Il muscolo liscio
Testo di riferimento: Silverthorn
Nell’uomo è suddiviso in 6 tipi
fondamentli a seconda degli
organi interessati
• Vascolare
• Gastrointestinale
• Urinario
• Respiratorio
• Riproduttivo
• Oculare
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A: arteriola muscolare con cellule
fusiformi orientate circolarmente per
ridurre il diametro della struttura (ML
unitario, tonico).
B: muscolo liscio intestinale, disposto in
strati circolari e longitudinali per
mescolare e promuovere la progressione
del cibo. Richiede una complessa
coordinazione nervosa.
Micrografie al microscopio elettronico a scansione – barra di calibrazione: 20 mm
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Confronti con il muscolo striato
La scossa muscolare semplice
La contrazione del muscolo
liscio è più lenta, ma più
duratura di quella del
muscolo scheletrico e serve
a modificare e mantenere la
grandezza e la forma
dell’organo
Ha un basso consumo di
ossigeno che gli permette di
mantenere la contrazione
per lunghi periodi senza
incorrere in affaticamento
Il muscolo liscio ha bisogno
di meno energia per
generare una determinata
tensione e mantiene la
contrazione per un tempo
più lungo
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L’organizzazione cellulare
Muscolo striato
Muscolo liscio
a. Cellule piccole (fino a 500 micron)
b. Striatura assente
1. Cellule grandi (cm)
c. Mononucleate
2. Striatura evidente
d. Sincizio funzionale
3. Multinucleate
e. Controllati da fibre del SN
4. Fibre indipendenti
5. Controllati da fibre motrici
somatiche (volontarie)
autonomo (involontarie)
f.
Varicosità
g. Pochi mitocondri
6. Placca motrice
7. Molti mitocondri
e
f
b
5
6
3
d
c
2
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Classificazione istologica:
Multiunitario
– Cellule funzionalmente indipendenti
(iride, muscoli piloerettori)
Unitario
– Cellule accoppiate elettricamente in
un sincizio funzionale (muscolatura
degli organi cavi)
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Contatti tra
cellula e cellula
Nelle cellule del muscolo liscio
esistono numerosi contatti
specializzati, che funzionano come
legami meccanici e come vie di
comunicazione.
Anziché connettersi a tendini, le
cellule ML (e cardiache) si
connettono tra di loro.
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gap junctions
tight junctions
Gap junction tra due cellule
muscolari lisce in vena mesenterica
di coniglio. Notare le strutture
elettrondense in corrispondenza
delle gap junction.
Le giunzioni strette appaiono come
regioni ispessite di membrane cellulari
opposte, separate da una piccola lacuna
(circa 60 nm) contenente materiale
granulare denso.
Negli organi cavi le fibre devono
contrarsi contemporaneamente,
altrimenti la contrazione di una
regione verrebbe compensata dallo
stiramento di una regione adiacente
I filamenti sottili si agganciano alle
giunzioni strette consentendo la
trasmissione della forza contrattile
generata da una cellula muscolare alla
cellula muscolare vicina.
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Caveole
Queste regioni
svolgono un ruolo
importante nella
regolazione della
concentrazione
intracellulare del Ca2+
e quindi del tono del
muscolo.
Il sarcolemma del
muscolo liscio non
presenta tubuli a T.
Presenta invece delle
piccole invaginazioni,
caveole, del diametro
di 50-60 nm, e sono
spesso giustapposte
al sottostante reticolo
sarcoplasmatico.
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Il reticolo sarcoplasmatico
Il reticolo (scuro) forma una rete continua costituita da tubuli e accoppiamenti
di superfice (frecce corte). Cellula muscolare liscia di un’arteria polmonare in
sezione longitudinale.
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I filamenti
Sezione trasversa di un fascio di fibre muscolari lisce di vena
che mostra la distribuzione regolare dei filamenti spessi,
circondati da numerosi filamenti sottili.
I filamenti di actina
sono più lunghi di
quelli del muscolo
scheletrico
Sono più numerosi
(10-15 filamenti di
actina per 1
filamento di miosina
contro 2-4 ad 1 nella
fibrocellula)
La miosina è
un’isoforma diversa
di quella scheletrica
con attività ATPasica
più lenta
La tropomiosina è sempre associate all’actina, ma manca la
troponina sostituita da una calmodulina
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Apparato
contrattile
• I miofilamenti non sono organizzati
in sarcomeri.
