SCHEMI SINTETICI delle Vie nervose da utilizzare per un rapido ripasso solo dopo aver studiato sui testi VIA MOTRICE VOLONTARIA (Via PIRAMIDALE) ( fig.1 e 2): La via motrice volontaria comprende: a) Il fascio genicolato, le cui fibre si fermano presso i nuclei d’origine dei nervi cranici motori. b)Il fascio piramidale (crociato e diretto) che scende fino alle corna anteriori del midollo spinale. La via percorsa dallo stimolo della motilità volontaria è la seguente: I NEURONE Cellula piramidale della corteccia del giro pre-centrale.(corteccia motoria primaria) a) Per il fascio genicolato: Cellula motrice dei nuclei dei nervi cranici del lato opposto a quello d’origine. II NEURONE b) Per il fascio piramidale: Cellula del corno anteriore controlaterale del midollo spinale. I cilindrassi del II neurone vanno a formare i nervi cranici motori o i nervi spinali motori e trasportano lo stimolo fino ai muscoli striati, determinandone la contrazione volontaria. Da notare bene che le fibre della via piramidale crociata e diretta si incrociano sempre una volta(rispettivamente nel bulbo e nel midollo) così pure le fibre del fascio genicolato si incrociano nel tronco cerebrale prima di contrarre sinapsi con i nuclei motori dei nervi cranici pertanto la via motrice volontaria innerva i muscoli striati della parte del corpo opposta a quella dove ha avuto origine lo stimolo corticale Homunculus motorio Le cellule piramidali in una specifica zona della corteccia motoria primaria provocano la contrazione di specifici muscoli scheletrici, quindi tale corteccia corrisponde punto per punto a specifiche regioni corporee. Le aree corticali sono state mappate creando un Homunculus motorio: esso sembra la figura di un uomo deforme perché le proporzioni sono differenti da quelle di un uomo reale. Ciò perché l’estensione delle aree corticali sono proporzionali non alle dimensioni reali, ma al numero di unità motorie coinvolte nel controllo di una regione corporea. Infatti mani, viso e lingua, che compiono movimenti vari e complessi, vengono rappresentati molto grandi mentre il tronco è relativamente piccolo. Fig 1 Via piramidale : fascio cortico-spinale La via motrice volontaria si chiama via piramidale perché scende nelle piramidi bulbari (dove poi l’80% delle fibre si incrocia) inoltre questa via ha origine nelle cellule piramidali della corteccia pre-rolandica (quindi il terminale piramidale ha una duplice incidenza). Il termine di via cortico spinale sta, poi, ad indicare che questa via collega direttamente i neuroni della corteccia con quelli delle corna anteriori del midollo spinale senza interruzioni sinaptiche. I Via Piramidale cellula piramidale giro precentrale Incrocio dell’80% circa delle fibre (#) II Neurone delle corna anteriori Fig 2 Via piramidale: Fascio genicolato (o cortico-nucleare) Questo fascio è detto genicolato perché passa nel ginocchio della capsula interna inoltre è detto cortico-nucleare perché trasmette l’impulso motorio dalla corteccia precentrale ai nuclei d’origine dei nervi cranici motori Homunculus motorio Via Piramidale (particolare per evidenziare il fascio genicolato) II Nuclei motori dei nervi cranici I Corteccia pre-centrale (motoria primaria) Fascio Genicolato O fascio cortico-nucleare bulbo VIA MOTRICE STRIO-RUBRO-SPINALE (fig 3) Il corpo striato riceve sensazioni provenienti dal talamo (a cui sono pervenute dal cervelletto), dal midollo spinale e indirettamente dalla corteccia cerebrale (nella fig queste vie sono tratteggiate in blu); in risposta a queste sensazioni (per la maggioranza incoscienti) esso elabora stimoli motori che dai neuroni del globus pallidus giungono principalmente al nucleo rosso e in parte anche alla sostanza nera, al nucleo sottotalamico del Luys e alla formazione reticolare del mesencefalo (fibre strio-rubro, strio-nigre, strio-luisiane e strio-reticolari). Dalle formazioni grige suddette si originano, poi, fibre che entrano a far parte del fascio centrale del tegmento destinato all’oliva bulbare (tratto rubro-olivare). L’oliva bulbare a sua volta, invia fibre (chiamate tratto