periodo di
adattamento al nuovo terreno della durata di qualche minuto, la
proliferazione ha inizio. La fase di adattamento è detta fase di
latenza («lag phase»). La seguente proliferazione è di tipo
esponenziale pertanto, mettendo in grafico il logaritmo del numero
di cellule rispetto al tempo (ordinata e ascissa di fig. 2), si ottiene
una linea retta. Il tempo di generazione si leggere dalla pendenza
della retta come il tempo necessario alla coltura per raddoppiare.
Questo periodo di rapida crescita logaritmica o fase esponenziale,
è seguito da un rallentamento della crescita e quindi da una fase
stazionaria, in cui il numero di cellule non cambia, infine la coltura
entra nella fase di declino, durante la quale le cellule cominciano a
morire.