• I miofilamenti sottili sono uniti dai
corpi densi e sono ancorati al
sarcolemma dalle aree dense
• Corpi densi e aree dense
contengono desmina ed a-actinina
• Filamenti intermedi costituiscono il
citoscheletro che lega aree dense e
corpi densi
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La contrazione
1. Aumenta il Calcio intracellulare
2. Il Ca2+ si lega alla calmodulina
3. Il complesso Ca2+-CaM attiva la
chinasi della catena leggera della
miosina (MLCK)
4. La MLCK fosforila la miosina
5. Ora la miosina è in grado di formare
ponti trasversi con l’actina
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Il rilassamento
1. Il Calcio viene allontanato e la sua
concentrazione citosolica
diminuisce
2. Il Ca2+ legato alla calmodulina si
stacca
3. La miosina fosfatasi rimuove il
fosfato dalla miosina
4. L’attività ATPasica della miosina
diminuisce e diminuiscono i ponti
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L’eccitabilità
L’attività contrattile del muscolo liscio è controllata da numerosi fattori:
• I nervi del sistema nervoso autonomo
• Diverse sostanze chimiche
• Lo stiramento
L’evento scatenante è sempre l’aumento
del Ca2+ citosolico
Sulla membrana ci sono canali Ca2+ sensibili:
• al voltaggio,
• allo stiramento,
• ai segnali chimici
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Effetto della
depolarizzazione
1
2
I canali Ca2+ V-dipendenti si possono
aprire in seguito all’arrivo di un
potenziale d’azione da parte del SNA
che induce un p.d.a. nel muscolo che
apre i canali Ca2+ del sarcolemma.
La fibrocellula presenta spontanee
oscillazioni del potenziale di
membrana che superano la soglia
inducendo scariche di potenziali
d’azione associati alla contrazione.
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La fibrocellula presenta spontanee
oscillazioni del potenziale di
membrana non accompagnate da
potenziali d’azione, che nella fase
depolarizzante determinano la
contrazione.
Cioè piccole depolarizzazioni possono
aprire direttamente i canali Ca2+
voltaggio-dipendenti.
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17
Modulazione dell’attività del muscolo liscio da parte
di neurotrasmettitori, ormoni e fattori locali
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Il legame di molecole attivatrici con
recettori specifici sul sarcolemma
induce una variazione dei potenziale
che apre canali Ca2+ V-dipendenti.
Altre volte le molecole attivatrici operano
attraverso la catena:
Recettore→ Proteina-G →Fosfolipasi-C →IP3
L’IP3 provoca l’apertura di canali Ca2+
chemiodipendenti presenti sia sul sarcolemma
che sugli organelli.
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Effetto dello
stiramento
Sulla membrana delle fibre muscolari lisce sono presenti canali Ca2+ sensibili
allo stiramento (meccanosensibili).
La contrazione dovuta ad una proprietà specifica del sarcolemma e non a fattori
esterni (chimici o nervosi) è detta miogena.
I muscoli lisci degli organi cavi
vanno incontro ad
adattamento: se lo stiramento
viene mantenuto nel tempo, i
canali Ca2+ meccanosensibili
cominciano a chiudersi e la
pompa riporta i livelli di Ca2+
citosolico a valori di
rilasciamento. Quindi il
muscolo si rilascia alla nuova
lunghezza
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Controllo nervoso e
chimico-umorale
L’innervazione in genere origina dal SNA
–
Normalmente è simpatica e parasimpatica
–
Nelle arterie è solo simpatica
–
In alcuni casi l’innervazione è assicurata da plessi nervosi
contenuti nell’organo (es. tratto gastrointestinale)
–
In alcuni tessuti (es. utero) non c’è innervazione
21
•
Le fibre che innervano il muscolo liscio presentano una serie di
varicosità che contengono le vescicole di neurotrasmettitore
•
La membrana postsinaptica è meno complessa che nel muscolo
scheletrico
•
Lo spazio sinaptico è ampio (80-120 nm) ma può essere anche
molto sottile (6-20 nm)
•
Dove lo spazio sinaptico è ampio, il neurotrasmettitore liberato
può interessare molte cellule
•
I neurotrasmettitori sono numerosi ed i loro recettori sono diffusi
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A. I muscoli lisci multiunitari assomigliano ai muscoli striati, in
quanto non hanno accoppiamenti elettrici, e la regolazione
nervosa è quindi determinante.
B. Nei muscoli lisci unitari l’attività elettrica viene propagata
attraverso il sincizio tissutale.
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