olivo-spinale) alle corna anteriori del midollo spinale, che infine provvederà a innervare i muscoli striati. Schematicamente le stazioni di questa via sono le seguenti: I NEURONE Si trova nel globus pallidus (paleostriato) a) nucleo rosso b) sostanza nera II NEURONE c) corpo del Luys III NEURONE IV NEURONE Oliva bulbare Cellula delle corna anteriori del midollo (il cui neurite raggiunge i muscoli striati provocandone la contrazione). Fig 3 NB: non fanno parte della via STRIO-RUBRO-SPINALE le vie sensitive afferenti tratteggiate in blu Queste sono state segnate solo per far comprendere attraverso quali canali arrivano informazioni al corpo striato che, in tal modo, riceve l’input per elaborare le sue risposte motrici. La via strio rubro-spinale è segnata in rosso Via strio-rubro-spinale (via laterale) Nucleo rosso II I pallido Sostanza nera Nucleo del Luys # ( III oliva bulbare) IV Corna anteriori Provvede al tono muscolare e ai movimenti più precisi delle parti distali degli arti VIA MOTRICE CEREBELLARE (Fig. 4) Prende origine dai neuroni della corteccia frontale e temporale e in minor parte dalla corteccia parietale e occipitale. Queste fibre attraversano la capsula interna e poi il piede del peduncolo cerebrale e poi giungono al ponte (tratto cortico-pontino) e contraggono sinapsi con i nuclei propri del ponte. Da questi parte il fascio ponto-cerebellare, che attraversando i peduncoli cerebellari medi giunge alla corteccia del neocerebellum, formando fibre rampicanti che formano sinapsi con le cellule del Purkinje. I neuriti di queste cellule si connettono con i nuclei dentati (tratto cerebello-dentato). Da questi ultimi parte il fascio cerebello-rubro che termina presso il nucleo rosso del mesencefalo. Da cui poi, ha origine il fascio rubro-spinale che raggiunge i neuroni strio-motori del corno anteriore del midollo spinale, i quali provvedono ad innervare i muscoli striati tramite i nervi periferici. Tenendo presente le tappe percorse apparirà chiaro come questa via motrice venga anche indicata come via cortico-ponto-cerebello-dentato-rubro-spinale. Schematicamente la successione dei neuroni è la seguente: I NEURONE cellula della corteccia (frontale, temporale, parietale, occipitale) II NEURONE cellula dei nuclei propri del ponte (#) III NEURONE cellula del Purkinje della corteccia del neocerebellum IV NEURONE cellula dei nuclei dentati del cervelletto (#) V NEURONE VI NEURONE cellula del nucleo rosso (#) cellula delle corna anteriori del midollo spinale (che invia il neurite a innervare i muscoli striati). Da notare che questa via si incrocia 3 volte (l’incrocio è segnalato col simbolo #) Pertanto innerva i muscoli del lato opposto a quello di origine. Fig. 4 Via motrice cerebellare I V# III cervelletto IV ponte II # VI VIE DELLA SENSIBILITA’ (generalità): Le vie sensitive sono numerose e complesse. Distinguiamo innanzitutto una sensibilità generale da una sensibilità specifica. La sensibilità generale si può ulteriormente suddividere; esiste infatti una sensibilità profonda (originatasi dai muscoli, dalle ossa, dalle articolazioni e dagli organi interni); una sensibilità superficiale che a sua volta comprende sia una sensibilità tattile e pressoria (propria della cute e maggiormente addensata in alcuni punti) sia una sensibilità termica e dolorifica (variamente distribuita). Accanto a queste vie bisogna ci sono, poi, quelle della sensibilità specifica cioè le vie sensoriali (ottica, acustica, vestibolare, gustativa, olfattiva). La sensibilità specifica è limitata alla testa e si avvale dei nervi cranici e di organi di senso relativamente complessi. Ognuna delle vie sensitive generali possiede almeno tre neuroni che si possono schematizzare così: I NEURONE si trova sempre in un ganglio spinale o encefalico ( o struttura equivalente nel caso di vie sensoriali) a) cellula dei nuclei gracile e cuneato del bulbo II NEURONE b) cellula del corno posteriore del midollo spinale c) cellula del nucleo dei nervi cranici sensitivi III NEURONE è una cellula del talamo che poi invia il suo neurite alla corteccia del giro post-rolandico cioè l’area somatosensitiva primaria (dove la sensazione raggiunge il livello di coscienza). Se la via ha più neuroni il talamo rappresenta sempre l’ultima sinapsi prima della corteccia. Nel caso,poi, delle vie spino cerebellari, queste possono anche non arrivare al talamo e alla corteccia pertanto le sensazioni non diventano coscienti ma provocano risposte involontarie (vedere i particolari di questa via) Si può notare che le vie sensitive differiscono soprattutto per la localizzazione del II neurone, (in parte per il III) e per il numero totale di neuroni implicati. Le vie sensoriali transitano tutte per il talamo tranne la via olfattiva VIA DELLA SENSIBILITA’ PROFONDA COSCIENTE (fig. 5 a e 5 b) A. ) Per gli arti, il tronco e il collo: I NEURONE si trova in un ganglio spinale il cui assone (fibre lunghe)sale nel midollo nei fascico gracile e cuneato terminando poi nel bulbo presso i nuclei gracile e cuneato. II NEURONE è situato nel bulbo nei nuclei gracile e cuneato da cui parte il lemnisco mediale che s’incrocia nel bulbo stesso (incrocio sensitivo) e poi sale fino al talamo passando per il braccio anteriore della capsula interna II NEURONE si trova nel nucleo ventrale posteriore laterale (VPL) del talamo ed invia il suo neurite alla corteccia post-rolandica (area somatosensitiva primaria), passando per il braccio posteriore della capsula interna B.) Per la testa: E’ simile alla precedente ma varia la collocazione dei primi due neuroni I NEURONE si trova in un ganglio annesso ad un nervo cranico sensitivo II NEURONE è situato nel tronco encefalico: nei nuclei dei nervi cranici sensitivi (nel ponte e bulbo). Le fibre che partono da questo II neurone s’incrociano sulla linea mediana e poi si affiancano al lemnisco mediale (per cui sono anche chiamate lemnisco trigeminale) e raggiungono il talamo. III NEURONE si trova nel nucleo ventrale posteriore mediale (VPM) del talamo ed invia il suo assone alla corteccia post-rolandica. (le fibre di proiezione del talamo) Va sottolineato che .le informazioni sensitive mantengono una rigorosa organizzazione regionale lungo la via ed il talamo le proietta in specifiche regioni della corteccia sensitiva primaria Gli anatomici hanno individuato queste regioni con l’ausilio di stimolazioni elettriche su zone della corteccia sensitiva primaria che evocano sensazioni in una specifica zona del corpo; così sono riusciti a elaborare una mappa funzionale della corteccia sensitiva (similmente a quella motrice) definita Homunculus sensitivo Anche qui l’area della corteccia è proporzionale non alle dimensioni reali ma al numero di recettori per cui la faccia e particolarmente le labbra e la lingua risultano enormi (perché hanno moltissimi recettori infatti sono le zone più sensibili ) mentre dorso e coscia sono esigui (con pochi recettori corrispondenti a scarsa sensibilità) FIG 5a via della sensibilità profonda cosciente: Lemnisco mediale (Per i nervi cranici sensitivi si parla di lemnisco trigeminale) III Lemnisco trigeminale Lemnisco mediale II I FIG: 5b particolare del lemnisco trigeminale Qui è mostrata in dettaglio la via del trigemino ma è equivalente per le fibre sensitive dei nervi VII, IX e X III II I VIA DELLA SENSIBILITA’ SUPERFICIALE tatto (Fig 6A), dolore e temperatura (fig 6B): Gli stimoli tattili raggiungono il midollo con fibre medie che salgono nel cordone anteriore perciò prendono il nome di fascio spino-talamico anteriore (fascio fondamentale del cordone anteriore). Gli stimoli dolorifici e termici percorrono il midollo con fibre brevi che decorrono nel cordone laterale e quindi formano il fascio spino-talamico laterale (fascio fondamentale del cordone laterale). Poiché questi due fasci trasportano entrambi stimoli di sensibilità superficiale ed inoltre hanno sequenze di neuroni del tutto simili, vengono solitamente riuniti col nome di fascio spinotalamico antero-laterale (ascendente) detto anche fascio semilunare (per la sua forma a semiluna che avvolge la testa del corno anteriore) o anche lemnisco spinale ( in analogia al lemnisco mediale che però trasporta sensibilità profonda cosciente). Schematicamente la via seguita ha la seguente sequenza di neuroni: I NEURONE cellula gangliare II NEURONE cellula del corno posteriore del midollo (per il fascio anteriore si trova circa 10 segmenti più in alto rispetto al punto di entrata nel midollo spinale III NEURONE cellula del nucleo ventrale posteriore laterale (VPL) del talamo (che invia il suo neurite alla corteccia sensitiva del giro post- centrale ossia area sensitiva primaria). Fig. 6(A e B) Vie della sensibilità superficiale III Fascio spinotalamico anteriore II I A-Fascio spino-talamico anteriore I B-Fascio spino-talamico laterale VIA INDIRETTA DELLA SENSIBILITA’ (Via CEREBELLARE ) (Fig 7): Le sensazioni profonde incoscienti provenienti dai tendini, dalle ossa, dalle articolazioni, (sensazioni propriocettive) sono importanti per la coordinazione dei movimenti e per il tono muscolare. Queste sensazioni percorrono i 2 fasci spino-cerebellari: quello anteriore (crociato) e il posteriore (diretto). Le tappe sono le seguenti: I NEURONE cellula gangliare a) per il fascio anteriore: cellula della base del corno posteriore il cui neurite si incrocia con quelli del lato opposto e si porta nel cordone laterale e sale fino ai peduncoli cerebellari superiori per terminare alla corteccia del verme. Nel cervelletto, prima di terminare al verme, si incrocia nuovamente quindi trasporta dal proprio lato le sensazioni profonde del tronco, collo e arto superiore II NEURONE b) per il fascio posteriore: cellula del nucleo dorsale (di Clarke) il cui neurite va al cordone laterale del proprio lato (perciò fascio diretto) e tramite i peduncoli cerebellari inferiori termina nella corteccia del verme. Trasporta la sensibilità profonda dall’arto inferiore e della metà inferiore del tronco (dello stesso lato del corpo in quanto non ha subito incroci) III NEURONE cellula del Purkinje del cervelletto Le sensazioni così pervenute al cervelletto non si arrestano, ma vengono smistate dalle cellule del Purkinje e possono seguire varie strade: A)---proseguire per la corteccia cerebrale (diventando coscienti); in tal caso le cellule del Purkinje inviano i neuriti ai nuclei dentati. Le stazioni successive sono: IV NEURONE nuclei dentati V NEURONE cellula del talamo (che invia il neurite alla corteccia post-rolandica). B)--Inserirsi nella via motrice involontaria (con le tappe: cerebello-dentato-rubro-spinale) regolando la coordinazione dei movimenti e il tono muscolare (neocerebellum). C)---Inviare i fasci alla via vestibolare (cerebello-tetto-vestibolo-spinale) che regola l’equilibrio. Vi provvedono la corteccia del verme e il nucleo del tetto (cioè il paleocerebellum). FIG. 7 Via indiretta della sensibilità: VIE spino-cerebellari V III IV Tratto spino-cerebellare Anteriore (crociato) Tratto spino-cerebellare Posteriore (diretto) II I FIG. 8 Panoramica delle vie sensitive Si osservi la posizione delle varie vie sensitive nei cordoni del midollo spinale G.J. Tortora, M.T. Nielsen Principi di Anatomia umana Copyright 2012 C.E.A. Casa Editrice Ambrosiana VIE SENSORIALI (schema generale) (fig. 9): Le vie sensoriali o di senso specifico hanno almeno tre neuroni così schematizzabili: I NEURONE (periferico) detto protoneurone, ha funzione di ricezione. Si trova in un ganglio annesso al percorso del nervo, oppure una struttura equivalente ad un ganglio. II NEURONE (intermedio) detto deutoneurone, ha funzione di trasmissione, di associazione; si può trovare nel midollo, nel bulbo, o nei nuclei dei nervi cranici sensitivi. III NEURONE (centrale) ha funzione di percezione, si trova nel talamo o nei corpi genicolati ed invia il suo neurite alla corteccia cerebrale dove la sensazione raggiunge il livello di coscienza. Corno post. o Nuclei gracile e cuneato Tratto solitario Cell gangliari Nuclei cocleari Cell. mitrale bulbo olfattivo Deuto Proto Cell bipolari Ganglio genicolato Ganglio spinale Ganglio di Corti Cell schultze I dettagli delle vie sensoriali (olfattiva, gustativa, ottica, acustica e vestibolare) si trovano incluse in ciascun organo di senso